刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第1页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第2页9:3:3:1刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第3页我们已经知道基因在染色体上，它分离，重组与染色体行为相平行。不过一个生物有很多基因，而染色体数目比较少，这又怎么来说明呢？在一条染色体上一定有许多基因，同一条染色体上基因它们又是怎样遗传呢？

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第4页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第5页第四章连锁遗传与性连锁第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类连锁与交换第五节连锁遗传规律应用第六节性别决定与性连锁刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第6页第一节连锁与交换一、性状连锁遗传发觉二、连锁遗传解释三、完全连锁和不完全连锁刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第7页一、性状连锁遗传发觉刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第8页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第9页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第10页相引相：两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在一个亲本中，这么杂交组合称为相引相。相斥相：每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状，这么杂交组合叫做相斥相。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第11页连锁遗传：同一亲本所含有两个性状，在F2代中经常有联络在一起遗传倾向，这种现象称为连锁遗传。二、连锁遗传解释刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第12页相引组和相斥组都表现:后代中均出现重组类型，且重组率很靠近,其重组型配子是怎样出现？为何重组型配子数<亲型配子数？刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第13页交换：是指同源染色体非姐妹染色单体之间对应片段交换，从而引发对应基因间交换和重组。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第14页PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期四分体刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第15页三、完全连锁和不完全连锁

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第16页完全连锁(completelinkage)：

同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间交换,F1只产生两种亲型配子。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第17页不完全连锁(incompletelinkage)：

指连锁基因杂种F1不但产生亲本类型配子，还会产生重组型配子。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第18页第二节交换值及其测定一、交换值概念二、交换值测定三、交换值与遗传距离四、影响交换值原因刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第19页一、交换值概念交换值：在所研究两个基因座位之间非姊妹染

色单体间发生交换频率。交换值=刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第20页基因型AB/ab个体,100个精母细胞,80个在A,B连锁基因间未交换,20个有交换,A,B间交换值?发生交换性母细胞百分率?计算刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第21页亲本型配子重组型配子ABabAbaB80个性母细胞未交换，产生80×4＝320个配子16016020个性母细胞交换，产生20×4＝80个配子20202020刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第22页交换值=发生交换性母细胞百分率:记住:发生交换性母细胞百分数＝2×交换值

20+20160+160+20+20+20+20×100%=10%

2080+20=20%刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第23页二、交换值测定(一)、测交法

测交后代(Ft)表现型种类和百分比直接反应被测个体(如F1)产生配子种类和百分比。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第24页（二）自交法a＋b＋c＋d＝1假设F2代共1000株，双隐性个体10株d2＝0.01d＝0.1Rf＝a＋d＝0.2刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第25页三、交换值与遗传距离

1.通惯用交换值/重组率来度量基因间相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。通常以1%重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第26页2.两个连锁基因间交换值改变范围是[0,50%]，其改变反应基因间连锁强度、基因间相对距离；三、交换值与遗传距离

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第27页交换与重组交换发生在所研究2个基因之外，不产生重组型配子交换发生在所研究2个基因之间，产生重组型配子刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第28页双交换doublecrossover假如所研究两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换如图，不产生重组型配子刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第29页四、影响交换值原因1.年纪对交换值影响2.性别对交换值影响3.环境条件对交换值影响4.交换值遗传控制刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第30页基因间距离与

交换值、遗传距离、连锁强度刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第31页第三节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁图和连锁群刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第32页一、基因定位基因定位genemapping：确定基因在染色体上位置。用遗传学方法确定基因在染色体上位置，主要是确定基因与基因之间距离和次序。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第33页基因定位惯用方法两点测验two－pointtestcross三点测验three－pointtestcross刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第34页两点测验含有2对相对性状个体杂交F1与隐性个体测交依据测交结果判断2对基因是否连锁假如连锁，重组率是多少刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第35页例玉米籽粒：有色C＞无色c，饱满（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞对糯性（wx）。为了明确这三对基因是否连锁，曾有些人做过三个两点测验。

