第5篇生物进化

生物进化进化探讨历史微观和宏观进化理论真核生物的进化生物进化生物从共同祖先由低级到高级，由简洁到困难逐步分化演化的过程叫进化（evolution)。生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生的一系列不行逆的变更，并导致相应的表型的变更。在大多数状况下，进化导致生物总体对其生存环境的相对适应。进化含有连续变更的意思，而这种变更又带有定向的成分，即进化朝确定方向变更的趋势。进化学说（进化理论）1.神创论18世纪瑞典植物学家林奈（Linne,1707－1778)，创立了现代生物分类学的基础。但他依据旧约创世纪的记载，认为人是上帝创建的。“上帝一起先创建了多少不同的形式，现在就有多少物种”。2.灾变论居维叶（Curier,1769－1832)，他证明白从两栖类到人类的四肢骨骼都相像。他把生物化石的变更与环境的灾变联系在一起，认为生物的变更是突然发生的，是整体地歼灭和整体地重新被创建的。他反对一个物种从另一个物种演化而来的思想。事实上，居维叶是以上帝的多次创建代替一次创建而已。3.获得性状遗传学说法国拉马克(Lamarck,1744－1829)，科学进化论的创始者。他认为生命是连续的，物种是变更的，环境变更是物种变更的缘由。主要思想：“用进废退”或称“获得性状遗传学说”。即生物在环境的干脆影响下，常常运用的器官渐渐发达，不运用的器官渐渐退化，这种后天获得的性状可以遗传下去。环境条件的变更确定了变异的方向，因此称作“定向变异”，同时定向变异又是生物对环境的一种适应，即变异＝适应，称为“一步适应”。4.自然选择学说（达尔文主义）

英国博物学家华莱士（Wallace),1858年提出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。英国人达尔文（CharlesDarwin)，1859年出版了<<物种起源>>一书。19世纪中叶以前，神创论或称特创论始终占据着生物学的主导地位。一次创建论认为，世界上各种各样的生物，包括全部植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们恒久不变、一代一代地繁衍下来。连续创建论则认为，世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创建的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。英国牛津高校的一位副校长兼牧师依据旧约记载还推想出上帝创建地球和造人的精确时间。 神创论与进化论的斗争1859年，Darwin《物种起源》1860年6月30日 牛津高校图书馆 神创论与进化论的辩论会牛津大主教Wilberforcevs.Huxley进化论与神创论的斗争始终没有停止达尔文学说与微观进化达尔文是进化理论的主要创立者达尔文生平：1809.2.12诞生于英国的施鲁斯伯里1825.10入爱丁堡学习医学1828入剑桥高校学习神学1831.12-1836.10随贝格尔号环球航行1838.9自然选择原理1844关于自然选择的“概要”1856起先写作关于物种起源的书1858联合论文在林奈学会上宣读1859《物种起源》发表1871《人类的由来及性选择》年青时代的Darwin和贝格尔号的航行1809年诞生，童年山林和田野1825年，爱丁堡高校学习医学1828年，剑桥高校学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥高校博物学教授Henslow举荐去英国贝格尔号航海船上担当博物学专家。动身之前，Henslow教授特殊向Darwin赠送了Lyell的《地质学原理》第一卷。1831年11月，贝格尔号探险船动身进行环球探险调查1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发觉，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有2～3种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，地雀的很多特征也有差异，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创建的。物种是可变的，这种变更明显受自然环境的影响和选择！随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus（马尔萨斯,1766-1834）的《人口论》，进一步相识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时渐渐向着更加适应于环境的方向变更。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成供应了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论起先成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin《物种起源》最终问世。达尔文自然选择学说遗传变异繁殖过剩生存斗争适者生存遗传与变异有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完全相同的，并且这种变异是随机产生的，而非按须要向确定的方向发生，是可遗传的变异。各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物的数量在确定时期内都会保持相对稳定。一对家蝇繁殖一年，若每代1000个卵，假如后代不死亡，后代可以把整个地球覆盖2.54cm之厚。繁殖过剩生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。种内斗争种间斗争生存斗争适者生存生物体普遍存在着遗传和变异，其中有利变异得到保存，对生存不利的变异遭受淘汰，出现适者生存。由此可见，变异是随机的，是没有方向的，只有通过定向的选择，才能保存有利变异，以适应环境。即：变异＋选择＝适应，称为“二步适应”。多重证据支持共同由来学说生物地理学证据生物地理学是探讨物种地理分布的科学。正是生物地理学最早为Darwin提出的物种形成和生物进化供应了证据。比较解剖学证据对不同种群生物的个体解剖结构进行比较。在一些不同种群生物中，某些器官即使行使不同功能，它们在解剖结构上也具有相同或相像性，反映出这些生物之间具有的亲源关系和从某个共同祖先进化来的轨迹。退化器官痕迹、反祖现象同源器官homologueorgan是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同的基本结构的器官。如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翅和哺乳类的前肢以及人的手臂。同源器官在构造及发育上的一样性说明这些动物起源于共同的祖先，具有相像的遗传基础。

