糖的代谢专业知识讲座

动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜丙酮酸氧化三羧酸循环磷酸戊糖路径糖酵解糖异生糖的代谢专业知识讲座第1页六碳糖分解和糖酵解作用一、糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴伴随ATP生成一系列反应，是生物体内普遍存在葡萄糖降解路径。该路径也称作Embden-Meyethof-Parnas路径，简称ＥＭＰ路径。二、糖酵解作用场所:细胞质中（胞浆）氧气:不需要葡萄糖酵解总反应式：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O糖的代谢专业知识讲座第2页

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段葡萄糖糖的代谢专业知识讲座第3页ATPADPATPADP已糖激酶磷酸果糖激酶磷酸葡糖异构酶三、EMP化学历程

激酶是能够在ATP和代谢物之间转移磷酸基团一类酶。糖的代谢专业知识讲座第4页ATPADPglucose(G)已糖激酶Mg2+Thefirstrate-limitingenzymeglucose-6phosphate

(G-6-P）糖的代谢专业知识讲座第5页fructose-6-phosphate(F-6-P）Phosphoglucoseisomeraseglucose-6-phosphate(G-6-P）糖的代谢专业知识讲座第6页ATPADPfructose-1,6-diphosphate

phosphofructokinase

（FPK）Mg2+Thesecondkeyenzyme

(F-6-P）磷酸果糖激酶糖的代谢专业知识讲座第7页醛缩酶异构酶糖的代谢专业知识讲座第8页NAD+

NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg或MnATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶甘油醛3-磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶变位酶烯醇化酶糖的代谢专业知识讲座第9页1,3-diphospho-glycerate(1,3-BPG)Glyceraldehyde3phosphatedehydrogenaseGlyceraldehyde3-phosphate

NADH+H+HPO42-+NAD+PO32-甘油醛3-磷酸脱氢酶糖的代谢专业知识讲座第10页磷酸甘油酸激酶Phosphoglyceratekinase3-phosphoglyceratediphosphoglycerate(1,3-BPG)OPO32-ADPATP底物水平磷酸化（Substrate-levelphosphorylation）是指ATP形成直接由一个代谢中间产物上磷酸基团转移到ADP分子上作用。糖的代谢专业知识讲座第11页3-phospho-glycerate变位酶Phosphoglyceratemutase2-phosphoglycerate糖的代谢专业知识讲座第12页

phosphoenolpyruvate2-phosphoglycerate烯醇化酶enolase(Mg2+/Mn2+)H2O磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）糖的代谢专业知识讲座第13页ADPATPPhosphoenolpyruvate丙酮酸激酶PKThethirdkeyenzymeenolpyruvateMg2+,K+糖的代谢专业知识讲座第14页糖酵解反应特点1、整个过程无氧参加；2、三个限速酶；3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP，从糖原开始净生成3分子ATP；4、一次脱氢辅酶为NAD＋，生成NADH＋H＋中2H最终又交给丙酮酸生成了乳酸。糖的代谢专业知识讲座第15页四、ＥＭＰ路径化学计量和生物学意义总反应式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O生物学意义

★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解共同路径,经过糖酵解，生物体取得生命活动所需要能量；

★形成各种主要中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架

★为糖异生提供基本路径。能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成

2ATP2NADH5ATP或3ATP

糖的代谢专业知识讲座第16页五、丙酮酸去路（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解路径三羧酸循环（有氧或无氧）糖的代谢专业知识讲座第17页葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖无氧分解糖的代谢专业知识讲座第18页六、糖酵解调整

主要经过调整反应路径中几个酶活性来控制整个路径速度，被调整酶为催化反应历程中不可逆反应三种酶，经过酶别构效应或共价修饰实现活性调整，调整物多为本途中间物或与本路径相关代谢产物。糖的代谢专业知识讲座第19页

