细胞生物学第四章 细胞膜与物质的跨膜运输

第四章

细胞膜与物质的跨膜运输

生物教研室干细胞与组织工程研究中心细胞生物学1功能：屏障、维持内环境稳定参与物质运输信号传递细胞识别能量转化……细胞膜(cellmembrane)质膜（plasmamembrane）——包围在细胞质表面的一层薄膜。2一、细胞膜的化学组成细胞膜的成分：脂类、蛋白质、糖类（一）细胞膜的脂类为膜脂，是构成细胞膜的基本骨架组成与结构磷脂(>50%)胆固醇糖脂甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱（卵磷脂PC）：胆碱磷脂酰乙醇胺（脑磷脂PE）：乙醇胺磷脂酰丝氨酸（PS）：丝氨酸磷脂酰肌醇（PI）：肌醇膜脂3甘油磷脂的共同特征：甘油分子的1、2位羟基分别与脂肪酸形成酯键；3位羟基与磷酸形成酯键，磷酸基团结合胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇脂肪酸链长短不一，通常14~24个碳原子，一条脂肪酸链不含双键，另一条含有一个或几个双键，形成30°弯曲。组成与结构4鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油为骨架，鞘氨醇的氨基结合不饱和脂肪酸在膜中含量较少，在神经元细胞膜中含量较多鞘磷脂与其代谢产物（神经酰胺、鞘氨醇、1-磷酸鞘氨醇）参与各种细胞活动，如细胞增殖、分化、凋亡等。组成与结构极性头部基团（亲水）非极性尾部基团（疏水）鞘磷脂52.胆固醇能够稳定细胞膜和调节膜的流动性分布：胆固醇散布在磷脂分子之间动物细胞胆固醇含量高（有的将近50%），植物细胞膜中含量极少（约占膜脂的2%）具两亲性，极性头部为羟基团，紧靠磷脂极性头部；非极性疏水结构为甾环和烃链，对磷脂的脂肪酸尾部的运动有干扰作用功能：调节膜的流动性，加强膜的稳定性，——没有胆固醇，细胞膜会解体

组成与结构63.糖脂主要位于质膜的非胞质面糖脂，占膜脂总量5%以下，遍布原核、真核细胞表面动物糖脂几乎都是鞘氨醇衍生物，类似于鞘磷脂，称为鞘糖脂已发现40多种糖脂，区别在于极性头部不同（由1至几个糖残基构成）功能：作为表面受体，参与细胞识别、黏附、信号转导等。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，极性头部只是一个半乳糖/葡萄糖残基最复杂的糖脂是神经节苷脂，极性头部有七个糖残基；在神经细胞膜中最丰富，占总膜脂5%~10%组成与结构7膜脂具有双亲性极性头部溶于水，非极性尾部具疏水性，可能形成：球状的分子团脂双层人工合成脂质体——膜研究、运输载体（lipofectamine)组成与结构8（二）膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合膜蛋白：运输蛋白、酶、连接蛋白、受体蛋白膜蛋白含量大多占50%，功能越复杂，蛋白含量越高轴突髓鞘﹤25%、线粒体内膜≈75%根据膜蛋白与脂双层结合方式，分为三类：膜内在蛋白、膜外在蛋白、脂锚定蛋白组成与结构91.膜内在蛋白又称跨膜蛋白、整合膜蛋白占膜蛋白总量70%~80%分单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜三种类型，通常肽链N端在细胞外侧跨膜区域一般含20~30个疏水氨基酸残基，多数跨膜区域是α-螺旋，也有以β-折叠片多次穿膜形成筒状结构，如孔蛋白(porin)组成与结构α-螺旋穿膜β-折叠穿膜102.膜外在蛋白又称周边蛋白，占膜蛋白总量20%~30%完全在脂双层之外（胞质侧或胞外侧），通过非共价键附着膜脂或膜蛋白胞质侧的外在蛋白形成纤维网络，为膜提供机械支持，也连接整合蛋白，如红细胞的血影蛋白和锚蛋白外在蛋白为水溶性蛋白，与膜结合较弱，改变溶液离子浓度或pH，可分离它们而不破坏膜结构组成与结构3.脂锚定蛋白又称脂连接蛋白，位于膜的两侧，以共价键结合于脂类分子脂锚定蛋白在膜上运动性增大，有利于结合更多蛋白，加快与胞外蛋白结合、反应的速度11研究膜蛋白功能，可用去垢剂将膜蛋白分离出来——离子型去垢剂：十二烷基磺酸钠(SDS)（引起蛋白质变性）——非离子去垢剂：TritonX-100（对蛋白质比较温和）组成与结构12（三）膜糖类覆盖细胞膜表面占质膜重量2%~10%；93%与膜蛋白结合——糖蛋白，7%与膜脂结合——糖脂所有糖链朝向细胞外表面：作为抗原，作为理化屏障保护细胞，形成水盐平衡的微环境（糖链末端的唾液酸富含负电荷捕集阳离子吸引水分子），参与细胞识别、黏附、迁移等组成与结构ABO血型抗原参与细胞识别13A血型的人具有一种酶（A酶），这种酶能够将N-乙酰半乳糖胺添加到糖链的末端；B血型的人具有在糖链末端添加半乳糖的酶（B酶）AB血型的人具有上述两种酶O血型的人则缺少上述两种酶，在抗原的末端既无N-乙酰氨基半乳糖，又无半乳糖。A型人红细胞上含A抗原，血清中含抗B抗体；B型人红细胞上含B抗原，血清中含抗A抗体；AB型人红细胞上含A及B两种抗原，血清中则不含抗A及抗B抗体O型人红细胞上则没有A及B抗原，血清中含抗A及抗B抗体；ABO血型决定子(determinant)，即ABO血型抗原，它是一种糖脂，其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。ABO血型抗原14二、细胞膜的主要特性是膜的不对称性和流动性（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性1.膜脂的不对称性：在内外脂单层含量、比例上有差异

