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文档简介
1现在是1页\一共有98页\编辑于星期三§.1神经元和神经胶质细胞§.2中枢神经元间的信息传递§.3
神经系统的感觉分析功能§.4
神经系统对运动和姿势的调节§.5神经系统对内脏活动的调节2现在是2页\一共有98页\编辑于星期三§.1神经元和神经胶质细胞一
神经元
(一)
神经元的一般结构和功能
(二)
神经纤维的分类及功能
(三)
神经纤维的轴浆运输
(四)
神经的营养性作用
(五)
神经营养因子二
神经胶质细胞3现在是3页\一共有98页\编辑于星期三4现在是4页\一共有98页\编辑于星期三一
神经元(一)神经元的一般结构和功能1.一般结构:
胞体(cellbody):
突起(processes):
树突(dendrite)
轴丘(axonhillock)
轴突
(axon)始段(initiatingportion)
突触小体(synapticknob)
5现在是5页\一共有98页\编辑于星期三6现在是6页\一共有98页\编辑于星期三Unipolarneurons
Bipolarneurons
Multipolarneurons
7现在是7页\一共有98页\编辑于星期三神经纤维(NerveFiber)
神经元轴突离开胞体后的部分,由轴突及髓鞘组成.有髓纤维:神经纤维外包裹有多层髓鞘。无髓纤维:神经纤维外没有反复包裹髓鞘。神经末梢(nerveterminal)
:神经纤维的末端。
感觉神经末梢(sensorynerveterminals)
运动神经末梢(motornerveterminals)8现在是8页\一共有98页\编辑于星期三神经元的功能分区:
受体区:指胞体或树突膜;能与某些化学物质进行特异性结合,导致此处细胞膜产生局部兴奋或抑制(EPSPsorIPSPs);始区:指神经元的始段或起始处的郎飞氏结,是产生动作电位的地方;传导区:指神经元的轴突,能传导神经冲动释放区:指神经末梢,当动作电位传到神经末梢时,能引起末梢释放递质。9现在是9页\一共有98页\编辑于星期三10现在是10页\一共有98页\编辑于星期三2.神经元的基本功能
Receptionofvariousstimuli
(感受刺激)
Integrationofinformation
(整合信息)
Transmittinginformation
(传递信息)
11现在是11页\一共有98页\编辑于星期三(二)
神经纤维的分类及功能神经冲动(nerveimpulse):沿神经纤维传导的兴奋或动作电位。
12现在是12页\一共有98页\编辑于星期三1.神经纤维传导兴奋的特征:
生理完整性(integrity)
绝缘性(isolatedpropagation)
双向性
(bidirectionalpropagation)
相对不疲劳性(relativeindefatigability)
不衰减性(unattenuatedpropagation)13现在是13页\一共有98页\编辑于星期三2.影响神经纤维传导速度因素
纤维直径
Conductionvelocity(m/s)≈6×diameter(µm)
有无髓鞘:有髓纤维﹥无髓纤维温度
14现在是14页\一共有98页\编辑于星期三3.神经纤维的分类
按电生理学特性分:根据传导速度、峰电位持续时间和后电位的差异等来分,可将哺乳动物的周围神经纤维分为A、B、C三类。
根据纤维直径和来源分类:主要是对传入纤维分类,可分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类.15现在是15页\一共有98页\编辑于星期三神经纤维按电生理学特性分类表纤维分类
来源
纤维直径(μm)
传导速度(m/s)
峰电位时程(ms)
绝对不应期(ms)
A(有髓)
Aα
初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维
13~22
70~120
0.4~0.5
0.4~1.0
Aβ
皮肤的触-压觉传入纤维
8~13
30~70
0.4~0.5
0.4~1.0
Aγ
支配梭内肌的传出纤维
4~8
15~300.4~0.5
0.4~1.0
Aδ
皮肤痛、温觉传入纤维
1~4
12~300.4~0.5
0.4~1.0
B(有髓)
自主神经节前纤维
1~33~151.2
1.2