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖磷酸果糖激酶丙酮酸激酶己糖激酶AMPG-6-PATP

+-F-2,6-BPAMP+-柠檬酸NADHATP

ATPAlaF-1,6-BP-+糖的代谢专业知识讲座第20页丙酮酸激酶催化活性控制关系图磷酸化丙酮酸激酶（低活性）去磷酸化丙酮酸激酶（高活性）H2OPiATPADP果糖-1，6-二磷酸ATP丙氨酸——+葡萄糖水平下降Pi+—糖的代谢专业知识讲座第21页糖酵解意义1．糖酵解路径是单糖分解代谢一条最主要基本路径2．糖酵解路径能提供能量使机体或组织有效地适应缺氧情况3．糖酵解路径是一些组织或细胞主要获能方式4．糖酵解路径是葡萄糖完全氧化分解成二氧化碳和水必要准备阶段糖的代谢专业知识讲座第22页七、其它六碳糖进入糖酵解路径1、D-果糖和D-甘露糖：转化为六磷酸果糖进入糖酵解2、D-半乳糖：在半乳糖激酶作用下，生成一磷酸半乳糖，在磷酸半乳糖尿苷酰转移酶和尿苷酰半乳糖差向酶催化下，转化成一磷酸葡萄糖，进入糖酵解路径。糖的代谢专业知识讲座第23页柠檬酸循环（第20章）

（三羧酸循环）（tricarboxylicacidcycle、

citratecycle、

krebs循环、TCA循环）

糖的代谢专业知识讲座第24页一、丙酮酸有氧氧化（EMP）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

丙酮酸脱氢酶复合体糖的代谢专业知识讲座第25页丙酮酸脱氢酶复合体在线粒体膜上由丙酮酸脱氢酶系催化丙酮酸不可逆氧化脱羧，并与CoA结合形成乙酰-CoA和CO2包含：3酶5因子E1：丙酮酸脱氢酶、E2：二氢硫辛酰转乙酰基酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶辅助因子：硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酰胺、FAD、CoA、和NAD+(Mg2+)。糖的代谢专业知识讲座第26页丙酮酸脱氢酶复合体NAD++H+丙酮酸脱氢酶FAD二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO糖的代谢专业知识讲座第27页CO2CoASHNAD+NADH+H+5.

NADH+H+生成1.-羟乙基-TPP生成2.乙酰硫辛酰胺生成3.乙酰CoA生成4.硫辛酰胺生成糖的代谢专业知识讲座第28页丙酮酸脱氢酶复合体调控1.产物控制NADH和乙酰-CoA竞争性抑制2.磷酸化和去磷酸化调控E1磷酸化和去磷酸化是使丙酮酸脱氢酶复合体失活和激活主要方式。糖的代谢专业知识讲座第29页

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP二、柠檬酸循环）

草酰乙酸再生阶段柠檬酸生成阶段氧化脱羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+H2O糖的代谢专业知识讲座第30页H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合酶顺乌头酸酶柠檬酸生成阶段糖的代谢专业知识讲座第31页氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2－酮戊二酸脱氢酶琥珀酸硫激酶糖的代谢专业知识讲座第32页草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶糖的代谢专业知识讲座第33页三羧酸循环化学计量和能量计量

a、总反应式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP

1GTP

3NADH

1FADH21：2.57.5ATP1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循环能量计量糖的代谢专业知识讲座第34页葡萄糖完全氧化产生ATP酵解阶段：2ATP