不同膜性细胞器中脂质组成、分布不同2.膜蛋白的不对称性：膜蛋白在质膜中有特定位置，分布绝对不对称；内在蛋白具有方向性分布不对称3.膜糖的不对称性：分布于质膜外表面或内膜系统膜腔内表面（非胞质面）生物学意义：膜组分分布不对称

与膜功能不对称、膜的方向性有关组成与结构15（二）膜的流动性是膜功能活动的保证膜的流动性主要是膜脂流动性、膜蛋白的运动性1.脂双层为液晶态二维流体细胞内外的水环境使膜脂分子不能从脂双层逸出，只能在二维平面交互位置脂双层组分既有固体的有序性，又有液体的流动性——液晶态正常体温下，膜呈液晶态；当温度下降到临界温度（膜的相变温度），膜脂转为冰冻的晶状凝胶组成与结构162.膜脂分子能进行多种运动在相变温度以上，膜脂分子可进行如下运动：①侧向扩散运动：脂质分子间交换位置；107次/秒——主要运动方式②翻转运动：从脂双层一层翻转到另一层，需要翻转酶，在内质网发生③旋转运动：膜脂分子自旋运动④弯曲运动：烃链具有韧性可弯曲，尾部弯曲摆动大，亲水头部摆动小。此外还有脂肪酸链的伸缩、振荡运动等组成与结构173.影响膜脂流动性的因素①脂肪酸链的饱和程度：饱和脂肪酸链排列紧密，流动性小，相变温度高；不饱和脂肪酸反之；细胞利用去饱和酶可主动调节②脂肪酸链的长短：脂肪酸链短，相互作用弱，流动性大，相变温度低；脂肪酸链长则反之③胆固醇的双重调节作用：相变温度以上时，胆固醇的固醇环结合部分烃链，限制膜的流动性；相变温度以下时，胆固醇隔开磷脂分子，干扰晶态形成④卵磷脂与鞘磷脂的比值：哺乳类，卵磷脂和鞘磷脂占膜脂50%；卵磷脂不饱和程度高，流动性大；而鞘磷脂相反——衰老：鞘磷脂增加，流动性下降⑤膜蛋白的影响：膜蛋白限制膜脂分子活动，嵌入蛋白越多，流动性越差

