糖类与糖代谢

糖类与糖代谢第1页，共143页，2023年，2月20日，星期日第一节生物体内的糖类一、糖的概念糖即碳水化合物，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物.它主要是由绿色植物经光合作用形成的,主要是由C、H、O构成的。二、糖的分类根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类单糖寡糖多糖结合糖第2页，共143页，2023年，2月20日，星期日1.单糖：不能再水解的糖D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖第3页，共143页，2023年，2月20日，星期日

D-果糖1234566-磷酸果糖第4页，共143页，2023年，2月20日，星期日核糖321455-磷酸核糖第5页，共143页，2023年，2月20日，星期日葡萄糖在体内的作用葡萄糖是体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架第6页，共143页，2023年，2月20日，星期日2.双糖双糖：由两个相同或不同的单糖组成,常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.14麦芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖第7页，共143页，2023年，2月20日，星期日11214α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖第8页，共143页，2023年，2月20日，星期日3.多糖定义：水解产物含6个以上单糖常见的多糖淀粉、糖原、纤维素等第9页，共143页，2023年，2月20日，星期日第10页，共143页，2023年，2月20日，星期日淀粉(starch)蓝色:α-1,4-糖苷键红色:α-1,6-糖苷键直链淀粉支链淀粉第11页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖原(glycogen)非还原端还原端第12页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖原在体内的作用糖原是体内糖的贮存形式糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织肝糖原：含量可达肝重的5%(总量为90-100g)肌糖原：含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400g)

人体内糖原的贮存量有限，一般不超过500g.第13页，共143页，2023年，2月20日，星期日肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒第14页，共143页，2023年，2月20日，星期日纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键第15页，共143页，2023年，2月20日，星期日第16页，共143页，2023年，2月20日，星期日4.结合糖糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：糖脂：是糖与脂类的结合物糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物第17页，共143页，2023年，2月20日，星期日㈠氧化功能

1g葡萄糖16.7kJ

正常情况下约占机体所需总能量的50-70%㈡构成组织细胞的基本成分1、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；2、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复合物不仅是细胞的结构分子，而且是信息分子。

3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等。三、糖的主要生理功能第18页，共143页，2023年，2月20日，星期日四、糖的消化吸收糖的消化糖的吸收糖吸收后的去向第19页，共143页，2023年，2月20日，星期日1、口腔消化次要

淀粉麦芽糖+麦芽三糖+

少量含有4-9个葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶二、糖的消化第20页，共143页，2023年，2月20日，星期日2、小肠内消化主要淀粉麦芽糖+麦芽寡糖(65%)+异麦芽糖+α-极限糊精(35%)胰淀粉酶

小肠粘膜刷状缘各种水解酶各种单糖第21页，共143页，2023年，2月20日，星期日1.部位：

小肠上部三、糖的吸收第22页，共143页，2023年，2月20日，星期日实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100计，各种单糖的吸收速度为：D-半乳糖(110)>D-葡萄糖(100)>D-果糖(43)>D-甘露糖(19)>L-木酮糖(15)>L-阿拉伯糖(9)结论：各种单糖的吸收速度不同2.方式：单纯扩散主动吸收（1）糖的吸收---单纯扩散第23页，共143页，2023年，2月20日，星期日Na+GNa+K+K+ATPADP+PiGNa+GNa+G主动吸收:伴有Na+的转运。称为Na+依赖型葡萄糖转运体，主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。葡萄糖的吸收是耗能的过程（2）糖的吸收---主动吸收钠泵第24页，共143页，2023年，2月20日，星期日ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉3.吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘细胞内膜第25页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖类物质单糖口腔、小肠消化门静脉肝脏单糖在肝脏中进行代谢肝静脉血液循环单糖在肝外组织进行代谢四、糖吸收后的去向第26页，共143页，2023年，2月20日，星期日淀粉

口腔，-amylase，少量作用

胃，几乎不作用

小肠，胰-amylase，主要的消化场所麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等葡萄糖、半乳糖、果糖

肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液组织、细胞糖的消化吸收第27页，共143页，2023年，2月20日，星期日五、糖代谢的概况第28页，共143页，2023年，2月20日，星期日机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。ATP的形成主要通过两条途径：

一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自由能形成大量的ATP。另外一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。