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第36页两点测验:为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验：第一组试验：CCShSh

×

ccshsh↓

F1:

CcShsh×ccshsh

第二组试验：wxwxShSh

×

WxWxshsh↓

F1:

WxwxShsh×wxwxshsh

第三组试验：WxWxCC

×

wxwxcc↓

F1:

WxwxCc

×

wxwxcc

这三个试验结果以下表：刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第37页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第38页有色饱满CCShSh

×ccshsh无色凹陷↓

有色饱满CcShsh×ccshsh无色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM第1个测验刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第39页饱满糯性wxwxShSh

×WxWxshsh凹陷非糯↓

饱满非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM第2个测验刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第40页2个两点测验结果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第41页非糯有色WxWxCC

×wxwxcc糯性无色↓

非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性无色Rf3＝22%即22cM第3个测验刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第42页有了第3个测验结果，就能确定3个基因座相对位置了。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第43页两点测验不足：工作量大，烦。当遗传距离大于5cM，准确性不高。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第44页三点测验1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座相对位置。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第45页凹陷非糯性有色×饱满糯性无色

shsh++++↓++wxwxcc

+sh+wx+c×shshwxwxcc

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第46页三点试验分析方法归类,将8种表型分为4组，统计数目。找出亲本类型和双交换类型，确定正确基因次序。计算中间基因与两端基因重组值，即得图距。绘图，标出次序和距离。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第47页测验结果双交换值=（4+2）/6708×100％＝0.09%

wx和sh间重组率=(601＋626)/6708×100%＋0.09%＝18.4%sh和c间重组值

=(116+113)/6708×100%＋0.09%＝3.5%刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第48页wx和c间重组率

=(601＋626+113+116)/6708×100%

=21.7%

?连锁图刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第49页交换值代表基因间距离,在这里wx–c间重组值21.7%小于交换值21.9%,因为:wx–c间同时发生两次交换,并不产生wx–c间重组配子

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第50页F1:两条非姐妹染色单体××+shcwx++++cwxsh++sh+wx+c刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第51页故三点试验中,两边两个基因正确重组值一定等于另外两重组值之和减去2倍双交换值。――这个法则叫做基因直线排列定律。

-----摩尔根定律

wx–c间重组值:21.9-2×0.09=21.7刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第52页干扰和符合

上例中，理论双交换值应该是

0.184×0.035＝0.0064＝0.64%而实际双交换值只有0.09%一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换机会就会降低。这种现象叫做干扰（干涉，interference）。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第53页符合系数C

（coefficientofcoincidence）普通用符合系数来表示干扰大小。符合系数C=实际双交换值/理论双交换值上例中C＝0.09/0.64＝0.14干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第54页二、连锁图和连锁群位于同一对同源染色体上全部基因座组成一个连锁群（linkagegroup），它们含有连锁遗传关系。把连锁基因之间次序和距离标志出来，就成为连锁图（linkagemap），又称为遗传学图（geneticmap）刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第55页果蝇连锁图刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第56页第四节真菌连锁与交换一、四分子分析二、着丝粒作图三、重组作图刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第57页

链孢霉（粗糙链孢霉,红色面包霉,粗糙脉孢霉):

属于子囊菌，含有核结构，属真核生物。

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第58页链孢霉（粗糙链孢霉）生活史1.无性世代:菌丝体→分生孢子→→菌丝体。2.有性世代:

+、-型菌丝接合受精

↓

二倍体合子（2n）

↓4个单倍子囊孢子（四分孢子)次序直线排列

↓

形成8个子囊孢子、次序直线排列减数分裂有丝分裂

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第59页红色面包霉刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第60页一、四分子分析链孢霉二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢子，也称四分孢子这四个减数分裂产物不但留在一起，而且以直线方式排列在子囊中，所以又称次序四分子对四分子进行遗传分析，称为四分子分析(tetradanalysis)刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第61页四分子分析特点子囊孢子是单倍体减数分裂4个产物，在子囊中直线排列8个子囊孢子中，两个相邻者基因型一致着丝粒可看成是一个基因座位(locus)

