植物群落的动态

植物群落的动态第1页，共91页，2023年，2月20日，星期五主要内容植物群落变化类型演替的概念及类型演替的顶极理论控制演替的几种重要因素两种不同的演替观第2页，共91页，2023年，2月20日，星期五植物群落的动态（dynamics）指生物群落的种类组成、结构、功能过程随时间变化的过程与规律。以时间长短而言，有短期、中期、长期；

第一节植物群落变化类型第3页，共91页，2023年，2月20日，星期五时间类型持续时间群落变化性质事例研究领域

短期天变化蒸腾作用植物群落光合作用生理生态学营养与代谢年际内节律季节动态植物群落生态学年际间波动植物生产力变化植物群落植物种群变化动态学植物功能群变化

中期数十年到演替群落演替植物群落数百年动态学

长期数百年到演化气候变化引起植物群落数千年群落界线移动动态学第4页，共91页，2023年，2月20日，星期五植物群落的波动（fluctuation）1、概念

由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。2、类型

不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变

摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关

偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)第5页，共91页，2023年，2月20日，星期五3、波动的特点不同群落类型的波动性不同

一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。定性特征与定量特征的波动性不同

在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。

不同气候带的群落波动性不同如：北方较湿润的草甸草原地上生物量的年变率为20%；典型草原达40%；干旱的荒漠草原则达50%

波动的不完全可逆性第6页，共91页，2023年，2月20日，星期五第二节植物群落的演替

一、演替（succession）的概念

指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。第7页，共91页，2023年，2月20日，星期五群落演替是有一定方向、具有一定规律的，随时间而变化的有序过程。演替是生物和环境反复相互作用，发生在时间和空间上的不可逆变化物理环境一定程度上决定着演替的类型、方向和速度，但演替是群落本身所控制的当群落演替到与环境处于平衡状态时，演替就不再进行，以相对稳定的群落为发展顶点。二、演替的特征第8页，共91页，2023年，2月20日，星期五三、演替的过程

在演替的过程中的不同阶段，各种过渡性群落所出现的时期，成为系列期。系列期内物种也不断更新，早期出现的物种称为先锋物种中期出现的物种称过渡种或演替种演替发展到最后出现在顶级群落中的物种称顶级种。第9页，共91页，2023年，2月20日，星期五云南大学生命科学学院彭明春江望高10

PrimaryTerrestrialSuccession第10页，共91页，2023年，2月20日，星期五云南大学生命科学学院彭明春江望高11

SecondaryTerrestrialSuccession火烧演替、弃耕地演替、放牧演替等第11页，共91页，2023年，2月20日，星期五12

演替过程中动物随群落而变化第12页，共91页，2023年，2月20日，星期五第13页，共91页，2023年，2月20日，星期五

划分依据演替类型的划分代表人物1、延续时间世纪演替、长期演替L.G.Ramensky

快速演替19382、起始条件原生演替、次生演替F.E.Clements1916等3、基质水生演替、旱生演替C.F.Cooper,19134、主导因素内因性演替、外因性演替V.N.Sukachev,1942,19455、代谢特征自养性演替、异养性演替6、演替趋向进展演替、逆行演替四、演替类型第14页，共91页，2023年，2月20日，星期五世纪演替(>1000a)第15页，共91页，2023年，2月20日，星期五长期演替(200a)第16页，共91页，2023年，2月20日，星期五快速演替(几年或十几年)第17页，共91页，2023年，2月20日，星期五演替发生的起点——裸地第18页，共91页，2023年，2月20日，星期五原生演替(primarysuccession)原生裸地：指以前完全没有植物的地段，或原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。例如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸地、湖泊等。原生演替特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。第19页，共91页，2023年，2月20日，星期五从岩石开始的原生演替第20页，共91页，2023年，2月20日，星期五沙丘演替系列(a)海滩和沙丘前植被第21页，共91页，2023年，2月20日，星期五(b)稳定沙丘的植被第22页，共91页，2023年，2月20日，星期五(c)灌木带第23页，共91页，2023年，2月20日，星期五(d)松树带第24页，共91页，2023年，2月20日，星期五(e)栎树林第25页，共91页，2023年，2月20日，星期五原生演替过程中的群落特征变化先锋物种旱生物种固氮物种云杉群落研究案例——阿拉斯加GlacierBay第26页，共91页，2023年，2月20日，星期五演替过程中物种多样性的变化第27页，共91页，2023年，2月20日，星期五不同生活型的物种数量变化不同第28页，共91页，2023年，2月20日，星期五演替过程中土壤厚度增加(0-200a)第29页，共91页，2023年，2月20日，星期五演替过程中土壤性质发生改变(0-200a)养分、水分、有机物增加土壤磷、pH、土壤容重降低第30页，共91页，2023年，2月20日，星期五第31页，共91页，2023年，2月20日，星期五次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。次生演替(secondarysuccession)第32页，共91页，2023年，2月20日，星期五次生演替第33页，共91页，2023年，2月20日，星期五（1）采伐迹地阶段