第三节糖无氧分解（糖酵解）第29页，共143页，2023年，2月20日，星期日一、糖酵解的概述二、糖酵解过程三、糖酵解中产生的能量四、糖酵解的意义五、糖酵解的调控六、丙酮酸的去路第30页，共143页，2023年，2月20日，星期日总论丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环”

CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重点一、糖酵解的概述第31页，共143页，2023年，2月20日，星期日1、糖酵解的概念

人体内葡萄糖或糖原在无氧或缺氧的条件下分解为乳酸，同时产生少量的能量的过程称为无氧分解，或称糖酵解。糖酵解是在细胞质中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。第32页，共143页，2023年，2月20日，星期日

10个酶催化的11步反应第一阶段：

磷酸已糖的生成(活化)四个阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：

3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸苷油酸第四阶段：由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解过程第33页，共143页，2023年，2月20日，星期日

(G)已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个限速酶(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖糖酵解过程1第34页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑵6-磷酸葡萄糖异构化

转变为6-磷酸果糖(F-6-P）糖酵解过程1

磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）第35页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑶6-磷酸果糖再磷酸化

生成1,6-二磷酸果糖糖酵解过程1(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个限速酶(F-6-P）第36页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑷磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛

(F-1,6-2P）

醛缩酶+糖酵解过程2第37页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑸磷酸丙糖的互换糖酵解过程2磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛第38页，共143页，2023年，2月20日，星期日

上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油醛。在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。以下的5步反应包括氧化—还原反应、磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。第39页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑹3-磷酸甘油醛氧化为

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程33-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解中唯一的脱氢反应+

NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-第40页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑺1,3-二磷酸甘油酸

转变为3-磷酸甘油酸糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO3

2-ADPATPMg2+第41页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑻3-磷酸甘油酸转变

为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)第42页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑼2-磷酸甘油酸脱水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸糖酵解过程4烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性第43页，共143页，2023年，2月20日，星期日ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸

转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶(PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程4第44页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑾烯醇式丙酮酸

转变为丙酮酸糖酵解过程4ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶第45页，共143页，2023年，2月20日，星期日P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮123+P②异构6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOH第46页，共143页，2023年，2月20日，星期日E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+第47页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖酵解过程中ATP的消耗和产生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1反应ATP

-12×1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O三、糖酵解中产生的能量第48页，共143页，2023年，2月20日，星期日四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。第49页，共143页，2023年，2月20日，星期日肌肉收缩与糖酵解供能

背景：剧烈运动时⑴肌肉内ATP含量很低；⑵肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能;⑶即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要;⑷肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：

糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量第50页，共143页，2023年，2月20日，星期日

细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位。糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。五、糖酵解的调控第51页，共143页，2023年，2月20日，星期日1、磷酸果糖激酶（PFK）的调控磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸-ADP、AMP1,6-双磷酸果糖2,6-双磷酸果糖+第52页，共143页，2023年，2月20日，星期日2、己糖激酶的调控己糖激酶hexokinaseG-6-P-第53页，共143页，2023年，2月20日，星期日丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)-1,6-双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控第54页，共143页，2023年，2月20日，星期日第55页，共143页，2023年，2月20日，星期日2、丙酮酸还原为乳酸丙酮酸(pyruvate)3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶Pi

乳酸(lactate)乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+1,3-二磷酸甘油酸OPO3

2第56页，共143页，2023年，2月20日，星期日有氧氧化的反应过程糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TAC循环

G（Gn）丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP胞液

线粒体

第57页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖有氧氧化概况葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循环糖的有氧氧化乳酸糖酵解线粒体内胞浆细胞质第58页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖的有氧氧化与糖酵解细胞胞浆线粒体葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸第59页，共143页，2023年，2月20日，星期日

一、丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+）2丙酮酸进入线粒体进一步氧化2(NADH+H+)2H2O+3/5ATP线粒体内膜上特异载体穿梭系统氧化呼吸链第60页，共143页，2023年，2月20日，星期日二、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH辅酶A+CO2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。第61页，共143页，2023年，2月20日，星期日丙酮酸脱氢酶系3种酶：

丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)催化丙酮酸氧化脱羧反应

二氢硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、辅酶A)催化将乙酰基转移到CoA反应

二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型反应6种辅助因子：

TPP、Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+

第62页，共143页，2023年，2月20日，星期日CO2CoASHNAD+NADH+H+5.

