第三章植物整体水分平衡

第三章植物整体水分平衡第1页，共103页，2023年，2月20日，星期一

将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到Ψw=Ψs=-iCRT相等的溶液，即可知被测植物组织材料的水势，如小液流法。1、液体交换法第2页，共103页，2023年，2月20日，星期一

小液流法测定植物组织水势:

将植物组织分别放在一系列浓度递增的溶液中，当找到某一浓度的溶液与植物组织之间水分保持动态平衡时，则可认为此植物组织的水势等于该溶液的水势。蔗糖溶液和微量甲烯蓝粉末Ψw=Ψs=-iCRT第3页，共103页，2023年，2月20日，星期一液流上升植物组织失水Ψ叶片>Ψ蔗糖液流下降植物组织吸水Ψ叶片<Ψ蔗糖蓝色液流静止不动Ψ叶片=Ψ蔗糖第4页，共103页，2023年，2月20日，星期一2.干湿球温度计法原理：当水溶液的水势降低时水的蒸气压就会降低，而水从一个表面的蒸发会降低这个表面的温度。第5页，共103页，2023年，2月20日，星期一3、压力室法（pressurebomb）测量出木质部溶液的压力势和溶质势，并根据计算得到木质部溶液的水势即可得到植物组织的水势。待测材料分离，部分密闭在压力室中，加压使木质部水柱达到切割前状态。所测得的压力加上负号即为木质部压力势。a)木质部未被切断时，水柱呈连续状；(b)木质部被切断时，因导管中的负压消失，水柱流入导管内；(c)压力平衡时，木质部的水柱返回到切面。

第6页，共103页，2023年，2月20日，星期一第7页，共103页，2023年，2月20日，星期一4、冰点下降法:当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降，这也是溶液的依数性质之一，例如纯水的冰点是0℃，在1公斤纯水中加入1摩尔溶质时，溶液冰点下降到-1.86℃。因此根据冰点的变化可计算出溶液的摩尔浓度，进而计算溶液的渗透势。

用冰点渗透压计可以测量小至1纳升（10-9L）体积的溶液的冰点。这样小的测量体积使我们能对单个细胞液进行测量。第8页，共103页，2023年，2月20日，星期一根据冰点下降值与溶液质量摩尔浓度(C)的关系式△Tf=1.86C(1.86为水的冰点下降常数)可求出细胞液的质量摩尔浓度(C=△Tf/1.86)即渗透浓度吸取该细胞的一小滴细胞液，并将此滴细胞液注入到滴加在半导体致冷器（冰点渗透计）金属板上的油滴里，由于细胞液的比重比油大，沉在油里。然后让半导体致冷器致冷，当油的温度下降至零下某一温度时，细胞液便凝固，此温度即为细胞液的凝固点，也为水的冰点下降值(△Tf)，ψs=-CRT=-△Tf1.86RT第9页，共103页，2023年，2月20日，星期一5压力探针法（PressureProbe)将玻璃细管探针刺入细胞，探针中充满硅油。由于细胞有膨压，细胞液就会进入到探针中，硅油和细胞液的界面可在显微镜下看到.加压使细胞液刚好返回细胞，压力传感器感受并记录所施压力，即为细胞的压力势。第10页，共103页，2023年，2月20日，星期一测定单个细胞的水势压力探针法＋冰点下降法第11页，共103页，2023年，2月20日，星期一纯水：ψw=0

溶液：ψw=-iCRT饱和细胞：ψw=0;ψp=-ψs

萎蔫细胞：ψp=0;ψw=ψs细胞在外液中平衡时：细胞水势=外液水势小结：水在植物生命活动中的重要作用水势概念植物细胞水势组成判断细胞水分关系：水势测定方法第12页，共103页，2023年，2月20日，星期一例1下列情况会发生渗透作用吸水的是

。A．干种子萌发时的吸水

B．水从气孔进入外界环境C．萎蔫的青菜放进清水中

D．玫瑰枝条插入盛有清水的花瓶中解析:渗透作用是水分子通过半透膜的扩散。干种子的细胞没有液泡，它的吸水属于吸胀吸水；水从气孔进入外界环境这种失水方式属于蒸腾作用；枝条插入水中的吸水主要是通过枝条中的导管的毛细管吸水。而萎蔫的青菜放进清水中，青菜细胞和周围水环境构成渗透系统，青菜细胞吸水为渗透作用吸水。答案：C第13页，共103页，2023年，2月20日，星期一例2能发生质壁分离的细胞是