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第62页二、着丝粒作图:(centromeremapping）着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位，来计算某一基因与着丝粒之间距离单位，并依据这一数据进行基因在染色体上位置制图。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第63页

原理:假如基因与着丝粒之间没有发生交换，则该基因与着丝粒同时分离。第一次减数分裂→同源染色体分开→两个异型着丝粒分离→两个异质基因分离→第一次减数分裂分离（指基因分离，下同）第二次减数分裂→相同着丝粒分开→相同基因分开→第二次减数分裂未分离。第一次分裂分离M1刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第64页原理：假如基因与着丝粒之间发生了交换，则该基因与着丝粒分离不一样时。第一次减数分裂：两个异型着丝粒分离→两个异质基因未发生分离（相同）→第一次减数分裂未分离。第二次减数分裂：同型着丝粒分开→异型基因分离→第二次减数分裂分离。

第二次分裂分离M2刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第65页

M1两个基因分离发生在第一次减数分裂，则基因与着丝粒之间未发生重组M2两个基因分离发生在第二次减数分裂，则说明基因与着丝粒之间发生了重组判别M1,M2,可依据8个子囊孢子基因型排列次序。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第66页着丝粒作图例题野生型或原养型:从野外采集链孢霉能在简单基本培养基中生长繁殖链孢霉称为野生型或原养型。

lys+或+:野生型,其子囊孢子成熟后呈黑色营养缺点型:某种链孢霉菌株，一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长。这种菌株叫做营养缺点型。lys-或-:赖氨酸缺点型或赖氨酸依赖型,其子囊孢子成熟后呈灰色刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第67页

lys+×lys-子囊孢子黑色↓灰色

8个子囊孢子按黑色、灰色排列次序，可有6种方式。-++-+--+刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第68页因为:交换型子囊中有二分之一子囊孢子发生了重组

基因与着丝粒之间重组值:刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第69页三、重组作图

在着丝粒作图同时，进行基因作图。即计算两对基因间重组值。

利用两个不一样交配型进行杂交

nic＋×＋ade

nic（nicotinicacid）:为菸（烟）酸依赖型(维生素PP,B5);

ade（adenine）:腺嘌呤依赖型。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第70页两对基因杂交，可产生6×6种不一样子囊型，能够把36种子囊型归纳为7种不一样子囊型。因为我们感兴趣只是第一、二次减数分裂分离及基因之间重组，而与分离方向无关。这只不过是着丝粒随机趋向而已。

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第71页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第72页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第73页RF着丝粒-ade=9.30<10.25刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第74页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第75页利用四分子分析研究染色单体干涉

（chromatidinterference）

第一个交换发生在两非姐妹染色体间,是否会影响相同两非姐妹染色体间发生第二个交换?(下列图示)刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第76页四.刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第77页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第78页着丝粒作图刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第79页第五节连锁遗传规律意义及应用一、理论研究中意义1.基因与染色体关系(基因论)2.生物变异产生最主要理论解释之一3.连锁遗传作图理论基础刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第80页第五节连锁遗传规律意义及应用二、育种改良理论基础杂交育种目标，在于利用基因重组综合亲本

优良性状，育成新品种。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第81页比如：水稻抗稻瘟病和早熟性状选取已知水稻抗稻瘟病基因P与晚熟基因L都是显性，而且是连锁遗传，交换值仅2.4%。假如用抗病、晚熟材料作为一个亲本，与感病、早熟另一亲本杂交，计划在F3选出抗病、早熟5个纯合株系，这个杂交组合F2群体最少要种植多少株？刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第82页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第83页第六节性别决定和性连锁

