植物发育生物学与植物生物技术(一)+Oct2012

生命科学引论植物发育生物学与植物生物技术罗达中山大学生命科学学院dluo@sibs.ac.c物发育生物学的基本概念植物发育之最最大的花朵(~1米)长寿纪录(~5000年)参天大树(>100米)Photocredits:ma_suska;Bradluke22;StanShebs植物形态的多样性绿藻Liverworts苔藓

维管植物石松类

蕨类种子植物

显花植物Cone-bearingplants单子叶植物双子叶植物

陆生植物金鸡纳树

动植物的形态发育与后代的繁衍植物发育的特殊性研究植物发育的模式植物——拟南芥合子植株植物形态建成与环境因素、信号转导不同营养状态下的草莓叶片形态含羞草叶片对物理刺激的快速反应拟南芥幼苗对乙烯的反应细胞核核膜细胞质酶，生化反应植物三维形态建成调控植物发育的分子机理形态建成：编程或拷贝植物的形态发育三维形态发育模式建成Patternformation模式的识别重复性轴向对称性植物发育的细胞生物学基础、调控形态建成的分子机理错觉图形大师：埃舍尔（Maurits

CornelisEscher1898-1972）细菌古生菌(archaea)动物植物真菌共同的祖先进化发育(evodevo)Photocredits:PublicHealthImageLibrary;NASA;©DavePowell,USDAForestService;tomdonald

花的形态发育具有特定的生物学功能，因而相关的分子机理是在长期的进化过程中产生的。

植物花的形态通常与植物的花粉传播方式有关。最极端的例子是花的拟态。图中显示花拟态吸引昆虫，完成花粉的传递。进化发育(evodevo)植物形态发育的一些基本模式和研究手段AB形态模式与研究者的观察能力提示形态建成所具有的生物学意义，以及探讨形态模式与观察能力/研究手段有关。A在普通日光下观察的一朵花。B在紫外光下观察同一朵花，可以看到不同的形态模式。植物叶的形态芸薹属植物叶的形态绚丽多彩的花型发育进化发育、自然选择与人工驯化细胞核核膜细胞质酶，生化反应植物三维形态建成调控植物发育的分子机理pH3pH10MW组学生物信息数据库蛋白质互作网络基因表达调控网络高通量数据分析植物形态发育的模式植物种子的发育（基顶轴的发育）植物种子的发育（基顶轴的发育）植物发育的一个最显著的特征是：形态建成通常是建造了一些重复单元。例如在营养生长阶段，节（包含了叶，侧芽和节间）是生长发育的重复单元。具有不同属性的分生组织可以发育出不同的重复的发育单元。植物形态发育的特殊性花的发育与植物的顶端分生组织：如同所有的植物器官与组织，花（芽）的发育也是来自于顶端分生组织。烟草Nicotiana

tabacum水稻Oryza

sativa拟南芥Arabidopsis植物的顶端生长点茎顶端分生组织的结构：“原套学说”和“功能域学说”在茎顶端分生组织特异表达的调控基因决定和维持茎顶端分生组织的结构与功能的CLV和WUS因子CLV1WUSCLV3决定和维持茎顶端分生组织的结构与功能的CLV途径和WUS因子CLV1WUSCLV3发育的形态建成的分子机理： 模式、潜模式，基因的表达许多与发育有关的调节基因编码的蛋白质是转录调控因子。高等植物花形态发育的分子机理花器官发育的ABC模型两侧对称花发育的背腹发育分子机制花的形态发育是目前植物形态建成分子机理研究中最为深入的领域。有关研究的突破性进展是从20世纪90年代初开始的，所用的实验材料为拟南芥和金鱼草。左图为金鱼草的一个花序。每个花上的色斑显示了活跃的转座子。利用转座子和基因组研究技术平台是花形态发育的分子机理研究取得重大进展的关键。克隆调控高等植物花形态发育的关键基因构建突变库，筛选突变体，克隆调控基因转座子导致的不稳定突变构建突变库，筛选突变体，基因的图位克隆玄参科金鱼草和十字花科拟南芥花形态的比较虽然金鱼草和拟南芥花的形态不同，但它们都有共同的花器官：萼片，花瓣，雄蕊和心皮。传统的植物学研究认为，花实际上是特化（变态）的枝条；花器官与叶有着共同的起源。这些观点得到了现代分子生物学研究的支持。花形态发育的分子生物学研究

1，突变体库

2，突变体分析

3，克隆基因的方法

4，遗传学模型

5，分子机理研究拟南芥金鱼草

从金鱼草转座子突变体库中得到的一个突变体flo（图中的右列）。FLO是一个转录调控因子，决定了花分生组织的属性。当它突变后，花序可以发育，但花芽不能发育，由营养型的枝条取而代之。属性基因（identitygenes）高等植物花形态的模式建成花器官的发育器官属性的决定金鱼草中花器官突变体：异源同型（属性发生变化）金鱼草中花器官发育异常的突变体AB.StamendevelopmentCStyledevelopmentD.OvuledevelopmentEDifferentstagesofAntirrhinumflowerdevelopment.CloningofAp2geneandtheirexpressionpattern金鱼草中花器官突变体与花器官发育过程中分子调控机理（ABC模型）。在花器官发育过程中，一类被称为MADS-box蛋白质的分子起了重要的作用。它们在花芽发育中的不同轮里表达、相互作用，决定了花器官的属性。花器官发育的ABC模型拟南芥中花器官发育异常的突变体花器官发育的ABC模型决定植物花器官发育的分子机制植物花发育中存在一个保守的、沿假想的辐射轴起作用的、决定花器官发育属性的分子机制。决定植物花器官发育的分子机制植物花发育中还存在沿假想的背腹轴起作用、决定花对称性发育的分子机制。决定植物花器官发育的分子机制金鱼草中花型发育的遗传学研究与分子机理研究突破性的工作始于遗传学分析，大规模筛选突变体：寻找改变花形的突变体，鉴别调控花型发育分子途径的关键基因。cyccyc+dichWildtypezygomorphicsemipeloricpeloric依据对野生型和突变体的遗传学分析，可以得出在金鱼草中

Cyc和

Dich基因的功能与花芽D-V轴的建立有关的结论。

在野生型中，沿着D-V轴有三类花瓣的发育：背花瓣、侧花瓣和腹花瓣。Cyc基因突变后，

侧花瓣与腹花瓣的形态相似；在Cyc和Dich基因双突变的情况下，只有一种（腹）花瓣形态的发育。因此，Cyc和Dich是在花芽中建立背部特征所必需的关键基因。

上，野生型的金鱼草花。中，Cyc基因单突变导致的半反常对称花。下，Cyc和

Dich两个基因双突变导致的反常对称花。金鱼草中花型发育的分子遗传学研究。利用转座子标签法克隆了CYC和DICH两个关键的基因，它们同属于一个基因家族：TCP功能域基因家族。RNA原位杂交显示，它们在花芽中只在背部区域表达，印证了它们的功能与花芽的背部特征有关，提示它们在调控花型发育和建立背腹轴的分子途径中起了重要的作用。TCP基因功能与D-V轴FloralsymmetrydeterminationinAntirrhinummajus

wtcycordich

cyc

dichLuoetal.1996Luoetal.1999Bethetal.2005SusieB.Corley,2005形态建成---研究的不同层面和概念PatternformationBiological