NADH+H+的生成1.-羟乙基-TPP的生成

2.乙酰硫辛酰胺的生成

3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成

第63页，共143页，2023年，2月20日，星期日三、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）反应过程反应特点意义第64页，共143页，2023年，2月20日，星期日三羧酸循环的概念

概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成C2O和H2O并产生能量的过程.因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸循环,又因为它有三个羧基,所以亦称为三羧酸循环,简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称Krebs循环。第65页，共143页，2023年，2月20日，星期日

三羧酸循环在线粒体基质中进行的。丙酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应;羧基形成CO2,氢原子则随着载体(NAD+、FAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成水分子并将释放出的能量合成ATP。

有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。第66页，共143页，2023年，2月20日，星期日第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA（线粒体）第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）三个阶段二.三羧酸循环的过程第67页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑴乙酰CoA与草酰乙酸

缩合形成柠檬酸TCA循环柠檬酸合成酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰辅酶A柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

柠檬酸+CoA-SH关键酶H2O第68页，共143页，2023年，2月20日，星期日异柠檬酸H2O⑵柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸顺乌头酸柠檬酸异柠檬酸TCA循环顺乌头酸酶第69页，共143页，2023年，2月20日，星期日CO2NAD+异柠檬酸⑶异柠檬酸氧化脱羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶TCA循环第70页，共143页，2023年，2月20日，星期日CO2⑷α-酮戊二酸氧化脱羧

生成琥珀酰辅酶A

α-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+

关键酶TCA循环第71页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑸琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酸硫激酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循环第72页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑹琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸+FAD

延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate)第73页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑺延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环延胡索酸(fumarate)苹果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O苹果酸第74页，共143页，2023年，2月20日，星期日⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸

苹果酸脱氢酶

草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+

TCA循环苹果酸(malate)第75页，共143页，2023年，2月20日，星期日P三羧酸循环总图草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰辅酶A)苹果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸异柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+第76页，共143页，2023年，2月20日，星期日三羧酸循环特点①循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。②三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。③循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。第77页，共143页，2023年，2月20日，星期日④三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。⑤循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成10分子ATP。第78页，共143页，2023年，2月20日，星期日三羧酸循环小结

TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充第79页，共143页，2023年，2月20日，星期日高水平的乙酰CoA激活在线粒体内进行草酰乙酸或循环中任何一种中间产物不足TCA循环速度降低乙酰-CoA浓度增加丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸第80页，共143页，2023年，2月20日，星期日四.TCA中ATP的形成及其生物学意义1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子

GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子

NADH和1分子FADH2。当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成

2.5分子ATP，3对电子共生成7.5分子ATP；后者则生成1.5分子ATP。因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生10分子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可产生12.5分子ATP。1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷酸化三个阶段共产生7＋2×12.5＝32个ATP分子。第81页，共143页，2023年，2月20日，星期日反应ATP第一阶段两次耗能反应-2两次生成ATP的反应2×2一次脱氢(NADH+H+)2×1.5或2×2.5第二阶段一次脱氢(NADH+H+)2×2.5第三阶段三次脱氢(NADH+H+)2×3×2.5一次脱氢(FADH2)2×1.5一次生成ATP的反应2×1净生成30或32糖有氧氧化过程中ATP的生成第82页，共143页，2023年，2月20日，星期日

TCA生物学意义①

糖的有氧分解代谢产生的能量最多，是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。②三羧酸循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联系糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带。③三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用。第83页，共143页，2023年，2月20日，星期日五、有氧氧化的调节关键酶①

酵解途径：己糖激酶②丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体③

三羧酸循环：柠檬酸合酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体第84页，共143页，2023年，2月20日，星期日丙酮酸脱氢酶系Pyruvatedehydrogenasecomplex乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+*乙酰CoA/HSCoA或NADH/NAD+时，其活性也受到抑制。1、丙酮酸脱氢酶复合体第85页，共143页，2023年，2月20日，星期日乙酰CoA柠檬酸