SexDetemination&SexLinkage刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第84页一、性染色体与性别决定二、性连锁三、限性遗传四、从性遗传刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第85页一、性染色体与性别决定(一)、性染色体与性别决定直接相关这一对染色体称为性染色体（sexchromosome）性染色体以外全部染色体就称为常染色体（autosome）

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第86页性染色体：成正确性染色体往往是异型，即形态、结构、大小和功效都有所不一样。常染色体：通常以A表示常染色体各对同源染色体普通都是同型，即形态、结构和大小基本相同。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第87页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第88页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第89页高等动物，雌雄性间差异显著(第一性征和第二性征)植物表现在花器上低等生物表现在生理差异上。性别决定与：1.性染色体决定性别2.受精是否3.环境4.与基因相关

(二)、性别决定方式刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第90页

（1）XY型性别决定雄性是异配性别产生两种类型配子。雌性是同配性别，只产生一个配子。1、性染色体决定性别刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第91页女人22AA+1XX(AA+XX)或44+XX↓配子22+X男人22AA+1XY(AA+XY)44+XY↙↘22+X22+Y↓44+XX44+XY

女人

男人

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第92页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第93页果蝇也和人类一样，属XY型刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第94页生物界中，XY型性决定比较普遍，包含:全部哺乳动物很多昆虫♀、♂异株植物（杨、柳、大麻等）一些鱼类一些两栖类等。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第95页(2)XO型雄性异配子型还有XO型雌性AA＋XX配子A＋X雄性AA＋X0配子1A+X∶1A蝗虫、蟋蟀刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第96页(3)ZW型♂AA＋ZZ同配子型♀AA＋ZW异配子型这种性别决定方式见于:鳞翅目（蛾、蚕、蝶类）昆虫一些两栖类爬行类和鸟类等

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第97页家蚕性别决定家蚕2n=56，n=28。♀性产生两种配子：27A+Z27A+W♂性产生一个配子：27A+Z♀♂配子受精结合时，性比仍是1：1刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第98页(3)ZO型♂AA＋ZZ♀AA＋Z刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第99页

未受精卵雄蜂（n=16）受精卵雌蜂（2n=32）2.性别决定与受精是否（染色体倍数关系）相关刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第100页由受精卵发育雌蜂

能育蜂皇－－5天质好而量多蜂王浆不育职蜂－－只吃2、3天质差而量少蜂王浆刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第101页性别也是一个性状,是发育结果,所以性别分化既受遗传控制,也受环境条件影响。

内环境:自由马丁牛,牝鸡司晨

外环境:后螠,线虫,蛙类,龟类,黄瓜刺3.性别决定与环境关系

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第102页

“自由马丁”牛是一个象雄牛雌牛。是因为牛普通是怀单胎，但有时也能够怀双胎。如怀双胎，而且性别不一样话，则生下♀犊往往是不育，是两性畸形，称为“自由马丁”牛。外部生殖器象正常♀性，但性腺很像睾丸刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第103页

“牝鸡司晨”现象刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第104页

性逆转在人类也偶有发生。清朝名著《广阳杂记》曾有记载，女→男，退婚。北京市大兴县发觉女孩→男孩。1989年《澳门日报》江苏省凌城镇方庄村，一对昔日恋人后以弟兄相当，19岁姑娘变为男性。美国某市档案室里曾记载有38名女孩在青春期→男性。1972年，多美尼亚共和国两个村庄，有18名12岁女孩，先后变成男孩，当他们20岁时，有16人已发育成真正男性。普通人类女变男少见，男变女就更为罕见了！泰国“人妖”：人为男→女。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第105页刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第106页蛙类性别发育一些蛙类XX为雌体，XY为雄体。蝌蚪在20℃下发育，成蛙♀♂各半；蝌蚪在30℃下发育，则全部发育为♂蛙。龟:28℃♂;30℃♀;28℃--30℃♀♂;线虫:低感染♀;高感染♂;刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第107页植物性别分化也受环境条件影响。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第108页4.性别决定受基因控制Ba_Ts_正常株babatsts♀株，无果穗，在顶端♀花序上产生卵细胞。babaTs_♂株，仅有♂花序。Ba_tsts顶端和叶腋都着生♀花序。