2

1NADH1：2.5(或1.5)2ATP2(2.5ATP或1.5ATP)三羧酸循环：2

1GTP

2

3NADH

21FADH221ATP27.5ATP23ATP1：2.51：1.5丙酮酸氧化：2

1NADH1：2.522.5ATP总计：32ATP或30ATP糖的代谢专业知识讲座第35页

OCH3-C-SCoACoASH三羧酸循环调整柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸

调整位点柠檬酸合酶（限速酶）

异柠檬酸脱氢酶－酮戊二酸脱氢酶ADP+NADHATP-琥珀酰CoANADH-琥珀酰CoANADHATP-苹果酸草酰乙酸琥珀酰CoA是乙酰CoA结构类似物竞争性抑制柠檬酸合成酶活性糖的代谢专业知识讲座第36页五、三羧酸循环调整产物抑制：如乙酰-CoA和NADH反馈抑制丙酮酸脱氢酶系；柠檬酸反馈抑制柠檬酸合酶；琥珀酰-CoA和NADH反馈抑制α-酮戊二酸脱氢酶竞争性抑制：琥珀酰-CoA是乙酰-CoA结构类似物，竞争性抑制柠檬酸合成酶；Ca2+和ADP激活作用与ATP抑制作用。糖的代谢专业知识讲座第37页糖的代谢专业知识讲座第38页六、三羧酸循环生物学意义是有机体取得生命活动所需能量主要路径是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化中心枢纽形成各种主要中间产物

糖的代谢专业知识讲座第39页七、乙醛酸循环

glyoxylatecycle在动物体内不存在,只存在于植物和微生物中.催化该路径酶既存在于线粒体,也存在于乙醛酸循环体中。糖的代谢专业知识讲座第40页CoASH柠檬酸合酶顺乌头酸酶乙醛酸循环反应历程NAD+NADH苹果酸脱氢酶草酰乙酸

OCH3-C~SCoACoASH

OCH3-C~SCoACOO-CH2CH2COO-琥珀酸异柠檬酸裂合酶苹果酸合酶

O

OH-C-C~OH乙醛酸NAD+草酰乙酸糖的代谢专业知识讲座第41页

OCH3-C-SCoACoASH乙醛酸循环和三羧酸循环反应历程比较柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA草酰乙酸

O

OH-C-C~OH乙醛酸

OCH3-C-SCoA苹果酸延胡索酸糖的代谢专业知识讲座第42页比如：草酰乙酸天冬氨酸α-酮戊二酸

谷氨酸柠檬酸

脂肪酸琥珀酰CoA

卟啉Ⅰ机体内各种物质代谢之间是彼此联络、相互配合，TAC中一些中间代谢物能够转变合成其它物质，借以沟通糖和其它物质代谢之间联络。糖的代谢专业知识讲座第43页Ⅱ机体糖供不足时，可能引发TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再深入生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。草酰乙酸

草酰乙酸脱羧酶丙酮酸CO2苹果酸

苹果酸酶丙酮酸CO2NAD+NADH+H+糖的代谢专业知识讲座第44页*所以，草酰乙酸必须不停被更新补充。草酰乙酸

柠檬酸柠檬酸裂解酶乙酰CoA丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2苹果酸苹果酸脱氢酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草转氨酶α-酮戊二酸谷氨酸其起源以下：糖的代谢专业知识讲座第45页定义代谢物脱下成对氢原子（2H）经过各种酶和辅酶所催化连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体（2H2H++2e）一、呼吸链氧化磷酸化和光合磷酸化糖的代谢专业知识讲座第46页（一）呼吸链组成四种含有传递电子功效酶复合体(complex)*泛醌和Cytc均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体糖的代谢专业知识讲座第47页呼吸链各复合体在线粒体内膜中位置糖的代谢专业知识讲座第48页ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜e-e-e-e-e-糖的代谢专业知识讲座第49页1.复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶功效:

将电子从NADH传递给泛醌

(ubiquinone)

复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-2糖的代谢专业知识讲座第50页NAD+和NADP+结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

糖的代谢专业知识讲座第51页NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时改变发生在五价氮和三价氮之间。糖的代谢专业知识讲座第52页FMN结构中含核黄素，发挥功效部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN•。糖的代谢专业知识讲座第53页铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。Ⓢ表示无机硫糖的代谢专业知识讲座第54页铁硫蛋白SS无机硫半胱氨酸硫糖的代谢专业知识讲座第55页泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。糖的代谢专业知识讲座第56页复合体Ⅰ功效NADH+H+

NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2糖的代谢专业知识讲座第57页2.复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶功效:

将电子从琥珀酸传递给泛醌

复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S3糖的代谢专业知识讲座第58页细胞色素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基催化电子传递酶类，依据它们吸收光谱不一样而分类。糖的代谢专业知识讲座第59页糖的代谢专业知识讲座第60页糖的代谢专业知识讲座第61页3.复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶功效：将电子从泛醌传递给细胞色素c