C(无髓)sC自主神经节后纤维
0.3~1.3
0.7~2.32.0
2.0
drC
后根中传导痛觉的传入纤维
0.4~1.20.6~2.02.0
2.0
16现在是16页\一共有98页\编辑于星期三神经纤维根据纤维直径和来源分类纤维分类
来源
纤维直径(μm)
传导速度(m/s)
电生理学分类
Ⅰa
肌梭的传入纤维
12~22
70~120
Aα
Ⅰb
腱器官的传入纤维
12±
70±
Aα
Ⅱ
皮肤的机械感受器传入纤维(触-压觉、振动觉)
5~12
25~70
Aβ
Ⅲ
皮肤痛、温觉、肌肉的深部压觉传入纤维
2~5
10~25
Aδ
Ⅳ
无髓的痛觉、温度、机械感受器传入纤维
0.1~1.3
1
C
17现在是17页\一共有98页\编辑于星期三(三)
神经纤维的轴浆运输
轴浆运输(axoplasmictransport):在轴突内借助轴浆流动来运输物质的现象叫~。⑴顺向轴浆运输(anterogradeaxoplasmictransport):由胞体到末梢的轴浆运输,
快速轴浆运输(fast
axoplasmictransport
)
慢速轴浆运输(slow
axoplasmictransport
)
⑵逆向轴浆运输(retrogradeaxoplasmictransport):
18现在是18页\一共有98页\编辑于星期三(四)
神经的营养性作用功能性作用(functionalaction):传导神经冲动,释放神经递质,调节所支配组织的功能活动。
神经的营养性作用(trophicaction):通过神经末梢经常地释放某些营养性因子,持续地作用于所支配的组织,对它们的内在代谢活动发挥影响。19现在是19页\一共有98页\编辑于星期三(五)
神经营养因子Neurotrophin,NT:
由神经所支配的组织和星形胶质细胞产生的支持神经元的物质。目前已发现的有:
NerveGrowthFactor,NGF、
Brain-DerivedNeurotrophicFactor,BDNF、
Neurotrophin–3,NT-3
Neurotrophin-4/5,NT-4/5。20现在是20页\一共有98页\编辑于星期三二
神经胶质细胞CNSAstrocyte星形胶质细胞Oligodendrocyte少突胶质细胞Microgialcell小胶质细胞21现在是21页\一共有98页\编辑于星期三PNSSchwanncell雪旺细胞Satellitecell卫星细胞22现在是22页\一共有98页\编辑于星期三神经胶质细胞的功能:支持和引导神经元迁移(Supporting&guidingmigrationofneuron)
修复和再生作用(Repairandregeneration)
免疫应答作用(immuneresponse)物质代谢和营养性作用(Materialmetabolismandnutrition)23现在是23页\一共有98页\编辑于星期三5.绝缘和屏障作用(Insulationandbarrier)
6.稳定细胞外K+离子浓度(MaintaininganappropriateK+ionconcentration)
7.参与神经递质的摄取和代谢(Participateinthetakingupandmetabolismofneurotransmitter)24现在是24页\一共有98页\编辑于星期三§.2中枢神经元间的信息传递
一突触传递二神经递质和受体三反射活动的基本规律25现在是25页\一共有98页\编辑于星期三一突触传递
(一)化学信号传递
1.经典的突触传递2.非突触性化学传递(二)电信号传递
缝隙连接26现在是26页\一共有98页\编辑于星期三1.经典的突触传递(1)
突触的细微结构(2)
突触的分类(3)
突触传递(4)
突触后电位(5)
突触后神经元的兴奋与抑制(6)突触的可塑性27现在是27页\一共有98页\编辑于星期三(1)
突触的细微结构Synapse(突触):神经元之间互相接触并传递信息的高度特化结构。1011
神经元,2000突触/神经元
突触前膜:突触前神经元的轴突末梢膜,约7.5nm,内含突触小泡(synapticvesicle)。
突触间隙
:20~40nm
突触后膜:突触后神经元特化的细胞膜,约7.5nm,内含受体及各种离子通道。28现在是28页\一共有98页\编辑于星期三
(7.5nm)
(7.5nm)