玉米性别分化刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第109页(三)、性别决定畸变果蝇性别决定畸变——果蝇性别决定与Y染色体有没有与数目无关，而是由X染色体与常染色体组成百分比决定。其中：X:A=1雌性

X:A=0.5雄性X:A大于1个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于二者则为间性(intersex)；并伴伴随生活力、育性下降。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第110页人类性别决定畸变.人类也存在因为性染色体组成异常而产生性别畸变现象，对这些畸变现象研究表明：与果蝇不一样，人类性别主要取决于是否存在Y染色体。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第111页：XO: 表现为女性，但出现唐纳氏(Turner’s)综合症；XXY: 表现为男性，但出现克氏(Klinefelter’s)综合症；XYY: 表现为男性。出现类似克氏(Klinefelter’s)综合症人类几个常见畸变现象刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第112页*人类性别畸变与症状表现XO型(2n=45)：唐纳氏(Turner’s)综合症。性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第113页XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelter’s)综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，普通智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第114页XYY型(2n=47)：性别为男性，智力稍差(也有智力高于普通人)、较粗野、进攻性强，有生育能力。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第115页二、性连锁(sexlinkage)性连锁：

也称为伴性遗传(sex-linkedinheritance)，指位于性染色体上基因所控制一些性状总是伴随性别而遗传现象。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第116页(一)果蝇眼色遗传：果蝇野生型眼色均为红眼，1910年，摩尔根发觉一只白眼雄蝇（突变产生)P红眼雌蝇×白眼雄蝇

↓

F1均为红眼

↓

F2红：白＝3：1

但白眼全是雄即:F2雌均为红眼，雄1/2红眼，1/2白眼刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第117页摩尔根提出假设：控制白眼基因w是隐性，且在X染色体上，Y染色体上没有这一基因等位基因突变型:白眼XwY♂野生型：红眼X+X+♀显性表示方法：XwXw(白眼♀)

X+Xw

(红眼♀)

X+Y(红眼♂)

刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第118页

YX

YXw刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第119页F1自交X+Xw×X+Y

↓精卵

X+YX+XwX+X+X+YX+Xw

XwY(白眼♂)精卵

XwYX+X+XwX+Y红眼红眼正交：红眼♀(X+X+)×白眼♂(XwY)红眼:白眼=3:1，白眼全为雄性，说明白眼性状遗传与性别相关。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第120页反交:

白眼红眼

XwXw

×

X+Y

↓精卵

X+YXwX+Xw

XwY红眼白眼红:白=1:1(♀♂各半)刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第121页伴性(X)遗传特点：正反交F1结果不一样，性状遗传与性别相联络。性状分离比在两性间不一致。常表现交叉遗传：女儿像父亲，儿子像母亲,又称绞花遗传。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第122页摩尔根工作意义在于：第一次把一个特定基因与一个特定染色体联络起来。提出遗传染色体学说。与T.H.BridgesC.B.以果蝇为材料，提出白眼性状等基因伴性遗传定律。同时研究了两对性状连锁遗传，指出两个基因存在于同一条染色体上，因而在形成配子时，这两个基因经常连在一起。揭示了连锁交换规律。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第123页(二)、其它物种性连锁遗传1、人类性连锁遗传

(1)人类X连锁隐性遗传位于X染色体上基因遗传均会表现出类似果蝇眼色基因W/w遗传现象；比如：红绿色盲、A型血友病等。刘祖洞遗传学连锁交换与性连锁专家讲座第124页○