复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c1糖的代谢专业知识讲座第62页糖的代谢专业知识讲座第63页4.复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功效：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3和CuB形成活性部位将电子交给O2。糖的代谢专业知识讲座第64页糖的代谢专业知识讲座第65页由以下试验确定①标准氧化还原电位②拆开和重组③特异抑制剂阻断④还原状态呼吸链迟缓给氧（二）呼吸链成份排列次序糖的代谢专业知识讲座第66页1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2糖的代谢专业知识讲座第67页NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链糖的代谢专业知识讲座第68页糖的代谢专业知识讲座第69页电子传递链糖的代谢专业知识讲座第70页二、氧化磷酸化*定义氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。

底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP过程。糖的代谢专业知识讲座第71页（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ依据自由能改变和P/O比值⊿Gº'=-nF⊿Eº'糖的代谢专业知识讲座第72页糖的代谢专业知识讲座第73页ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能改变

糖的代谢专业知识讲座第74页（二）氧化磷酸化偶联机理1.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)

电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。糖的代谢专业知识讲座第75页线粒体基质线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图糖的代谢专业知识讲座第76页化学渗透假说目录糖的代谢专业知识讲座第77页ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图糖的代谢专业知识讲座第78页2.ATP合酶由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和疏水部分F0（a1b2c9～12亚基）组成。ATP合酶结构模式图糖的代谢专业知识讲座第79页当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基构象发生改变。ATP合酶工作机制糖的代谢专业知识讲座第80页三、影响氧化磷酸化原因1.呼吸链抑制剂

阻断呼吸链中一些部位电子传递。2.解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白3.氧化磷酸化抑制剂

对电子传递及ADP磷酸化都有抑制作用。如：寡霉素（一）抑制剂糖的代谢专业知识讲座第81页鱼藤酮杀粉蝶霉素A安密妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂阻断位点糖的代谢专业知识讲座第82页解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H+H+ADP+PiATP糖的代谢专业知识讲座第83页寡霉素(oligomycin)可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成寡霉素ATP合酶结构模式图糖的代谢专业知识讲座第84页（二）ADP调整作用呼吸控制率(respiratorycontrolratio,RCR)（三）甲状腺激素Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表示均增加。（四）线粒体DNA突变

与线粒体DNA病及衰老相关。糖的代谢专业知识讲座第85页电子传递链及氧化磷酸化系统概貌ΔμH+跨膜质子电化学梯度；H+m内膜基质侧H+；H+c

内膜胞液侧H+目录糖的代谢专业知识讲座第86页四、ATP高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键水解时释放能量大于21KJ/mol磷酸酯键，常表示为P。高能磷酸化合物含有高能磷酸键化合物糖的代谢专业知识讲座第87页糖的代谢专业知识讲座第88页核苷二磷酸激酶作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶作用

ADP+ADPATP+AMP糖的代谢专业知识讲座第89页肌酸激酶作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量一个贮存形式。糖的代谢专业知识讲座第90页ATP生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量储存和利用都以ATP为中心。糖的代谢专业知识讲座第91页五、经过线粒体内膜物质转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质经过选择性主要依赖于内膜中不一样转运蛋白(transporter)对各种物质转运。糖的代谢专业知识讲座第92页

线粒体内膜主要转运蛋白

糖的代谢专业知识讲座第93页（一）胞浆中NADH氧化胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制主要有α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphateshuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭(malate-asparateshuttle)糖的代谢专业知识讲座第94页1.