。A．干种子细胞

B．根毛细胞

C．红细胞

D．腌萝卜干的细胞解析:活的成熟的植物细胞是一个渗透系统，能与外界中的溶液发生渗透作用。只有能够发生渗透作用的植物细胞才能发生质壁分离。本题中符合上述条件的只有根毛细胞。因为干种子细胞靠吸胀作用吸水，红细胞无细胞壁，谈不上什么质壁分离，腌萝卜干的细胞已经死亡，不会发生质壁分离。答案：B．第14页，共103页，2023年，2月20日，星期一以下论点是否正确，为什么？(1)一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。(1)论点不完全正确：因为一个成熟细胞的水势由溶质势和压力势两部分组成，只有在初始质壁分离Ψp＝0时，上述论点才能成立。通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时，由于压力势（常为正值）的存在，使细胞水势高于外界溶液的水势（也即它的溶质势），因而细胞失水，体积变小。第15页，共103页，2023年，2月20日，星期一以下论点是否正确，为什么？(2)若细胞的Ψp＝-Ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。(2)该论点不正确：因为当细胞的Ψp＝-Ψs时，该细胞的Ψw＝0。把这样的细胞放入任一溶液中，细胞都会失水，体积变小。第16页，共103页，2023年，2月20日，星期一以下论点是否正确，为什么？(3)若细胞的Ψw＝Ψs，将其放入纯水中，则体积不变。

(3)该论点不正确：因为当细胞的Ψw＝Ψs时，该细胞的Ψp＝0，而Ψs为负值，即其Ψw＜0，把这样的细胞放入纯水中，细胞吸水，体积变大。第17页，共103页，2023年，2月20日，星期一第18页，共103页，2023年，2月20日，星期一第一节水分的吸收第二节水在植物体内的运输第三节蒸腾作用

(transpiration)第三章植物整体水分平衡第19页，共103页，2023年，2月20日，星期一[重点]：气孔组成、特点及气孔运动的调控机理。[要求]：要求掌握植物对水分的吸收、传导和散失过程及机制。第20页，共103页，2023年，2月20日，星期一第一节水分吸收土壤中水分的状态根的吸水第21页，共103页，2023年，2月20日，星期一1.根系对水分的吸收

1.1土壤中的水分和土壤水势1.1.1土壤水分的存在形式及性质

按物理状态可分为:

毛细管水(capillarywater) 束缚水（boundwater） 重力水（gravitationalwater）

第22页，共103页，2023年，2月20日，星期一土壤田间持水量

(fieldcapacity):是指使土壤水分饱后再让多余水分流失之后的土壤水分含量。土壤田间持水量表示土壤所能够持有的最高水分含量。第23页，共103页，2023年，2月20日，星期一毛细管水：当土壤水分含量达到最大持水量时土壤水分就不再受土粒吸附力的束缚，成为可以移动的自由水，这时靠土壤毛管孔隙的毛细管引力而保持的水分称为毛细管水。

束缚水:指土壤颗粒或胶粒的亲水表面所吸附的水分。重力水：土壤含水量超过田间持水量时，多余的水分受到重力的作用能自上而下渗漏出来的水分。植物吸水的主要来源不能为植物所利用对于旱作物来说，重力水的用处不大，而且还有害。在水稻土中重力水是水稻生长重要的生态需水。第24页，共103页，2023年，2月20日，星期一Ψw=Ψs+Ψm+Ψp+Ψg重力势压力势基质势溶质势(渗透势)水势

土壤的水势？第25页，共103页，2023年，2月20日，星期一Ψw=Ψs+Ψm基质势渗透势土壤水势第26页，共103页，2023年，2月20日，星期一在大多数情况下土壤中溶质的含量很低，溶质势高，一般-0.02MPa，可以忽略不记。第27页，共103页，2023年，2月20日，星期一盐碱地：