此外，膜脂的极性基团、环境温度、pH、离子强度、金属离子等可影响膜脂的流动性。组成与结构184.膜蛋白的运动性①侧向扩散：人鼠杂交细胞表面抗原分布变化：局部→均匀分布旋转运动：膜蛋白围绕膜平面相垂直的轴进行旋转运动，速度比侧向扩散慢；不同膜蛋白速度不同。有些膜蛋白无法运动脂质的流动性影响膜蛋白的流动性膜蛋白的运动不需要消耗能量膜流动性的意义：生物膜的各种功能都是在膜的流动状态下进行的，膜的流动过低，代谢终止。19三、细胞膜的分子结构模型1890年，E.Overton发现脂溶性物质容易穿过膜，非脂溶性难1925年，E.Gorter和F.grendel从血影中抽提出磷脂，在水面上铺成单分子层，面积与血影面积之比约为2:1，第一次提出细胞膜由脂双层构成的概念。

（一）片层结构模型具有三层夹板式结构特点1935年，J.Danielli和H.Davson发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面表面张力，推测质膜中有蛋白质；提出“片层结构模型”（蛋白-磷脂--蛋白三层夹板式结构）组成与结构20（二）单位膜模型体现膜形态结构的共同特点1959年，J.D.Robertson电镜观察细胞膜“两暗夹一明”——单位膜单位膜模型认为：磷脂双分子层构成膜的主体，其亲水端头部向外，与附着的蛋白质分子构成暗线，磷脂分子的疏水尾部构成明线；膜蛋白是单层肽链以β折叠通过静电作用与磷脂极性端结合。结合直观影像数据，静态解析组成与结构21（三）流动镶嵌模型是被普遍接受的模型1972年提出：膜中脂双层构成膜的连贯主体，有序性和流动性并存；膜中蛋白质分子以不同形式嵌在脂双层中或附着在其表面。膜是一种动态的、不对称的、具有流动性特点的结构。“晶格镶嵌模型”：膜脂可逆地进行“无序(液态)”和“有序(晶态)”相变，流动性是局部的。“板块镶嵌模型”：流动的脂双层中存在能独立移动脂类板块组成与结构22（四）脂筏模型深化了对膜结构和功能的认识脂双层中由特殊脂质和蛋白质组成的微区，富含胆固醇和鞘脂类，聚集特定种类膜蛋白；此膜区较厚，更有序且较少流动，称“脂筏”（lipidrafts）脂筏周围富含不饱和磷脂，流动性较高脂筏的两个特点：许多蛋白聚集在脂筏内，便于相互作用；脂筏提供有利于蛋白质变构的环境，形成有效构象。脂筏功能：参与信号转导、受体介导内吞作用、胆固醇代谢运输等组成与结构23“脂筏”模式图组成与结构24细胞与细胞外环境频繁的物质交换，有几条不同途径：简单扩散、离子通道扩散、易化扩散、主动运输。小分子穿膜运输25一、膜的选择性通透和简单扩散小分子透过脂双层的速度，取决于分子大小和它在脂质中的相对溶解度；分子量越小，脂溶性越强，通过脂双层的速率越快。简单扩散(simplediffusion)——小分子物质穿膜运输的最简单的方式。小分子的热运动使分子自由地由膜一侧扩散到另一侧，前提：溶质在膜两侧有一定浓度差，溶质必须能透过膜这类小分子包括：脂溶性物质（醇、苯、甾类激素）、O2、CO2、NO、H2O特点：不需要运输蛋白，顺浓度梯度（高→低），不消耗能量——也称“被动扩散”（passivediffusion）小分子穿膜运输26二、膜运输蛋白介导的穿膜运输绝大多数溶质的运输都依赖于膜运输蛋白（均是穿膜蛋白，通常每种只转运一种特定类型溶质）膜运输蛋白分两类：载体蛋白：与特定溶质结合，改变构象使溶质穿越细胞膜通道蛋白：形成水溶性通道，贯穿脂双层，通道开放时，特定溶质可穿越脂双层小分子穿膜运输27（一）易化扩散是载体蛋白介导的被动运输非脂溶性/亲水性小分子（如葡萄糖、氨基酸、核苷酸、代谢物等）在载体蛋白介导下，不消耗代谢能量，顺物质浓度梯度/电化学梯度进行转运，称“易化扩散”。特点：转运特异性强（高度专一），速率快机制：载体蛋白结合溶质分子——载体构象变化——将溶质分子送至另一侧；随构象变化，载体对溶质的亲和力下降，释放溶质，载体蛋白构象恢复小分子穿膜运输28（二）主动运输是载体蛋白逆浓度梯度的耗能运输浓度梯度和电位梯度总称为电化学梯度细胞内外的电化学浓度差依赖主动运输来维持主动运输是载体蛋白介导的物质逆电化学梯度、由低浓度向高浓度一侧进行的穿膜转运方式。消耗的能量来源包括：ATP、光吸收、电子传递、顺浓度梯度的离子运动等；可分为：ATP驱动泵（ATP直接供能）协同运输（ATP间接供能）小分子穿膜运输291.ATP驱动泵ATP驱动泵都是穿膜蛋白，它们在膜的胞质侧具有一个或多个ATP结合位点，能够水解ATP使自身磷酸化，利用ATP水解所释放的能量将被转运分子或离子从低浓度向高浓度转运，所以常称之为“泵”。P-型离子泵V-型质子泵F-型质子泵ABC转运体小分子穿膜运输30（1）P-型离子泵（P-classionpump）