α-磷酸甘油穿梭机制昆虫飞行肌细胞溶胶NADH利用此穿梭糖的代谢专业知识讲座第95页

NADH+H+FADH2NAD+FAD线粒体内膜线粒体外膜膜间隙线粒体基质α-磷酸甘油脱氢酶呼吸链磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油糖的代谢专业知识讲座第96页2.苹果酸-天冬氨酸穿梭机制动物心脏及肝脏胞质溶胶内NADH利用此穿梭糖的代谢专业知识讲座第97页NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸转运体苹果酸-α-酮戊二酸转运体苹果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸苹果酸脱氢酶谷草转氨酶胞液线粒体内膜基质呼吸链天冬氨酸糖的代谢专业知识讲座第98页戊糖磷酸路径（22章）

（pentosephosphatepathway,ppp）定义：从6－磷酸葡萄糖开始，不经糖酵解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6－磷酸葡萄糖过程，或称为磷酸己糖旁路，简称HMP路径。分成两个阶段氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段在细胞溶胶内进行，广泛存在于动植物细胞内。糖的代谢专业知识讲座第99页磷酸戊糖路径氧化脱羧阶段NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化反应实质上是不可逆，在生理条件下属于限速反应，是一个主要调控点。其活性受NADP+水平调控。糖的代谢专业知识讲座第100页磷酸戊糖路径非氧化阶段之一

（5-磷酸核酮糖异构化）

差向异构酶异构酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖糖的代谢专业知识讲座第101页磷酸戊糖路径非氧化阶段之二

（基团转移）

+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖糖的代谢专业知识讲座第102页基团转移（续前）

+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖糖的代谢专业知识讲座第103页H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖路径非氧化阶段之三

（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）

异构酶糖的代谢专业知识讲座第104页磷酸戊糖路径总反应式6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+磷酸戊糖路径生理意义产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力产生大量磷酸核糖和其它主要中间产物,提供各种C3~C7糖，为生物合成提供碳架起源。糖的代谢专业知识讲座第105页己糖磷酸己糖丙酮酸乙酰CoANADH2、FADH2、CO2H2O乙醇乳酸6-P-GNADPH2、CO2RH2O2呼吸链PPP路径

EMP路径丙酮酸氧化脱羧TCA环发酵RNADP+NAD+/FAD细胞质线粒体基质线粒体基质线粒体内膜细胞质糖分解路径糖的代谢专业知识讲座第106页磷酸戊糖路径主要特点：

1、是6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧,无须经过EMP,也无须经过TCA；

2、在整个反应中,脱氢酶辅酶NADP+而不是NAD+；

3、磷酸戊糖经复杂转化重新生成磷酸己糖4、连续两次脱氢，一次脱羧糖的代谢专业知识讲座第107页磷酸戊糖生理意义：1、生成5－磷酸核糖是合成核酸及核苷酸辅酶必要原料；2、NADPH＋H＋作为供氢体，参加体内许多主要还原性代谢反应3、3C、4C、7C糖，除中间代谢，同时也是光合作用原料。糖的代谢专业知识讲座第108页糖异生和糖其它代谢路径（23章）一、定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原过程称为糖异生作用。二、糖异生部位：主要在肝脏，其次是肾脏三、糖异生过程：基本上是糖酵解逆过程糖的代谢专业知识讲座第109页1、丙酮酸羧化支路：绕过丙酮酸激酶催化反应“能障”逆过程。PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2辅酶——生物素位置——线粒体线粒体胞浆糖的代谢专业知识讲座第110页2.1,6-二磷酸果糖逆转成6-磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖的代谢专业知识讲座第111页3、6－磷酸葡萄糖逆转成葡萄糖+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖的代谢专业知识讲座第112页糖酵解和葡萄糖异生关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油PEP糖的代谢专业知识讲座第113页糖异生发生部位线粒体胞浆内质网膜乙酰CoA是不是糖异生前提物质？

糖异生作用调整果糖磷酸激酶与果糖-1，6-二磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶PEP羧激酶不是糖的代谢专业知识讲座第114页意义：1、在饥饿状态下，血糖内糖相对稳定维持恒定；2、回收乳酸，预防酸中毒；3、帮助氨基酸代谢，氨基酸最终都会在脱氨基后，转化成糖酵解、三羧酸循环任何一个中间产物。糖的代谢专业知识讲座第115页糖原代谢(24章)糖的代谢专业知识讲座第116页糖原代谢一、糖原分解（了解）二、糖原生物合成（了解）三、糖原代谢调控(自学)糖的代谢专业知识讲座第117页一、糖原分解（一）定义：糖原分解是指肝糖原分解为葡萄糖过程。肌肉中因没有6－磷酸葡萄糖酶，故肌糖原不能分解为葡萄糖，主要进入糖酵解路径和有氧氧化路径糖的代谢专业知识讲座第118页