(20~40nm)29现在是29页\一共有98页\编辑于星期三突触小泡(synapticvesicle):小而清亮透明:含乙酰胆碱或氨基酸类递质;小而中心致密:含儿茶酚胺类递质;这两类突触小泡内递质的释放仅限于膜结构特定的区域-活化区(activezone)大而中心致密:含神经肽类递质;这类突触小泡可从突触前末梢膜的所有部位释放。30现在是30页\一共有98页\编辑于星期三(2)
突触的分类
按神经元接触部位不同分:
轴-胞型(axosomaticsynapses)、
轴-树型(axodendriticsynapses)、
轴-轴型(axoaxonicsynapses)、
树-树型(dendriticdendriticsynapses)
按突触功能分:
兴奋性突触(excitatorysynapse)
抑制性突触(inhibitorysynapse)
31现在是31页\一共有98页\编辑于星期三32现在是32页\一共有98页\编辑于星期三
(3)
突触传递
SynapticTransmission(突触传递):指突触前细胞的信息,通过传递引起突触后细胞活动改变的过程。Conduction(传导):兴奋在单个细胞范围内传播。Transmission(传递):兴奋在两个细胞间传播。33现在是33页\一共有98页\编辑于星期三
神经纤维上的Ap传到轴突末梢(electricity)↓突触前膜去极化(电位变化)↓前膜上电压依从式Ca2+通道开放,Ca2+进入突触前膜↓
Ca2+与轴浆内钙调蛋白结合为Ca2+_CaM→激活蛋白激酶Ⅱ→使突触小泡表面突触蛋白磷酸化→突触小泡与前膜融合↓囊泡内递质“倾囊式”释放入突触间隙(chemistry)↓递质扩散到突触后膜并与其上的特异性受体结合↓突触后膜上某些离子通道开放,改变了膜对某些离子的通透性↓突触后膜产生去极化或超级化局部电位
(electricity)34现在是34页\一共有98页\编辑于星期三(4)
突触后电位ExcitatoryPostsynapticPotential,EPSP(兴奋性突触后电位):
突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化,使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高。这种电位变化为EPSP
。35现在是35页\一共有98页\编辑于星期三
突触前神经元兴奋,前膜释放兴奋性递质↓递质经突触间隙扩散到突触后膜↓递质与突触后膜上特异性受体结合↓突触后膜对一价正离子(Na+、K+,尤其是Na+)通透性↑,Na+内流>K+外流↓突触后膜产生局部膜的去极化(EPSP)36现在是36页\一共有98页\编辑于星期三37现在是37页\一共有98页\编辑于星期三InhibitoryPostsynapticPotential,IPSP(抑制性突触后电位):
突触后膜的膜电位在递质作用下产生超极化,使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。这种电位变化为IPSP
。
38现在是38页\一共有98页\编辑于星期三
突触前神经元兴奋,前膜释放抑制性递质↓递质经突触间隙扩散到突触后膜↓递质与突触后膜上特异性受体结合↓突触后膜对某些小离子(Cl﹣、K+,
尤其是Cl﹣)通透性↑,Cl﹣内流↓突触后膜产生局部膜的超极化(IPSP)39现在是39页\一共有98页\编辑于星期三40现在是40页\一共有98页\编辑于星期三(5)
突触后神经元的兴奋与抑制
突触后神经元的胞体对EPSP和IPSP进行总和(EPSP和IPSP的代数和)
总和的结果使膜电位去极化
突触后神经元兴奋总和的结果使膜电位超极化
突触后神经元抑制41现在是41页\一共有98页\编辑于星期三42现在是42页\一共有98页\编辑于星期三总和→膜电位去极化→突触后神经元兴奋性↑→如果达到阈电位→Ap的产生
神经元上Ap首先产生在轴突的始段
顺传
神经末梢传导兴奋
逆传胞体刷新胞体状态43现在是43页\一共有98页\编辑于星期三(6)突触的可塑性
SynapticPlasticity(突触的可塑性
)
:指突触传递功能由于前膜以往的活动而引起递质释放量的改变,发生较长时间的增强或减弱的特性。
PosttetanicPotentiation,PTP(强直后增强):一串高频刺激后(强直),突触后电位发生明显增强的现象,可持续60s。强直刺激使Ca2+在突触前神经元积聚,使突触前膜持续释放递质所致.