原来森林内的小气候条件完全改变，不能忍受日晒或霜冻的植物不能生活。原来林下的耐荫或阴性植物消失，而喜光的植物（尤其禾本科，莎草科）形成杂草群落。（2）小叶树种阶段

一些喜光的阔叶树种（桦树、山杨）很快生长起来，形成一桦树和山杨为主的群落。幼树郁闭的树冠抑制和排挤其他的喜光植物，使他们开始衰弱，然后完全死亡。（3）云杉定居阶段

由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候的剧烈变动，又改善了土壤环境，因此，林下能够生长耐荫性的云杉和冷杉幼苗。桦树和山杨林天然稀疏，林内光照条件进一步改善，云杉逐渐伸入上层林冠中。（4）云杉恢复阶段

云杉的生长超过了桦树和山杨，组成了森林上层。桦树和山杨因不能适应上层遮荫而开始衰亡。第34页，共91页，2023年，2月20日，星期五35

SecondaryTerrestrialSuccession

美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地

第35页，共91页，2023年，2月20日，星期五弃耕地的演替过程中物种变化第36页，共91页，2023年，2月20日，星期五北美高原森林次生演替过程的物种变化乔木种数量变化鸟类数量变化第37页，共91页，2023年，2月20日，星期五森林演替的生物量积累模型第38页，共91页，2023年，2月20日，星期五自由飘浮植物阶段

浮萍、满江红以及一些藻类植物等。沉水植物阶段

在水深5～7m处，湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属(Chana)的植物。当水深至2～4m时，金鱼藻(Cerotophyllum)、眼子菜(Potamozeton)、黑藻(Hydrilla)、茨藻(Najas)等高等水生植物开始大量出现。浮叶根生植物阶段

水生原生演替（hydrosere）第39页，共91页，2023年，2月20日，星期五挺水植物阶段湿生草本植物

如莎草科和禾本科中的一些湿生性种类。木本植物阶段

疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨，随树木的侵入，形成中生森林。第40页，共91页，2023年，2月20日，星期五水生原生演替第41页，共91页，2023年，2月20日，星期五水生原生演替第42页，共91页，2023年，2月20日，星期五第43页，共91页，2023年，2月20日，星期五第44页，共91页，2023年，2月20日，星期五地衣植物阶段

壳状地衣分泌的有机酸腐蚀了坚硬的岩石表面，再加之物理和化学风化作用，坚硬的岩石表面出现了一些小颗粒，在地衣残体的作用下，该细小颗粒有了有机的成分。其后，叶状地衣和枝状地衣继续作用岩石表层，使岩石表层更加松软，岩石碎粒中有机质也逐渐增多。

苔藓植物阶段

在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。旱生原生演替系列（Xerosere）第45页，共91页，2023年，2月20日，星期五草本植物阶段

蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。灌木阶段

喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落。乔木阶段

阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。第46页，共91页，2023年，2月20日，星期五第47页，共91页，2023年，2月20日，星期五旱生原生演替第48页，共91页，2023年，2月20日，星期五旱生原生演替第49页，共91页，2023年，2月20日，星期五PrimaryTerrestrialSuccession第50页，共91页，2023年，2月20日，星期五进展演替：植物群落由低级阶段向高级阶段发展的演替。特征：逆行演替：植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。特征：强烈放牧的草原会向旱生化方向发展，甚至接近荒漠带的植被群落第51页，共91页，2023年，2月20日，星期五第52页，共91页，2023年，2月20日，星期五进展演替和逆行演替对比第53页，共91页，2023年，2月20日，星期五第54页，共91页，2023年，2月20日，星期五第55页，共91页，2023年，2月20日，星期五滥牧滥采流沙固定飞播、种草10年植被恢复与重建过程20-30年封育保护草地沙化过程第56页，共91页，2023年，2月20日，星期五第三节演替顶极学说一、演替顶级群落演替系列中最后的稳定的群落，就是顶极群落，它是与物理环境取得平衡的自我维持系统（E.P.奥德姆，1971）

第57页，共91页，2023年，2月20日，星期五草原再也承受不起不科学的折腾了！第58页，共91页，2023年，2月20日，星期五1、单元顶极论（monoclimaxtheory）该学说由美国的Clements（1916）提出：认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候作用下的最中性的稳定群落，称气候顶级群落。即，一个气候相当一致的区域，最终将有一个连续的和整齐一致的植被普遍地覆盖着。二、演替顶级学说第59页，共91页，2023年，2月20日，星期五对于一些特殊情况的解释：

亚顶极：达到气候顶极前的一个相对稳定的阶段。偏途顶极：由于强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。先顶极：特定的气候区域内，由于局部气候条件较优越而产生的稳定群落。后顶极：特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落。第60页，共91页，2023年，2月20日，星期五这一学说，争论颇多，有支持有反对。反对者认为，气候顶极只出现于地带性生境条件下。在内蒙古半干旱气候条件下，在地带性栗钙土可出现典型草原。同在内蒙古半干旱气候条件下，在非地带性草甸土条件下，可出现草甸，而在沙地基质条件下，可出现灌丛草地等。第61页，共91页，2023年，2月20日，星期五