糖原结构及其连接方式

磷酸化酶a（催化1.4-糖苷键l磷酸解断裂）

三种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）

脱枝酶（催化1.6-糖苷键水解断裂）糖原磷酸解

-1，4-糖苷键-1，6糖苷键非还原性末端一、糖原酶促磷酸解糖的代谢专业知识讲座第119页糖原磷酸化酶作用位点及产物G-1-P非还原性末端磷酸+磷酸化酶断键部位糖的代谢专业知识讲座第120页非还原端糖原关键磷酸化酶a转移酶脱枝酶（释放1个葡萄糖）

G

-1-PG

G-6-PG糖的代谢专业知识讲座第121页糖原分解反应特点：1、糖原磷酸化酶是关键酶2、分解过程不消耗ATP3、肌糖原不能直接分解为游离葡萄糖糖的代谢专业知识讲座第122页二、糖原生物合成（一）定义：葡萄糖、半乳糖和果糖等在体内对应酶作用下合成糖原过程。（二）合成部位：细胞胞液中糖的代谢专业知识讲座第123页二、糖原生物合成1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucosepytophosphorylase）2、糖原合成酶（glycogensynthase）

——催化-1，4-糖苷键合成3.糖原分支酶（glycogenbranchingenzyme）

——催化-1，6-糖苷键合成糖的代谢专业知识讲座第124页糖核苷酸生成合成时葡萄糖活化供体是UDP-葡萄糖UDPG生成时焦磷酸水解推进反应进行++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPGUDP-葡萄糖焦磷酸化酶糖的代谢专业知识讲座第125页UDPG结构GUDP催化单糖基活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成时需UDPG；植物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合成时需GDPG和UDPG。糖的代谢专业知识讲座第126页糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）糖原合成需要引物糖原合成酶糖的代谢专业知识讲座第127页糖原新分支形成糖原关键糖原关键糖原关键糖原关键非还原性末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键糖原分支酶糖的代谢专业知识讲座第128页糖原合成过程糖的代谢专业知识讲座第129页糖原生物合成1、反应部位胞液2、糖原合成酶是关键酶3、需要糖原引物4、每加上一个葡萄糖残基消耗2分子ATP糖的代谢专业知识讲座第130页肾上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸环化酶（无活性）腺苷酸环化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶（无活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶（无活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶a（活性）6、糖原6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖葡萄糖血液肾上腺素或胰高血糖素132102104106108葡萄糖ATPADPATPADP糖的代谢专业知识讲座第131页1、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？2、磷酸戊糖路径有何特点？其生物学意义何在？3、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生路径有那些差异？糖酵解与糖无氧氧化有何关系?4、为何说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢路径交叉点?

名词解释糖酵解三羧酸循环磷酸戊糖路径糖异生作用糖有氧氧化糖的代谢专业知识讲座第132页第8章

脂质

三酰甘油和蜡磷脂和鞘脂萜和类固醇血浆脂蛋白膜糖的代谢专业知识讲座第133页（一）脂质定义脂质是低溶于水，高溶于非极性溶剂有机分子。（二）脂质分类按照化学组成可分为:1.单纯脂质:主要有甘油三酯和蜡；2.复合脂质:主要有磷脂和糖脂；3.衍生脂质:主要有取代烃,固醇类,萜和其它脂质。按照极性可分为非极性脂质和4类极性脂质非极性脂质：水不溶，不能形成单分子层。如胆甾烷、长链脂肪酸和长链一元醇形成酯等。Ⅰ类极性脂质：能渗透膜，但本身不能形成膜，如三酰甘油、胆固醇等；Ⅱ类极性脂质：能形成膜，如磷脂和鞘糖脂；Ⅲ类极性脂质：具可溶性，如脂肪酸盐、胆质酸盐、皂苷等。ⅢA类有长链脂肪酸盐；阴离子、阳离子和非离子去污剂；溶血磷脂酸；脂酰CoA等。ⅢB类有胆汁酸、皂苷等。糖的代谢专业知识讲座第134页一、三酰甘油和蜡（一）、脂肪酸1、脂肪酸种类其中棕榈酸（16：0）、硬脂酸（18：0）、棕榈油酸（16：1，△9