1肱骨；2尺骨和桡骨；3腕骨和掌骨；4指骨痕迹器官traceorgan是指生物体内仍旧保存着的，但功能不大的器官。如：人的阑尾、犬齿以及尾椎等。比较胚胎学证据比较胚胎学即不同生物胚胎发育过程的变更探讨也揭示了一些不同的生物是由同一个祖先进化而来的事实。亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相同的发育阶段。（重演）从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们的早期胚胎很相像，都具有鳃裂和尾。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人类则是从有尾的动物发展而来的。生物的微观进化群体是生物微观进化的基本单位志向群体的Hardy-Weinberg平衡5种因素导致群体遗传结构的变更自然选择就是有差别的存活和生殖自然选择的靶子是整个生物体自然选择有三个主要模式微观进化和宏观进化微观进化在物种范围内，随时间推移，群体遗传结构发生的变更以代为单位的生物学时间尺度里发生的进化事务可干脆观测宏观进化探讨物种及物种以上的分类群如何演化在地质时间尺度里发生的进化事务不能干脆观测达尔文进化论的发展——

现代综合进化论（modernsynthesis）1937年杜布赞斯基发表<<遗传学和物种起源>>这一著名著作。来源于拉马克进化学说，达尔文主义，孟德尔遗传学（1856年起先豌豆杂交）。突出人物：T.杜布赞斯（th.Dobzhansky)主要内容包括两方面：第一：群体是生物进化的基本单位。进化机制的探讨属于群体遗传学范畴。群体而非个体是生物进化的单元群体是指一个地域中某一物种的全体成员能通过有性生殖而沟通基因的群体其次：突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说，认为进化现象是群体现象，确定了自然选择所起的压倒一切的重要作用。（1）突变为生物进化供应原材料。（2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。基因库（genepool）：一个种群全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和基因型频率（genotypicfrequency）：在一个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例例如：AA=40%Aa=40%aa=20%基因频率（genefrequency）：一个种群内某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例例如：A=60%a=40%Hardy-Weinberg(哈迪-温伯格)定律

定律的内容

一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五

个条件的状况下：①种群大；②随机交配；③

没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然

选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中

保持稳定不变。Hardy-Weinberg定律的数学表达式：

(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1

p：等位基因A的频率；q：等位基因a的频率；p2：基因型AA的频率；2pq：基因型Aa的频率；q2：基因型aa的频率。引起群体遗传结构变更的因素1)种群的大小遗传漂变建立者效应瓶颈效应遗传漂变（geneticdrift）：在一个小种群内，某一基因由于某种偶然缘由（不是自然选择的缘由）而丢失，引起种群基因频率变更。漂变的结果2个等位基因中的一个可能因为偶然事故而失去，结果这个种群中只有一对纯合子，假如留下这个纯合子是不好的，会导致濒危。建立者效应（foundereffect）：

表示小种群可以造成特殊的基因频率。

一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而定居下来，自行繁衍后代，造成基因频率发生变更的现象。例如某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立者的基因频率。瓶颈效应（bottleneckeffect）：