Na+-K+泵、Ca2+泵和哺乳类胃腺壁细胞上的H＋-K＋泵等都属于此种类型。Na+-K+泵水解1分子ATP输出3个Na+

转入2个K+

维持胞内低Na+

高K+的离子环境小分子穿膜运输312)Ca2+泵：Ca2+-ATP酶同样有磷酸化和去磷酸化过程，并改变构象，每水解1分子ATP，逆浓度梯度转出细胞或泵人肌浆网2个Ca2+肌浆网是肌细胞特化的内质网，是Ca2+储存场所小分子穿膜运输32（2）V-型质子泵（V-classprotonpump）主要指存在于真核细胞的膜性酸性区室（如网格蛋白有被小泡、内体、溶酶体、高尔基复合体、分泌泡及植物细胞液泡膜上）的H+-泵。

V-型质子泵也是由多个穿膜和胞质侧亚基组成，其作用是利用ATP水解供能，将H+从胞质基质中逆H+电化学梯度转运。（3）F-型质子泵（F-classprotonpump）主要存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体膜中，它使H+顺浓度梯度运动。（也称H+-ATP合成酶）小分子穿膜运输33（4）ABC转运体（ABCtransports）

ABC转运体是一类以ATP供能的运输蛋白，ABC超家族是哺乳类细胞膜上磷脂、胆固醇、肽、亲脂性药物和其他小分子的运输蛋白。小分子穿膜运输342.协同运输细胞主动运输建立膜两侧的各种离子浓度梯度，储存了膜两侧的势能，此势能可供细胞运输其它溶质分子协同运输(cotransport)：由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP完成的主动运输方式此种跨膜运输的直接动力来自膜两侧的离子电化学梯度，这种梯度是Na+-K+泵等消耗ATP维持的若溶质运输方向与Na+顺电化学梯度转移方向相同，为共运输；反之为对向运输小分子穿膜运输35（1）共运输：是两种溶质分子以同一方向的穿膜运输

小肠上皮细胞转运葡萄糖入血示意图肠腔中的葡萄糖逆浓度梯度跨小肠上皮细胞膜的运输，是通过Na+/葡萄糖协同运输蛋白进行的。运输蛋白在质膜外表面结合2个Na+和1个葡萄糖，当Na+顺浓度梯度进入细胞时，葡萄糖就利用其中的势能逆浓度梯度进入细胞。小分子穿膜运输36小分子穿膜运输（2）对向运输：

是由同一种膜蛋白将两种不同的离子或分子分别向膜的相反方向的穿膜运输过程。脊椎动物都有Na+驱动的对向运输载体，如Na+-H+交换载体，此载体藕联Na+顺浓度梯度流进与H+泵出，从而清除细胞代谢过程产生的过多H+，胞内pH上升在真核细胞中还有阴离子载体，称“Cl--HCO3-交换器”，在调节细胞内pH方面起重要作用，泵出HCO3-，胞内pH下降，配合胃壁细胞的H+-K+泵。37（三）离子通道高效转运各种离子各种带电离子，借助膜上的通道蛋白穿膜已发现100余种通道蛋白，跨膜转运各种离子，也称“离子通道”1.离子通道的特点：①只介导被动运输，通道是双向的，离子的净通量取决于电化学梯度，通道蛋白不与溶质结合②离子通道对被转运离子的大小和所带电荷有高度选择性③转运效率高，通道允许106~108个特定离子/秒通过，比最快效率的载体蛋白高1000倍④离子通道不是持续开放，受到“闸门”控制小分子穿膜运输382.离子通道的类型根据通道门控机制不同和通透离子的种类，分为三大类：1.配体门控通道与细胞外特定配体结合，构象改变，允许某种离子快速跨膜扩散典型代表：烟碱型乙酰胆碱受体——五聚体梅花状通道结构介导Na+、K+、Ca+小分子穿膜运输乙酰胆碱受体模式图