土壤溶液的溶质浓度高，溶质势低，水势低，可达-0.2MPa；第28页，共103页，2023年，2月20日，星期一干旱土壤：

土壤逐渐干燥时，在土壤颗粒表面形成一薄层水层，可以产生很低的基质势，可达到-1~-2MPa；第29页，共103页，2023年，2月20日，星期一在一般的湿润土壤的条件下，土壤的水势接近纯水的水势。 在大多数情况下，土壤的水势是高于植物根的水势。在潮湿的土壤中，土壤溶液的渗透势是决定土壤溶液水势的主要成分。第30页，共103页，2023年，2月20日，星期一土壤中水的运动以集流的形式顺水势梯度进行根表面静水压（水势）土壤导水率第31页，共103页，2023年，2月20日，星期一若蒸腾降低后，萎蔫植株仍不能恢复正常，则称为永久萎蔫。实质：萎蔫：是指当植物体内水分亏缺时，植物细胞膨压下降，叶片、幼茎下垂的现象。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。Ψ土壤<＝Ψ根系第32页，共103页，2023年，2月20日，星期一一、根系特点及吸水部位

二、根系吸水的途径

三、根系吸水的机制

四、影响吸水的土壤条件1.2根系吸水第33页，共103页，2023年，2月20日，星期一橡皮树第34页，共103页，2023年，2月20日，星期一1.2.1根系的生长习性与功能根系生长快，分枝多

根的生长具有向水性和向化性都是由生长的不均一引起的生长性运动深施肥，以肥引芽根系尖端有根毛区根再生能力强，适应性强

第35页，共103页，2023年，2月20日，星期一根尖的结构根尖的分区（4个部分）：根冠分生区伸长区：细胞初步分化形成未成熟的木质部导管和未成熟的韧皮部筛管。成熟区：又称为根毛区，各种细胞已经分化成熟，形成各种成熟的组织。第36页，共103页，2023年，2月20日，星期一根系吸水部位：根尖端根尖根冠根毛区伸长区分生区吸水能力最强1.2.2吸水部位第37页，共103页，2023年，2月20日，星期一根毛区是吸水主要部位的原因：1、根毛多，增大吸水面积(约5－10倍)；2、根毛外壁，果胶质覆盖，亲水性好3、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快在移栽时尽量保留细根，能减轻移栽后植株的萎蔫程度。第38页，共103页，2023年，2月20日，星期一1.2.3吸水的途径土壤中的水分根表面渗透扩散内皮层的径向迁移质外体途径共质体途径共质体、质外体途径第39页，共103页，2023年，2月20日，星期一根毛皮层内皮层中柱薄壁细胞导管内皮层细胞壁上的凯氏带，它环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，水分只能通过内皮层的原生质体运动。第40页，共103页，2023年，2月20日，星期一质外体途径：水在由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。特点：不跨膜,移动阻力小，移动速度快外部质外体内部质外体内皮层细胞第41页，共103页，2023年，2月20日，星期一共质体途径：水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的胞质的移动过程。特点：要跨膜，水分运输阻力较大。第42页，共103页，2023年，2月20日，星期一第二节水在植物体内的运输木质部是植物体内进行水分运输的主要途径导管和管胞的结构第43页，共103页，2023年，2月20日，星期一第二节水在植物体内的运输一、木质部结构（略）导管和管胞的结构第44页，共103页，2023年，2月20日，星期一二、水分运输速率活细胞原生质体对水流移动的阻力很大，实验表明，在0.1MPa压力条件下，水流经过原生质的速度只有0.01mm/d–0.24m/d。只适于短距运输水分在有导管的木质部中运输速度较快，一般为3–45m/h。适于长距离运输第45页，共103页，2023年，2月20日，星期一三、木质部水分向上运输的机制（1）主动吸水（2）被动吸水第46页，共103页，2023年，2月20日，星期一指由于根系的生理活动引起的吸收过程，与地上部分的活动无关。主动吸水第47页，共103页，2023年，2月20日，星期一证据：吐水

伤流动力：根压主动吸水的证据第48页，共103页，2023年，2月20日，星期一根压(rootpressure)