44现在是44页\一共有98页\编辑于星期三
Habituation(习惯化):当一种较为温和的刺激反复出现时,突触对刺激的反应逐渐减弱(decrement)甚至消失的变化。
Sensitization(敏感化):重复性刺激(尤其为有害刺激)引起的突触对刺激的反应反射性增强,传递效能增强(enhancement)。
45现在是45页\一共有98页\编辑于星期三
Long-TermPotentiation,LTP(长时程增强):在CNS中,突触前神经元受到短暂的快速重复性刺激后,引起突触后神经元快速产生突触后电位的持续性增强,持续时间可达数天甚至数周。由于突触后神经元胞质内Ca2+增加引起.
Long-TermDepression,LTD(长时程抑制):即特定的刺激模式引起的突触后神经元产生突触后电位的持续性减退。
机制及功能未明.46现在是46页\一共有98页\编辑于星期三2.非突触性化学传递
指无特定的突触结构,但也以神经递质为媒介进行的化学传递。主要存在于植物性神经系统节后纤维和它们所支配的效应器之间。47现在是47页\一共有98页\编辑于星期三例如:交感神经轴突末梢有许多分支,在分支上形成串珠状的膨大结构—曲张体(varicosity),
但其并不与突触后成分形成经典的突触联系。48现在是48页\一共有98页\编辑于星期三CharacteristicsofNon-directedsynapticTransmission:Nospecializedstructureofpresynaptic&postsynapticmembrane;Noinnervationrelationshipofonetoone,avaricositycaninnervatemanyeffectercells;Thedistancebetweenvaricosity&theeffectercellsisgreaterthan20nm;Diffusiontimeislongerthan1s;Whetherornotthereiseffectfromthetransmitterdependsonthepresenceofcorrespondingreceptoroneffectercell.49现在是49页\一共有98页\编辑于星期三
(二)电信号传递
电突触传递(electricalsynaptictransmission)
:两个相邻细胞膜紧密接触,仅间隔2~3nm,形成缝隙连接(gapjunction),其间有水相通道蛋白构成的微孔相通,使带电离子可以自由移动,形成直接电信息传递。50现在是50页\一共有98页\编辑于星期三51现在是51页\一共有98页\编辑于星期三特点:传递的电阻低,速度快,几乎不存在潜伏期;且无突触前、后膜之分,可双向传递信息。功能:促进不同的神经元产生同步性放电。可见于各种类型的突触中。
52现在是52页\一共有98页\编辑于星期三二神经递质和受体1神经递质2受体3主要的递质和受体系统53现在是53页\一共有98页\编辑于星期三1神经递质
Neurotransmitter(神经递质):由突触前神经元合成、突触前膜释放、经突触间隙扩散,特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞膜上的受体,具有携带和传递神经信息功能的特殊的化学物质。(直接的信息传递者)54现在是54页\一共有98页\编辑于星期三
(1)递质的鉴定
突触前神经元内有合成递质的前体物质及相应的酶系统,能合成该物质。合成的递质贮存于囊泡内,神经冲动到来时能释放入突触间隙。
55现在是55页\一共有98页\编辑于星期三能与突触后膜上相应的受体结合,产生特定的生理效应。模拟递质释放或人工导入后能作用于特异性受体,产生相同的生理效应。在突触部位存在有使递质失活的酶或重回收机制,使之作用迅速失活。有特异性受体阻断剂和激动剂能阻断或增强递质的作用。56现在是56页\一共有98页\编辑于星期三(2)调质的概念Neuromodulator(神经调质):
由神经元产生的一类化学物质,能调节信息传递的效率,增强或削弱递质的效应。起着修饰神经元内其他递质的作用。非直接的传递信息者,但可使信息传递的效率改变。Modulation(调制作用):由调质所发挥的作用。57现在是57页\一共有98页\编辑于星期三(3)神经递质和调质的分类:Categorization
Familymember
cholineAcetylcholine(ACh)amine
Dopamine(DA),noradrenaline(NA),adrenaline(Adr),5-HT,histamineAminoacids
Glutamate,asparticacid,glycine,γ-aminobutyricacid