392.电压门控通道膜电位的改变是控制电压门控通道开放与关闭直接因素此类通道蛋白分子部分基团对膜电位改变敏感，构象改变打开通道，开放时间只有几毫秒，随即自发关闭；主要分布在：神经元、肌细胞、腺上皮细胞等（包括：钾通道、钙通道、钠通道、氯通道）3.应力激活通道通道蛋白感受应力改变构象，通道开放，离子跨膜，引起膜电位改变，产生电信号。如内耳毛细胞顶部的听毛：受到声波振动而弯曲，应力门控通道开放，离子跨膜进入毛细胞，声波信号传递给神经元。小分子穿膜运输40小分子穿膜运输神经-肌接头处离子通道协同活动41神经-肌接头处离子通道协同活动①神经冲动使神经末梢细胞膜去极化→电压门控Ca2+通道开放→细胞外Ca2+涌入细胞→胞内突触小泡释放乙酰胆碱至突触间隙②乙酰胆碱结合突触后膜的乙酰胆碱受体→通道开放，Na+流入肌细胞→肌细胞膜局部去极化③肌细胞去极化诱发膜上电压门控Na+通道开放→大量Na+涌入肌细胞，使整个肌细胞膜进一步去极化④肌细胞膜的去极化使肌浆网上Ca2+通道开放→Ca2+大量释放到胞质→肌原纤维收缩小分子穿膜运输42（四）水通道介导水的快速转运水通道的分类目前发现哺乳动物水通道蛋白（水孔蛋白）家族已有11个成员（AQP0～AQP10）——对水、甘油、尿素等有通透性。2.水通道蛋白的结构人们对水通道蛋白家族中AQP1的结构研究得比较清楚。3.水通道对水分子的筛选机制①AQP1中央孔通道的直径（0.28nm）限制了比水分子大的小分子通过。②AQP1中央孔通道内溶质结合位点的控制。4.持续开放，水分子转运方向受渗透压影响小分子穿膜运输43小分子物质和离子的穿膜运输简单扩散易化扩散主动运输离子通道扩散运输方向高→低高→低低→高高→低消耗能量否否是否运输蛋白不需要载体蛋白载体蛋白通道蛋白葡萄糖载体蛋白Na+-K+泵Na+/葡萄糖协同运输蛋白配体门控通道电压门控通道应力激活通道特异性无有有有运输物质脂溶性物质（醇、苯、甾类激素）、O2、CO2、NO、H2O非脂溶性/亲水性小分子（如葡萄糖、氨基酸、核苷酸、代谢物等）各种离子、葡萄糖等代谢物离子被动扩散被动运输主动运输被动运输44小泡运输（vesiculartransport）：大分子和颗粒物质进出细胞由膜包围形成囊泡，通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运过程。细胞摄入大分子或颗粒物质的过程，称胞吞作用(endocytosis)细胞排出大分子或颗粒物质的过程，称胞吐作用(exocytosis)胞吞胞吐涉及膜泡的融合与断裂，需要消耗能量，属于主动运输小泡运输发生在质膜，也发生于胞内各种膜性细胞器。大分子穿膜运输45一、胞吞作用（一）吞噬作用是吞噬细胞摄入颗粒物质的过程细胞膜凹陷或形成伪足，将颗粒或多分子复合物（直径>250nm）包裹摄入细胞，形成称为“吞噬体”或“吞噬泡”的膜泡。具有吞噬功能的细胞：中性粒细胞、单核细胞、巨噬细胞作用：吞噬入侵微生物、清除损伤和死亡细胞，发挥防御作用。大分子穿膜运输46（二）胞饮作用是细胞吞入液体和可溶性物质的过程细胞非特异摄取细胞外液的过程胞饮发生在质膜的特殊区域，质膜内陷形成小窝，包围液体物质，形成“胞饮体”或“胞饮泡”，直径小于150nm。胞饮作用分为两种类型：①液相内吞：非特异固有内吞作用，摄入细胞外液及可溶性物质；②吸附内吞：细胞外大分子/小颗粒物质以某种方式吸附在细胞表面，具有一定特异性。参与细胞：如巨噬细胞、白细胞、毛细血管细胞、肾小管上皮细胞、小肠上皮细胞等。47（三）受体介导的胞吞提高摄取特定物质的效率细胞通过受体的介导选择性高效摄取细胞外特定大分子物质的过程可特异性地摄入胞外含量很低的成分有被小窝和有被小泡的形成同类受体集中在质膜的特定区域，称为“有被小窝”凹陷质膜内表面覆盖着一层毛刺状电子致密物，包括网格蛋白和衔接蛋白。有被小窝内陷形成“有被小泡”，网格蛋白包在外面。48网格蛋白，又称“笼蛋白”，由3条重链和3条轻链组成；单个重链和轻链形成二聚体，再形成三腿蛋白复合物。三腿蛋白复合物具有自我装配能力，体外可自动形成篮网结构作用：牵拉质膜向内凹陷，参与捕获特定的膜受体使其聚集于有被小窝内。大分子穿膜运输492.无被小泡形成并与内体融合受体结合配体后，网格由六边形转变成无边形，牵动质膜凹陷，此时发动蛋白（一种GTP结合蛋白）自动组装成一个螺旋状领圈结构，随后水解GTP，构象改变，将有被小泡从质膜上切离下来；