草酰乙酸琥珀酰CoA

α-酮戊二酸

异柠檬酸

苹果酸

NADHFADH2GTP

ATP异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶

α-酮戊二酸脱氢酶复合体–ATP+ADP

ADP+ATP

–柠檬酸

琥珀酰CoA

NADH–琥珀酰CoANADH

①ATP、ADP的影响②产物堆积引起抑制③循环中后续反应中间产物反馈抑制前面反应中的酶2、柠檬酸循环的调节第86页，共143页，2023年，2月20日，星期日柠檬酸合酶citratesynthaseATP柠檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP第87页，共143页，2023年，2月20日，星期日异柠檬酸脱氢酶isocitratedehydrogenaseATP-+AMP，ADP第88页，共143页，2023年，2月20日，星期日-酮戊二酸脱氢酶系-ketoglutaratedehydrogenasecomplex琥珀酰CoANADH+H+-第89页，共143页，2023年，2月20日，星期日3、有氧氧化的调节特点⑴有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。⑷三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。第90页，共143页，2023年，2月20日，星期日六、巴斯德效应*概念*机制

有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸;缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应(Pastuereffect)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。第91页，共143页，2023年，2月20日，星期日

概念过程小结生理意义调节

第五节磷酸戊糖途径第92页，共143页，2023年，2月20日，星期日1.概念：以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径，简称PPP途径。又称磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途径的概念2.反应部位：胞浆第93页，共143页，2023年，2月20日，星期日第一阶段：

氧化反应生成NADPH和CO2第二阶段：

非氧化反应

一系列基团转移反应

(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途径的过程第94页，共143页，2023年，2月20日，星期日(1)6-磷酸葡萄糖转变为

6-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖脱氢酶PPP途径限速酶，对NADP+有高度特异性6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate第95页，共143页，2023年，2月20日，星期日CO2NADP+NADPH+H+(3)6-磷酸葡萄糖酸

转变为5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶PPP途径第96页，共143页，2023年，2月20日，星期日5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate(4)三种五碳糖的互换5-磷酸核糖ribose5-phosphate异构酶5-磷酸木酮糖xylulose5-phosphate差向酶PPP途径第97页，共143页，2023年，2月20日，星期日许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。第98页，共143页，2023年，2月20日，星期日(5)二分子五碳糖的基团转移反应5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛转酮酶PPP途径第99页，共143页，2023年，2月20日，星期日(6)七碳糖与三碳糖的基团转移反应7-磷酸景天庚酮糖sedoheptulose7-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate转醛酶4-磷酸赤藓糖erythrose4-phosphate6-磷酸果糖fructose6-phosphatePPP途径第100页，共143页，2023年，2月20日，星期日(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反应4-磷酸赤藓糖erythrose4-phosphate5-磷酸木酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸果糖Fructose6-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate转酮酶PPP途径第101页，共143页，2023年，2月20日，星期日磷酸戊糖途径二个阶段的反应式6-磷酸葡萄糖+2NADP+

5-磷酸核糖+2(NADPH+H+)+CO23×5-磷酸核糖

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛3×6-磷酸葡萄糖

+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2

三、磷酸戊糖途径的小结第102页，共143页，2023年，2月20日，星期日磷酸戊糖途径总反应图糖酵解途径3×6-磷酸葡萄糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖3×6-磷酸葡萄糖酸内酯3NADPH3×6-磷酸葡萄糖酸3H2O3×5-磷酸核酮糖3NADPH3CO2第103页，共143页，2023年，2月20日，星期日磷酸戊糖途径第一阶段第二阶段5-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤藓糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶3CO2第104页，共143页，2023年，2月20日，星期日磷酸戊糖途径小结

反应部位：

胞浆

反应底物：

6-磷酸葡萄糖

重要反应产物：

NADPH、5-磷酸核糖

限速酶：

6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)第105页，共143页，2023年，2月20日，星期日四、磷酸戊糖途径的生物学意义1、磷酸戊糖途径也是普遍存在的糖代谢的一种方式2、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原力3、该途径的反应起始物为6-磷酸葡萄糖，不需要ATP参与起始反应，因此磷酸戊糖循环可在低ATP浓度下进行。4、此途径中产生的5-磷酸核酮糖是辅酶及核苷酸生物合成的必需原料。5、磷酸戊糖途径是机体内核糖产生的唯一场所。第106页，共143页，2023年，2月20日，星期日磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。

NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。五、磷酸戊糖途径的调节第107页，共143页，2023年，2月20日，星期日戊糖磷酸途径的生理意义为核酸的生物合成提供核糖NADPH作为供氢体参与多种代谢

NADPH是体内血多合成代谢的供氢体NADPH参与体内羟化反应NADPH还用于维持谷胱甘肽的还原状态先天性缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶患者进食蚕豆后易诱发贫血或溶血性黄疸，被称为蚕豆病。第108页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖原的合成与分解是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。糖原是由葡萄糖残基构成的含许多分支的大分子高聚物。糖原糖原储存的主要器官及其生理意义肌肉：肌糖原，180—300g，主要供肌肉收缩所需肝脏：肝糖原，70—100g，维持血糖水平第109页，共143页，2023年，2月20日，星期日1.葡萄糖单元以α-1,4-糖苷键形成长链。2.