英国的A.G.Tansley（1954）提出,认为：（1）如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落，而不必汇集于一个共同的气候顶极终点。（2）除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。2、多元顶极论（polyclimaxtheory）第62页，共91页，2023年，2月20日，星期五我国学者刘慎鄂的观点地带性顶极和非地带性顶极地带性顶极在水平分布上与气候带相适应，成带状分布；非地带性顶极虽然也受大气候的影响，但局部环境条件起决定性作用；有多少个演替系列就有多少个顶极。第63页，共91页，2023年，2月20日，星期五（3）顶极－格局假说（climaxpatternhypothesis）由美国Whittaker（1953）提出:（1）任何区域的环境因子都是不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落不是截然呈离散状态，而是连续变化的。（2）一个区域的植被形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。（3）优势顶极＝气候顶极第64页，共91页，2023年，2月20日，星期五第四节控制演替的主要因素二、群落内部环境的变化群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，使群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。

一、植物繁殖体的迁移、散布

迁移：植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。迁移由繁殖体的构造和数量决定的。定居：发芽、生长和繁殖第65页，共91页，2023年，2月20日，星期五

三、种内和种间关系的改变

组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外界环境条件和群落内环境的改变而不断进行调整。四、外界环境条件的变化

群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件。五、人类的活动

人类活动对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。第66页，共91页，2023年，2月20日，星期五67

ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageI(0-50years)afterthefire.

第67页，共91页，2023年，2月20日，星期五云南大学生命科学学院彭明春江望高68

Fig.ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageII,characterizedbythematurationofthetrees.(50-150years)

第68页，共91页，2023年，2月20日，星期五云南大学生命科学学院彭明春江望高69

Fig.ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageIII.AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybarkbeetles.Lightreachestheforestfloor,andseedlingsgerminateandgrow.

第69页，共91页，2023年，2月20日，星期五云南大学生命科学学院彭明春江望高70

Fig.StageIVbeginsafterapproximately250years.Lodgepolesarereachingtheirmaximumlifespananddeatharecommon.Thisstageisveryvulnerabletofire.

第70页，共91页，2023年，2月20日，星期五71

火与演替第71页，共91页，2023年，2月20日，星期五72

防波堤对海滩的影响。第72页，共91页，2023年，2月20日，星期五第五节两种不同的演替观1、有机体论—整体论——强调环境的作用（观察尺度大，对现象作解释），强调系统的整体特征和综合特征。主要代表人物是美国生态学家E.P.Odum。整体论者认为，生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调特征的稳定阶段（即顶级）。第73页，共91页，2023年，2月20日，星期五2、个体论—简化论——整体等于其组分之和，系统可以简化或分解到组分水平，最终可根据物理或化学原理加以解释。主要代表人物是美国人H.A.Gleason。简化论者认为，群落只不过是种群动态的总和，因而它的演替并不是有序的或可预见的。第74页，共91页，2023年，2月20日，星期五接力植物区系学说(整体论)

若干演替系列群落循序渐进逐步取代的过程。包括立地裸化、迁移、定居、竞争、反应、稳定态几个阶段。第75页，共91页，2023年，2月20日，星期五资源比率学说(整体论)种的竞争力与限制性资源比率相关，演替是通过资源的变化而引起的竞争关系变化实现的，资源改变，群落组成也发生改变。第76页，共91页，2023年，2月20日，星期五三重机制学说(个体论)Connell&Slayter(1977)促进模型抑制模型忍耐模型现在的证据大多数支持促进模型或抑制模型，或三者的复合第77页，共91页，2023年，2月20日，星期五促进(facilitation)很多物种试图在新的裸地上定居只有特定物种能够建立种群定居者——“先锋物种”——改变环境，使其对演替后期阶段的物种有利，而对自身不利。第78页，共91页，2023年，2月20日，星期五忍耐(tolerance)起始阶段的定居不限于先锋物种，任何物种都可以开始演替。演替早期物种对后期物种没有促进作用。竞争能力强的物种最后能成为演替后期种。第79页，共91页，2023年，2月20日，星期五抑制(inhibition)最早占领一个地区的物种改变环境，改变的环境对演替早期和后期的物种都不利。最先到达的物种抑制后来物种的定居演替后期的物种之所以能成为优势种，是因为它们寿命长，并且对物理的和生物的因子的损害有足够的抵抗力。第80页，共91页，2023年，2月20日，星期五第81页，共91页，2023年，2月20日，星期五森林群落的演替——区域森林的变化轨迹和管理意义第82页，共91页，2023年，2月20日，星期五森林群落的一般形成过程郁闭未稳定的阶段

随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡。郁闭稳定的阶段

物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也