）、油酸（18：1，△9

）、芥子酸（22：1,△13

）、亚油酸（18：2）、α-亚麻酸（18：3，△9，12，15）、γ-亚麻酸（18：3，△6，9，12）、花生四稀酸（18：3，△5，8，11，14）、EPA(20：5，△5，8，11，14，17）和DHA(22：6,△4，7，10，13，16，19）等较主要。2、天然脂肪酸结构特点

（1）.碳原子数多为偶数；（2）.单不饱和脂肪酸双键多在第9位,第2和第3个双键多在第12和第15位；（3）.双键多为顺式,少数为反式。糖的代谢专业知识讲座第135页糖的代谢专业知识讲座第136页3、脂肪酸理化性质

链长则在水中溶解度低；双键多则熔点低；顺式异构体熔点比反式异构体低；能够发生氧化,加成等化学反应。4、多不饱和脂肪酸（PUFA）亚油酸是ω-6家族PUFA原初组员,也是二十碳烷化合物前体,α-亚麻酸是ω-3家族PUFA原初组员,ω-6家族PUFA可降低血清胆固醇,ω-3家族PUFA可显著降低血清甘油三酯，防治神经、视觉和心脏疾病，人类可能缺乏ω-3家族PUFA。EPA(20碳五稀酸）和DHA（22碳六稀酸）有保健价值。糖的代谢专业知识讲座第137页（二）、酰基甘油三酰甘油类型及二酰甘油、单酰甘油三酰甘油R1，R2，R3相同时，为简单三酰甘油，若R1，R2，R3不一样则为混合三酰甘油，大多数天然油脂是简单三酰甘油和混合三酰甘油混合物。二酰甘油和单酰甘油在自然界存在不多，是合成反应中间物，单酰甘油在食品工业中可用作乳化剂。1、烷醚酰基甘油其分子结构与三酰甘油相同，但其中一个a-羟基以醚键与长链烷基相连。在自然界存在不多，但分布广泛。糖的代谢专业知识讲座第138页3、三酰甘油理化性质三酰甘油能在酸、碱或酶作用下水解成脂肪酸和甘油，碱水解称作皂化，皂化1g油脂所需KOHmg数称作皂化价（值）；油脂中双键氢化可制造人造黄油；油脂中双键还可与碘反应，100g油脂所能吸收碘克数称作碘值（价）；油脂中羟基可被乙酰化，中和1g油脂中乙酰基释放乙酸所需KOHmg数称作乙酰价（值）；油脂自动氧化生成挥发性醛、酮、酸称作酸败,中和1g油脂中游离脂肪酸所需KOHmg数称作酸价（值）；在油脂中加入抗氧化剂，能够预防油脂酸败糖的代谢专业知识讲座第139页（三）、蜡蜡是长链脂肪酸和长链一元醇或固醇形成酯，天然蜡是各种蜡酯混合物。蜡分子含一个很弱极性头和一个非极性尾，所以完全不溶于水，蜡硬度由烃链长度和饱和度决定。

蜂蜡存在于蜂巢；白蜡是白蜡虫分泌物，可用作涂料、润滑剂和其它化工原料；鲸蜡是抹香鲸头部鲸油冷却时析出白色晶体；洗涤羊毛得到羊毛蜡可用作药品和化装品底料；起源于棕榈树叶片巴西棕榈蜡可用作高级抛光剂。二、磷脂和鞘脂（一）甘油磷脂结构甘油磷脂是由sn-甘油-3-磷酸衍生而来，甘油骨架C1和C2被脂肪酸酯化，胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇、甘油、磷脂、磷脂酰甘油等极性头与磷酸连接。糖的