发育生物学04受精

发育生物学04受精第1页/共55页第一节受精前的准备第二节受精反应第三节卵胶膜在受精中的作用第四节单性生殖本章分四节：另注：授精受精

（体内）（卵母细胞内）第2页/共55页第一节受精前的准备一、卵子排出时的状况

不同动物的卵子，从卵巢中排出时，所处的细胞时期是不同、受精时期也不同。

可分为四种情况：第3页/共55页第一类第二类第三类第四类四种情况卵子排出时的状况第4页/共55页二、精子的后成熟和获能无脊椎和低等脊椎动物精巢内的精子既有受精能力；哺乳类动物精巢内的精子不具有受精能力。1．精子的后成熟:

发生在输精管、附睾、精液中精子在其中的变化①吸收抗原、糖蛋白、唾液酸等；②某些物质分布及成分变化；③表面覆盖精液.第5页/共55页2.精子的获能

哺乳动物刚射出的精子不能直接使卵受精,必须经过雌性生殖道后才能受精,该过程为精子的获能.①去除精子表面的附睾蛋白和精液蛋白;②使精子质膜的表面糖蛋白重组.获能作用:使精子超活化,为顶体反应和入卵作好准备.去获能:

已获能的精子重入精液可恢复到未获能状态.再获能:去获能的精子再送回到雌性生殖道中.第6页/共55页三、精卵接近和彼此识别1.精卵接近接近因素:①趋化性,卵子分泌趋化因子吸引精子;②随机相遇,靠巨大的精卵数量相遇.2.精卵识别同种精卵表面分别具有能相互识别的特异性表面蛋白(1)精子表面蛋白(卵子表面蛋白的配体)(抗受精素)(2)卵子表面蛋白(精子表面蛋白的受体）(受精素)第7页/共55页(2)卵胶膜中的糖蛋白(受精素):活化、凝集同种精子.(1)精子表面的酸性蛋白(抗受精素):与同种卵结合.(配体)(受体)第8页/共55页精子表面蛋白配体卵子表面蛋白受体中间结合蛋白第9页/共55页第二节受精反应一、顶体反应05级6次二、精子附着和通过卵黄膜与透明带三、精卵质膜的融合四、卵子的激活五、原核的形成和原核结合六、受精的意义第10页/共55页一、顶体反应是精卵相遇时，精子顶体破裂，释放出顶体酶的过程.1.顶体反应时的形态变化动物类别不同,顶体形态结构不同,顶体反应时形态变化差异很大.第11页/共55页哺乳动物精子顶体反应顶体破裂、质膜囊泡化、顶体酶释放、精子核裸露。哺乳类赤道段顶体后区第12页/共55页哺乳动物精子顶体反应质膜和顶体外膜融合、囊泡化兔子第13页/共55页两栖类精子顶体反应蟾蜍第14页/共55页顶体突起生长(顶体微管)质膜破裂顶体酶放出顶体微管的核心是聚合肌动蛋白，聚合肌动蛋白和肌球蛋白,形成收缩系统促使精子入卵.海胆精子顶体反应海胆第15页/共55页海胆精子顶体反应海胆第16页/共55页海胆精子顶体反应顶体突起精子核海胆第17页/共55页动画海胆受精海胆精子顶体反应及入卵动画海胆第18页/共55页顶体反应的生物学功能（1）释放顶体酶，使精子通过卵外的各种结构；（2）诱发赤道段或（和）顶体后区的质膜发生生理变化，以便赤道段随后与卵质膜发生融合。2．顶体酶（哺乳类）透明质酸酶、顶体素（类似胰酶样酶）、蛋白酶、脂酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶等。上述酶类都分布在顶体膜内基质中或顶体膜上，参与顶体反应及受精作用过程中的各种反应。第19页/共55页3.引起顶体反应的条件(1)结构:卵外透明带、放射冠、卵胶膜、卵黄膜等;(2)盐类:丙酮盐、乳酸盐等;(3)离子:钙离子(Ca

2+)、钾离子(K+)、镁离子(Mg2+);(4)环境:温度、pH值（pH7.5～8.2最佳，低于pH6.1无反应）;(5)抑制因子:锌离子(Zn2+)。

(Zn2+抑制顶体反应，而Ca2+增多则可以克服Zn2+抑制作用）

第20页/共55页4.顶体反应的分子机制假说精子质膜精子顶体外膜精子顶体反应分子机制假说0钙泵第21页/共55页二、精子附着和通过卵黄膜与透明带卵黄膜:卵质膜外的特有结构层(非哺乳动物).透明带:哺乳动物卵质膜外的特有结构层.透明带卵黄膜第22页/共55页1.卵黄膜的结构、成分及形成结构:由细纤维网构成的薄膜成分:糖蛋白(多种蛋白质和多种糖类组成)形成:由卵母细胞分泌形成（初级卵膜）

(一)精子附着和通过卵黄膜

(非哺乳动物)第23页/共55页2.精子附着于卵黄膜精子附着(配体)(受体)第24页/共55页3.精子穿过卵黄膜(1)顶体突起伸长的机械力;(2)突起顶部的消化酶解作用.两个因素:海胆第25页/共55页(二)精子附着和通过透明带

(哺乳动物)1.透明带的结构、成分及特性(1)结构:由多层(纤维和颗粒)构成,

依动物类别不同而异.第26页/共55页(2)透明带成分:

蛋白质、糖、唾液酸、磷脂、硫酸盐等.(3)透明带特性:

具有强烈的异种抗原性,能诱发异种动物产生特异性抗体.(保证同种精子附着)第27页/共55页2.精子附着于透明带各种动物精子附着透明带时,精子所处状态不同①质膜完整;②顶体反应质膜囊泡化;③顶体酶释放;④顶体内膜暴露;⑤赤道段和顶体后区质膜;⑥赤道段内含物释放.第28页/共55页3.精子穿过透明带两个因素:①精子的急剧运动,靠机械作用力;②顶体酶的软化和溶解作用.第29页/共55页三、精卵质膜的融合不同动物精卵质膜融合的方式不同海胆06级7次第30页/共55页哺乳动物精卵质膜融合第31页/共55页哺乳动物

精卵质膜融合第32页/共55页四、卵子的激活受精前卵子的代谢率很低,处于休眠状态,受精使卵子苏醒,而转入积极的活动,即卵子的激活.卵子激活主要体现在两个大的方面:1.阻扰(止)多精受精的反应;①卵子膜电位的改变(快速阻扰)②皮层反应(慢速阻扰)2.胚胎发育启动(即开始发育).03级7次04级6次第33页/共55页(一)卵子膜电位的改变紫球海胆未受精卵的静息膜电位是：

–60mv~–80mv(毫伏)精卵接触,卵质膜迅速去极化,膜电位上升到:–10mV~+10mv迅速去极化的卵子不能接受第二个精子.

卵子膜电位的改变可快速阻止早期多精受精+10mv的膜电位维持约一分钟,又降回到–60mv,卵子又可恢复接受精子.

如何再阻止多精受精?(快速阻扰多精受精)第34页/共55页(二)皮层反应(慢速阻扰多精受精)精子刺激,皮层颗粒破裂释放内含物,并波及全卵.卵周隙变宽,释放物吸水膨胀使卵黄膜举起形成受精膜.受精膜可阻扰多精入卵开始受精第35页/共55页动画海胆受精皮层反应皮层颗粒中主要酶类:①卵黄膜分层酶：分解卵黄膜质膜化学键，使卵黄膜与质膜分离②精子受体水解酶：破坏卵黄膜精子受体③卵过氧化物酶：催化受精膜转变为多聚化合物使受精膜变硬阻止多精入卵，保护卵第36页/共55页动画受精卵裂第37页/共55页动画自精子入卵点（右上角）起，卵子表面受精膜膜膨起，并波及全卵。第38页/共55页2.皮层反应的控制在未受精卵内钙离子被结合体束缚,在受精作用下,自由钙离子分离释放出来.卵内游离钙离子可以诱导皮层反应发生.cAMP降低细胞内cAMP的水平雌性激素孕酮黄体类固醇激素第39页/共55页(三)发育的启动(以海胆为例)受精是激发未受精卵进入活跃代谢的启动“开关”发育的开始主要反应在卵细胞质代谢活动的增强受精如何启动代谢?实验为证!第40页/共55页实验证明:受精后代谢活动的增高与钠离子作用相关,

钠离子发挥作用是在受精初始阶段.海胆卵受精实验

钠离子如何起作用?第41页/共55页实验发现,受精后卵子释放受精酸,这是因H+

从卵内流出而致,持续约4分钟.H+

流出依赖于Na+

流入卵内.

Na+--H+交换,使卵内pH值升高,代谢活动增加,发育启动.发育启动Na+--H+交换系统的开启依赖于Ca++的激活.第42页/共55页海胆卵发育的启动机制Ca++pH值升高代谢活动增强发育启动膜电位改变–60mV~–80mV–10mV~+10mVCa++自由Ca++分离释放激活H+H+Na+Na+Na+--H+交换受精酸PH皮层反应皮层颗粒破裂释放内含物激活受精第43页/共55页发育启动第44页/共55页五、原核的形成和原核结合两性结合、受精,最终在于两性配子细胞核的结合,在于两性个体遗传物质的结合和分配,而产生新个体.1.原核形成(1)雄原核形成05级7次第45页/共55页(2)雌原核形成第二次减数分裂后形成的卵子核第46页/共55页2.原核的结合有两种形式:

(1)联合(2)融合第47页/共55页原核结合后既进入卵裂(有丝分裂),分裂前进行染色体复制,不同动物染色体复制的时期各有不同.海胆昆虫两栖类哺乳类等染色体复制卵裂核融合后复制核融合前复制第48页/共55页六、受精的意义

来自两性双亲的单倍染色体，因受精作用结合成了二倍染色体，这个作用又叫染色体倍加作用。受精使双亲的遗传信息融会在一起，并产生了一个具有双亲遗传性的有生命力的新个体。

受精作用使衰老的两性生殖细胞，变成了一个最年轻的、极富生命力的细胞。第49页/共55页第三节卵胶膜在受精卵中的作用许多卵外包有透明的胶膜(卵胶膜).失去卵胶膜的卵(裸卵)不能受精.卵胶膜的作用:(1)凝集精子;(2)诱发精子产生顶体反应.卵胶膜的形态、层数、成分均不同.(1)形态:球状、带状不等；

(2)层数:1~6层不等;(3)成分:糖蛋白,硫酸岩藻多糖，唾液蛋白不等.第50页/共55页卵产出后,卵胶膜吸水膨胀------水合作用水合作用可降低卵的受精率排卵后丧失受精能力的时间:林蛙15分钟左右;

亚洲蟾蜍3小时;