约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以α-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。3.每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。糖原的结构特点及其意义第110页，共143页，2023年，2月20日，星期日α-1,6-糖苷键α-1,4-糖苷键第111页，共143页，2023年，2月20日，星期日（二）合成部位（一）定义糖原的合成(glycogenesis)指由葡萄糖合成糖原的过程。组织定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆糖原的合成代谢第112页，共143页，2023年，2月20日，星期日1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖（磷酸化）（三）合成途径（1）活化ATPADP葡萄糖激酶Mg2+第113页，共143页，2023年，2月20日，星期日磷酸葡萄糖变位酶2.6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖（异构）

1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖第114页，共143页，2023年，2月20日，星期日*UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。+UTP

尿苷

PPPPPiUDPG焦磷酸化酶3.1-磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖（转形）2Pi+能量1-磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(uridinediphosphateglucose,UDPG)第115页，共143页，2023年，2月20日，星期日UDPG葡萄糖引物糖原合成酶(Gn+1)UDP（2）缩合第116页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖原n+UDPG糖原n+1+UDP

糖原合成酶(glycogensynthase)

UDPUTPADPATP核苷二磷酸激酶*糖原n

为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物(primer)，作为UDPG上葡萄糖基的接受体。第117页，共143页，2023年，2月20日，星期日（3）分支当直链长度达12个葡萄糖残基以上时，在分支酶(branchingenzyme)的催化下，将距末端6—7个葡萄糖残基组成的寡糖链由-1,4-糖苷键转变为-1,6-糖苷键，使糖原出现分支。第118页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖原引物糖原合成酶分枝酶限速酶12~18G糖原分枝的形成第119页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖原的合成与分解代谢G-6-P

G

己糖(葡萄糖)激酶

磷酸葡萄糖变位酶

G-1-P

UDPG焦磷酸化酶

UTP

UDPG

PPi

糖原合酶

Gn+1

UDP

Gn

葡萄糖-6-磷酸酶（肝）

糖原磷酸化酶

Pi

Gn

第120页，共143页，2023年，2月20日，星期日（二）糖原合成的特点：1．必须以原有糖原分子作为引物；2．合成反应在糖原的非还原端进行；3．合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗2个高能磷酸键

4．其关键酶是糖原合酶。5．需UTP参与（以UDP为载体）。第121页，共143页，2023年，2月20日，星期日（分解代谢）GG-6-P在糖代谢中的作用G-6-P

6-磷酸葡萄糖酸内酯（磷酸戊糖途径）G-1-PGnUDPG（糖原合成）（糖原分解）乳酸（无氧酵解）CO2+H2O（有氧氧化）（补充血糖）（糖异生）F-6-P丙酮酸（酵解途径）第122页，共143页，2023年，2月20日，星期日第五节糖异生作用

（单糖的生物合成）糖异生作用是指以非糖物质作为前体合成为葡萄糖的作用。*部位*原料*概念主要在肝脏、肾脏细胞的胞浆及线粒体

主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸第123页，共143页，2023年，2月20日，星期日一、糖异生的反应过程

*过程酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛

NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸*糖异生途径(gluconeogenicpathway)是从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。第124页，共143页，2023年，2月20日，星期日1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）第125页，共143页，2023年，2月20日，星期日第126页，共143页，2023年，2月20日，星期日丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi苹果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸

α-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2线粒体胞液第127页，共143页，2023年，2月20日，星期日糖异生途径所需NADH+H+的来源糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时，需要NADH+H+。①由乳酸为原料异生糖时，NADH+H+由下述反应提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+第128页，共143页，2023年，2月20日，星期日②由氨基酸为原料进行糖异生时，NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的β-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸线粒体苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞浆第129页，共143页，2023年，2月20日，星期日2.1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖6-磷酸果糖Pi二磷酸果糖磷酸酯酶3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶第130页，共143页，2023年，2月20日，星期日非糖物质进入糖异生的途径⑴糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代谢中间代谢产