种群个体数量随季节变更，数量削减的时期即瓶颈时期，结果与建立者效应相像。不同的生物在不同的生活季节中，数量有很大的差异，假如某一基因残存的个体多，下一世代繁殖后，这一基因的频率也相应增多，反之某一基因的个体少，下一世代中该基因的频率也相应削减，从而引起种群内部基因频率的变更。2)基因流一个种群的个体迁入到另一个种群中去的现象。不管是老个体的迁出还是新个体的加入，都会使种群基因频率发生变更。AAAaAAAAAaAAAAAAaaAaAAAAAaAaAaaaAAAAAaAaAAAAAAAAAaAaAaAaAAAaAAAaAaaaAAAaAaaaAaaaAAAaAAaaaaaaaaaaAA与Aa同一表型可以交配，但不与aa交配。aa只能同aa交配。结果原来的AA︰Aa︰aa的1︰2︰1的比例，一代后即改为2︰2︰1。A︰a的基因频率也由原来1︰1，改为3︰2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40=1/5A︰a=3︰23)非随机交配的基因频率的变更4)突变突变会变更群体遗传结构的变更5)自然选择自然选择的作用在于定向的变更种群的基因频率自然选择就是有差别的存活和生殖自然选择的靶子就是整个生物体稳定性选择定向选择分裂选择自然选择的模式方向性选择即把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展。分裂性选择又称歧异化选择或分裂性选择，是指把一个群体中的极端变异按不同方向保留下来，而中间常态型则大为削减的选择。稳定选择又称稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。物种形成物种概念什么是物种生殖障碍造成物种分别物种之间在空间上是不连续的，在时间上是连续的物种（species)是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群物种具有形态、地理分布、生理、行为以及生殖等多方面的特征区分物种的一个最主要的依据则是：有无生殖隔离物种是宏观进化的基本单位物种形成问题正处于微观进化和宏观进化的连接点上生殖障碍造成物种分别隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象隔离的作用是防止种群的杂交依据隔离机制作用时间可分为:交配前隔离和交配后隔离两种物种形成的方式地理隔离条件下的物种形成多倍体植物一经产生就是一种新的物种物种形成可能是渐进的也可能是跳动的渐变式进化和跳动式进化

达尔文学说和综合进化论主见进化是微小突变的积累，自然选择导致的进化只能是缓慢的、渐变的过程。这种理解成功地说明白物种以下种群的进化(小进化)，而在说明物种以上单元的起源(大进化)时，却遇到了困难。大突变学说(macromutation)20世纪40年头，R．Goldschmidt提出他认为，虽然多数突变只引起小的变更（变更一个酶等），但是有一种突变可以引起很大的变更。这个学说起初只是一个假说，但是，近年来得到了人们的重视。Goldschmidt认为：某些基因可以限制生长发育中的很多基因的表达。这种基因发生的突变，就是大突变。点断平衡模式

(punctuatedequilibriumevolution)1972，N．Eldredge和S.J.Gould物种的进化性变更是非匀速的，不是一个渐变的平滑的过程新物种一旦形成，在它存在的上百万年时间里，并未出现显著的变更，处于表型平衡状态，直至另一次物种形成的突然出现宏观进化与系统发育探讨宏观进化依据的科学材料化石的形成和年头测定分子生物学是探讨生物宏观进化的有力工具化石（fossil）化石是从前生活的生物被保存在地层中的遗留物或遗迹。如：石化的躯体、躯体印痕、踪迹、排遗物粪便等。琥珀和深冻猛犸与化石一样，也是探讨生物进化的好材料。生物进化的化石记录海洋与湖泊的沉积埋藏作用是化石形成的重要条件现已发觉的化石大部分属于水生生物。化石记录显示，越老（下部）的地层，生物形态越简洁；越新（上部）的地层，生物形态越困难。同位素衰变同位素具有确定的衰变速度，并且这个速度不受环境条件（如气候）的影响。利用这一特点，就可以比较精确地计算出各新、老地层和化石的年龄。各种同位素的衰变速度都是用半衰期（half-life)来计算的，半衰期是指一个样品中某一同位素原子衰变一半所须要的时间。

同位素衰变半衰期

适用范围

87铷－87锶490亿年1亿年

232釷－208铅140亿年2亿年

238铀－206铅45亿年1亿年

40钾－40氩13亿年1亿年

235铀－207铅7亿年10万年

14碳－14氮5730年6万年分子生物学是探讨宏观进化的有力工具遗传密码的通用性说明，自然界全部生命形式都是相互关联的。亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性,反之亦然。例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多肽链的氨基酸序列差别人—猴子：8人—鼠：30人—八目鳗：125

分子进化的中性学说

（neutraltheoryofmolecularevolution;非达尔文主义）1968年日本遗传学家木村资生M.Kimura,在英国科学杂志《自然》上，发表了《分子水平上的进化速率》一文。翌年，美国的两位科学家雅克·金和托马斯·朱克斯，在美国杂志《科学》上发表了《非达尔文主义进化》一文，于是以“中性突变”为基础的分子进化学说渐渐形成了。突变大多是中性的，不影响核酸与蛋白质的功能