peptid
HRP,ADH,OXT,opioidpeptide,brain-gutpeptides,ANG-II,ANP,etal
purine
Adenosine,ATP
gas
NO,CO
lipide
prostanoid
58现在是58页\一共有98页\编辑于星期三(4)递质的代谢
SynthesisofTransmitter(递质的合成):多在胞浆内进行,需要有关酶的催化。
ReleasingofTransmitter(递质的释放):Ap→突触前膜去极化→Ca2+由膜外进入→突触小泡与突触前膜融合→其内递质外排∴进入的Ca2+量与递质的释放量有直接的关系。
59现在是59页\一共有98页\编辑于星期三Degradation&EliminationofTransmitter(递质的失活与清除):
酶促降解
由突触前膜重摄取
由血流带走,在肝脏灭活
由附近神经胶质细胞摄取60现在是60页\一共有98页\编辑于星期三2受体(1)
Receptor(受体):指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合,并诱发生物效应的特殊生物分子,其本质属于蛋白质。
Ligand(配体):凡能与受体发生特异性结合的化学物质,都属配体。61现在是61页\一共有98页\编辑于星期三配体可分为:激动剂(agonist):能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。拮抗剂(antagonist):只能与受体发生特异性结合,并不产生生物效应的化学物质。
62现在是62页\一共有98页\编辑于星期三(2)受体的分类
与离子通道直接耦联的受体又称为化学门控通道
63现在是63页\一共有98页\编辑于星期三通过激活G蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体64现在是64页\一共有98页\编辑于星期三(3)突触前受体
:
分布于突触前膜,其作用主要是调节神经末梢的递质的释放,多数是起抑制突触前膜递质释放的作用,对递质的释放起自身调节作用,又称为自身受体(autoreceptor)。
65现在是65页\一共有98页\编辑于星期三3主要的递质和受体系统
(1)Acetylcholine&itsReceptors:CholinergicNeuron(胆碱能神经元):在中枢神经系统中,释放ACh作为递质的神经元。分布:脊髓前角、脑干网状结构、丘脑后侧腹核、边缘系统等。66现在是66页\一共有98页\编辑于星期三Cholinergicfiber(胆碱能纤维)
:在周围神经系统中,释放ACh作为递质的神经纤维。自主神经系统:
所有的自主神经节节前纤维(交感和副交感)
大部分副交感神经节后纤维;
少数交感神经节后纤维;
躯体神经系统:
支配骨骼肌的纤维
.67现在是67页\一共有98页\编辑于星期三
Ach是由胆碱和乙酰辅酶A合成的
Sarin-68现在是68页\一共有98页\编辑于星期三Cholinergicreceptor(胆碱能受体):能与ACh结合并产生生物效应的受体。分类:
Muscarinicreceptor
(毒蕈碱受体,M受体)
:
Muscarine-likeaction:receptorscouplewithGproteins
亚型:M1,M2,M3,M4,M5receptor
拮抗剂:Atropine69现在是69页\一共有98页\编辑于星期三
NicotinicReceptor(烟碱受体,N受体)
:
Nicotinic-likeaction:ligandchemically-gatedchannel
亚型:
neuronal-typeNR(N1R)
muscle-typeNR
(N2R)
拮抗剂
:NR:TubocurarineN1R:HexamethoniumN2R:Decamethonium70现在是70页\一共有98页\编辑于星期三
胆碱能受体的分类、分布和作用
分类
分布作用拮抗剂MuscarinicReceptor(M1~M5)副交感神经节后纤维支配的效应器、交感神经支配汗腺和交感舒血管神经支配的骨骼肌血管副交感神经兴奋的效应;汗腺分泌增加;骨骼肌血管舒张AtropineNicotinicReceptorN1自主神经节内突触后膜上自主神经节节后神经元兴奋Tubarine、HexamethoniumN2神经-肌接头终板膜上终板膜兴奋,肌肉收缩Tubarine
Decamethonium71现在是71页\一共有98页\编辑于星期三(2)Catecholamine&itsreceptor
Norepinephrine,NEorNoradrenaline,NA
Adrenaline,AdrorEpinephrine,E