由于根系的生理活动产生的促进液流从根部上升的压力。根压是木质部中的正压力。第49页，共103页，2023年，2月20日，星期一 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流。流出的汁液叫伤流液。伤流(Bleeding)第50页，共103页，2023年，2月20日，星期一伤流第51页，共103页，2023年，2月20日，星期一吐水第52页，共103页，2023年，2月20日，星期一 在温暖湿润的傍晚或清晨，植株叶片尖端或边缘有水滴渗出，这种现象称为吐水。可以作为苗是否健壮的指标。吐水(guttation)第53页，共103页，2023年，2月20日，星期一根压产生的机制根内皮层存在凯氏带，内皮层是一个具有选择透性的膜。根系主动吸收土壤溶液中的离子。离子释放进入导管。内部质外体水势下降，外部质外体水势提高，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管。建立正的静水压，即根压第54页，共103页，2023年，2月20日，星期一植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。蒸腾拉力：指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。被动吸水木质部的蒸腾拉力产生于叶片细胞的汽—水界面上。第55页，共103页，2023年，2月20日，星期一 在正常蒸腾情况下，植物以被动吸水为主，主动吸水只占5％，只有在夜间、清晨或早春树木未展开时，主动吸水才占主要地位。第56页，共103页，2023年，2月20日，星期一内聚力-张力学说植物在顶部的蒸腾作用会产生很大的负静水压，这个负压可以将导管的水柱向上拖动形成水分的向上运输。负压、水柱的完整性第57页，共103页，2023年，2月20日，星期一内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，20MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.5～3MPa。水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。内聚力-张力学说第58页，共103页，2023年，2月20日，星期一第59页，共103页，2023年，2月20日，星期一木质部中也经常发生空穴化（cavatation)：消除气穴造成的影响1）走旁路2)重新融解水蒸气或空气第60页，共103页，2023年，2月20日，星期一第三节蒸腾作用一、蒸腾作用的概念二、植物蒸腾的方式三、蒸腾的指标

四、气孔蒸腾五、蒸腾的意义第61页，共103页，2023年，2月20日，星期一一、蒸腾作用的概念蒸腾作用(transpiration)：水从植物地上部分以水蒸汽状态向外界散失的过程称为蒸腾作用。第62页，共103页，2023年，2月20日，星期一

皮孔蒸腾

叶片蒸腾角质蒸腾

气孔蒸腾二、蒸腾作用方式第63页，共103页，2023年，2月20日，星期一幼小植株：整个植物体（地上部）蒸腾长成植物：皮孔蒸腾占0.1％ 叶片蒸腾：角质蒸腾、气孔蒸腾角质层蒸腾所占比例因角质层厚薄而异： 阴地植物：角质蒸腾占约1-3%； 水生植物：以角质蒸腾为主； 阳生植物：气孔蒸腾占80－90％。第64页，共103页，2023年，2月20日，星期一三、蒸腾作用的指标蒸腾速率：植物在单位时间内单位面积通过蒸腾作用所散失的水量，也叫蒸腾强度(g/(m2•h)）。蒸腾系数：植物光合作用固定每摩尔的CO2所需蒸腾散失的水的量。第65页，共103页，2023年，2月20日，星期一

蒸腾速率的测定

1、称重法：离体器官快速称重，植株重量变化。

2、气量计测定相对湿度的短期变化。

3、红外线分析仪测定湿度。第66页，共103页，2023年，2月20日，星期一四、第67页，共103页，2023年，2月20日，星期一气孔复合体(stomatalcomplex):保卫细胞、副卫细胞或邻近细胞以及保卫细胞中的小孔气孔组成双子叶植物和许多单子叶植物草本植物和部分单子叶植物第68页，共103页，2023年，2月20日，星期一禾本科第69页，共103页，2023年，2月20日，星期一气孔分布：双子叶植物：主要在下表皮；单子叶植物：上下表皮木本植物：只分布在下表皮；水生植物：只分布在上表皮。气孔特点：

1）气孔数目多、分布广植物类型气孔数/叶面积(mm2)气孔口径(um)长宽气孔面积占叶面积%阳生植物阴生植物100~20040~100

10~204~515~205~60.8~1.00.8~1.2不同类型植物的气孔数目和大小第70页，共103页，2023年，2月20日，星期一小孔定律

水蒸气通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。2）气孔的面积小，蒸腾速率高(边缘效应）第71页，共103页，2023年，2月20日，星期一较小面积的气孔可以维持较大蒸腾量第72页，共103页，2023年，2月20日，星期一小孔之间要保持合适距离，才能充分发挥边缘效应。植物气孔的分布有一定的距离。秋海棠气孔间距离是气孔直径的11.5倍苹果树 10倍四季豆 12倍第73页，共103页，2023年，2月20日，星期一1）不均匀加厚的细胞壁及辐射状排列的微纤丝。保卫细胞结构特点