中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定,因此自然选择对分子进化不起作用

进化的速率由中性突变发生的速率所确定，同源的生物大分子序列存在相对恒定的进化速率

中性突变包括有害程度稍微的突变；分子进化中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作用，即遗传漂变是分子进化的基本动力70年头后期分子生物学

的蓬勃发展使中性学说得以正式确立无表达功能的内含子的进化速度远远高于有表达功能的外显子的进化速度。伪基因（具有与功能基因相像的碱基序列，但是不能产生有活性的基因产物，也不参与调控其他基因的功能）中的突变（置换），不论是同义置换抑或非同义置换，均较功能基因快上好几倍，这一特点最强有力地支持了中性学说。利用分子生物学技术对不同生物同种蛋白的氨基酸序列分析是一种分析和推断生物之间亲源关系和进化依次的先进手段。除了蛋白质氨基酸序列的分析外，DNA同源序列分析和DNA多态性分析等也已成为推断生物之间亲源关系和进化依次的常用手段。细胞色素C细胞色素C是一个具有104－112个氨基酸的多肽分子，从进化上看，它是很保守的分子。不同生物的细胞色素C中氨基酸的组成和依次反映了这些生物之间的亲缘关系。依据细胞色素C分子中氨基酸依次的差异，可以得知这一分子的基因核苷酸依次的差异，依此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系。分子钟概念的提出中性学说认为，分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在确定时间内的替换率。生物大分子进化的特点之一是：每一种大分子在不同生物中的进化速度都是一样的（每年每个氨基酸置换频率为0.3－5×10-9个，是个常数）。两个物种在同一蛋白分子中的氨基酸相异的数目即发生置换的数目，与该两种生物分歧的时间成正比。分子进化是随机发生的,而不是选择的结果;分子进化速率与种群的大小、物种的生殖力和寿命都没有关系。生物的宏观进化地层中的化石记录了生物进化的历程生物进化是在移动的板块上进行的集群性灭亡掀开生命史新的一页进化趋势是如何产生的真核细胞的内共生起源是一种进化机制地层中的化石记录了生物进化的历程叠层石，由古代的蓝藻和化学沉积相间积累而成现代海边的叠层石，它们许久地守望在海边，任惊涛拍岸，数十亿年...

生物进化的历史进程前寒武纪——34亿年前：单细胞原核生物20亿年前：单细胞真核藻类

8亿年前：多细胞生物古生代——寒武纪：生物大爆发，藻类、蕨类、软体动物、棘皮动物奥陶纪和志留纪：植物由水生到陆生的进化泥盆纪：鱼类大发展、昆虫和两栖动物兴起石炭纪：两栖动物繁盛，爬行类兴起、动物由水生到陆生二叠纪：裸子植物繁茂生物进化的历史进程中生代——爬行动物的时代三叠纪：爬行动物成为优势生物、出现鳄鱼、鸟类、恐龙、蜥蜴、海龟侏罗纪：恐龙繁盛、原始哺乳动物出现白垩纪：恐龙灭亡、昆虫和有花植物分化。新生代——第三纪：昆虫与被子植物接着繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物第四纪：灵长类一支进化为人类古生代：5.9亿年-2.48亿年寒武纪生物大爆发-适应辐射－藻类、苔藓和蕨类；低等无脊索水生动物、鱼类、两栖类，出现裸子植物、爬行动物－三叶虫灭亡为古生代地层的划分供应了可识别标记中生代：2.48亿年-6600万年裸子植物、爬行动物盛行新生代：6600万年-现在被子植物、鸟类、哺乳动物生物进化的主要趋势生物的种类由少到多，生活环境由水生到陆生，身体的结构由简洁到困难、由低等向高等发展生物进化是在移动的板块上进行的两亿年前一亿三千五百万年前

现在

大陆漂移学说的证据各种有袋哺乳动物如袋鼠仅仅居住在澳大利亚，而澳大利亚胎生哺乳动物特别稀有。集群性灭亡掀开生命史新的一页在生物进化的漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存的物种顶多不过是全部种数的千分之一到十万分之一。古生物学和地质学的探讨表明，大约每隔2600万年，生物界就要发生一次大规模的物种绝灭。何以说明生物大绝灭这一历史现象呢？进化趋势如何产生?自然选择(naturalselection)趋同进化(convergen