Dopamine,DA72现在是72页\一共有98页\编辑于星期三73现在是73页\一共有98页\编辑于星期三Adrenergicneuron(肾上腺素能神经元):
释放肾上腺素为递质的神经元。分布:主要位于延髓Norepinephrgicneuron(去甲肾上腺素能神经元):释放NE为递质的神经元。
分布:主要位于低位脑干,如中脑的网状结构、脑桥的蓝斑、延髓网状结构腹外侧等。74现在是74页\一共有98页\编辑于星期三Adrenergicfiber(肾上腺素能纤维):释放去甲肾上腺素为递质的神经纤维。大部分交感神经节后纤维属于此类。Adrenergicreceptor(肾上腺素能受体):能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合并产生生物效应的受体。
α受体:α1、α2;
β受体:β1、β2、
β375现在是75页\一共有98页\编辑于星期三肾上腺素类受体的分类、分布和作用Receptor分布作用拮抗剂αα1大多数内脏平滑肌、腺体平滑肌收缩、腺体分泌增加Phentolamine、Prazosinα2突触前膜、小肠平滑肌小肠平滑肌舒张Yohimbineββ1心肌心肌兴奋增加Propranolol、Atenololβ2平滑肌(血管、小肠、支气管)平滑肌舒张Butoxamineβ3脂肪细胞脂肪分解增加Propranolol76现在是76页\一共有98页\编辑于星期三肾上腺素能受体兴奋后效应复杂的原因:
受体类型的不同;兴奋后产生不同效应
不同配体与不同受体结合能力的差异:去甲肾上腺素对α受体结合能力强,对β受体结合能力弱;肾上腺素对α、β受体结合能力均强;异丙肾上腺素对β受体结合能力强;
不同器官上不同类型受体分布密度不同77现在是77页\一共有98页\编辑于星期三Dobamine(多巴胺):是肾上腺素和去甲肾上腺素合成的中间产物,本身也是一种中枢神经系统递质.多巴胺递质-受体系统在中枢主要分布:黑质-纹状体部分、中脑边缘系统部分、结节-漏斗部分。78现在是78页\一共有98页\编辑于星期三脑内多巴胺神经元位于:黑质、中脑脚间核、下丘脑弓状核。多巴胺系统在控制动物的运动、行为、情绪和感知方面是必需的,许多神经系统疾病如帕金森氏病、精神分裂症及抑郁症等都与多巴胺能神经通路障碍有关。
79现在是79页\一共有98页\编辑于星期三(3)5-HT及其受体:
5-hydroxytryptamine,5-HT(5-羟色胺):
分布在分散的神经核团内,大部分位于低位脑干,神经元集中在低位脑干近中线的中缝核内,其纤维可向上、向下和向低位脑干投射。
5-羟色胺能通路的确切作用尚不清楚,有证据显示它与睡眠的调节及“失眠症”、体温调节、情绪反应及痛觉活动等有关。
5-HTreceptor:
5-HT1~5-HT7及其亚型80现在是80页\一共有98页\编辑于星期三(4)氨基酸类递质及其受体
氨基酸类递质主要存在于中枢神经系统内:兴奋性递质(excitatorytransmitter):
谷氨酸(glutamicacid)、门冬氨酸(asparticacid);抑制性递质(inhibitorytransmitter):γ-氨基丁酸(gamma-aminobutyricacid,GABA)和甘氨酸(glycine)
。
81现在是81页\一共有98页\编辑于星期三三反射活动的基本规律
反射和反射弧中枢神经元的联系模式中枢兴奋传递的特点中枢抑制和易化82现在是82页\一共有98页\编辑于星期三反射和反射弧
Reflex反射:指在中枢神经系统参与下,机体对体内、外环境变化的刺激所发生的规律性的适应性的反应。Reflexarc反射弧:反射的结构基础和基本单位。由五部分组成:Receptor→Afferentnerve→ReflexCenter→Efferentnerve→Effector83现在是83页\一共有98页\编辑于星期三84现在是84页\一共有98页\编辑于星期三反射的分类:
Unconditionedreflex非条件反射:由种系遗传的、与生俱有的、反射弧与反应都较固定的反射。如防御反射(defensereflex),性反射(sexreflex)等。Conditionedreflex条件反射:在非条件反射的基础上通过后天学习和训练而建立的反射。可建立、可消退,数目不定。扩大了机体的反应范围,使之具有更大的灵活性以适应生存环境。
85现在是85页\一共有98页\编辑于星期三2.中枢神经元的联系模式Singletprinciple(单线式):一个神经元轴突仅与一个突触后神经元发生联系,保持突触传递的精确性。
Divergence
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