肾形保卫细胞：较薄的外侧壁称为背壁（dorsalwall）很厚的内侧壁（靠小孔一侧）称为腹壁（ventralwall）。在腹壁靠大气的一侧细胞壁加厚形成突出，形成小孔。第74页，共103页，2023年，2月20日，星期一2）保卫细胞体积小,膨压变化迅速一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压迅速变化，调节气孔开闭。第75页，共103页，2023年，2月20日，星期一3）保卫细胞具有多种细胞器保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体，还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的5－10倍。线粒体：呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量。叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP。第76页，共103页，2023年，2月20日，星期一4）保卫细胞与周围细胞联系紧密这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道；建立渗透势梯度第77页，共103页，2023年，2月20日，星期一气孔如何打开？在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝,它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，较薄的外壁易于伸长，但微纤丝难以伸长，于是微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。肾形保卫细胞：第78页，共103页，2023年，2月20日，星期一单子叶植物哑铃形保卫细胞：中间部分的胞壁厚，两头薄，纤维素微纤丝则象射线从气孔的缝隙向两端辐射，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开。第79页，共103页，2023年，2月20日，星期一气孔开放时间:白天开放晚上关闭CAM途径植物白天关闭,晚上开放。第80页，共103页，2023年，2月20日，星期一环境因素对气孔运动的影响光照：光照下张开，黑暗下关闭；CO2：低浓度CO2导致气孔张开；空气湿度：水分亏缺时气孔关闭；温度：高温导致气孔关闭或开放；风：风使气孔关闭内部因素对气孔蒸腾的影响（内在节律）第81页，共103页，2023年，2月20日，星期一（四）气孔运动的调节机制1、气孔运动对蓝光的反应2、气孔运动的渗透调节3、植物激素ABA对气孔运动的调节第82页，共103页，2023年，2月20日，星期一气孔运动对蓝光的反应双光实验气孔在红光背景下对蓝光的反应第83页，共103页，2023年，2月20日，星期一气孔对光的反应有2个不同的系统：1、依赖于保卫细胞的光合作用；2、被蓝光所推动。第84页，共103页，2023年，2月20日，星期一气孔运动机理（渗透调节机理）气孔开关由保卫细胞膨压变化控制。离子和有机物进出保卫细胞保卫细胞渗透势改变保卫细胞水势发生变化水进出保卫细胞保卫细胞膨压发生变化保卫细胞细胞壁不均匀加厚保卫细胞发生形变气孔开放或关闭第85页，共103页，2023年，2月20日，星期一（1）K+-苹果酸代谢学说（无机离子泵、苹果酸代谢）（2）蔗糖-淀粉假说保卫细胞膨压变化是如何控制的？第86页，共103页，2023年，2月20日，星期一K+离子通道气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关光激活保卫细胞质膜H+-ATPaseH+泵出保卫细胞pHK+通道K+进入保卫细胞水势水分进入气孔张开第87页，共103页，2023年，2月20日，星期一苹果酸代谢光保卫细胞内CO2被利用pH活化PEP羧化酶淀粉降解PEP草酰乙酸NADPH苹果酸水势保卫细胞吸水气孔张开第88页，共103页，2023年，2月20日，星期一气孔开启的K+-苹果酸代谢学说第89页，共103页，2023年，2月20日，星期一活化H+-ATPaseH+泵出保卫细胞胞内pH上升、膜超极化淀粉水解PEPC活化产生苹果酸K+通道活化K+进入保卫细胞伴随CI-进入保卫细胞水势下降，细胞吸水气孔开放光保卫细胞光合磷酸化产生ATP第90页，共103页，2023年，2月20日，星期一图3－16一天中蚕豆完整叶片气孔孔径的变化以及保卫细胞中钾离子和蔗糖浓度的变化。（引自Taiz和Zeiger，1998）第91页，共103页，2023年，2月20日，星期一蔗糖-淀粉假说气孔的运动能由于保卫细胞中的蔗糖和淀粉间的相互转化形成渗透势改变而造成。