包被很快被脱去；“无被小泡”与早期内体融合，低pH使受体、配体分离，以出芽方式运送受体回到质膜。大分子穿膜运输503.受体介导的LDL胞吞作用胆固醇在肝脏合成并包装成低密度脂蛋白(lowdensitylipoprotein,LDL)，在血液中运输；动物细胞通过受体介导的胞吞摄入所需大部分胆固醇。是动物细胞摄取其他营养物质及病毒感染细胞的重要途径。大分子穿膜运输51胆固醇是构成膜的成分，也是类固醇激素的前体LDL为球状，直径22nm；中心是1500个酯化的胆固醇分子，外面包围800个磷脂分子和500个游离胆固醇分子；载脂蛋白ApoB100是细胞膜上LDL受体的配体LDL与有被小窝处的LDL受体结合，进入细胞，脱被后与内体融合，内体的酸性环境使LDL与受体解离，LDL被酶分解，释放游离胆固醇；载脂蛋白被水解为氨基酸当细胞需要利用胆固醇时，制造LDL受体，摄入胆固醇；当细胞内游离胆固醇过多，停止合成LDL受体大分子穿膜运输52二、胞吐作用指细胞内合成的物质通过膜泡转运到细胞膜，与质膜融合后，将物质排出细胞外的过程分为两种形式：1.连续性分泌分泌蛋白在粗面内质网合成后，转运到高尔基体进行修饰、浓缩、分选，装入分泌泡，被转运到细胞膜，与膜融合，排出蛋白分泌的蛋白：驻留蛋白、膜蛋白和细胞外基质组分等2.受调分泌分泌性蛋白合成后，先储存于分泌囊泡，储存于胞质中，当细胞受到胞外信号刺激，引起细胞内Ca2+浓度瞬时升高，才启动胞吐作用此种分泌途径只存在于特化细胞，如分泌激素、酶、神经递质的细胞大分子穿膜运输53连续性分泌和受调分泌54细胞表面(cellsurface)：包围在细胞质外层的一个结构复合体系和多功能体系细胞表面是细胞与外界相互作用、产生各种复杂功能的部位，以质膜为主体，包括细胞外被和胞质溶胶细胞外被和胞质溶胶细胞外被cellcoat：细胞外表面富含糖类的周缘区细胞外被的糖类：低聚糖侧链跟蛋白、脂类相连；也包括分泌出来吸附(细胞外基质成分)在细胞表面的糖蛋白与蛋白聚糖的多糖侧链细胞外被功能：保护、细胞识别、物质运输、接触抑制、形态形成、分化过程、免疫识别、癌变等胞质溶胶：质膜下0.1～0.2μm较黏滞液态物质，含高浓度蛋白质，分布微丝微管，缺少其它细胞器细胞表面及其特化结构55细胞表面及其特化结构56细胞表面的特化结构1.微绒毛microvillus细胞膜与细胞质共同突向腔面的细小指状突起，直径0.1μm，长约0.2～1.0μm微绒毛表面是质膜和糖被，内部是细胞质的延伸，中心有许多纵行排列的微丝，直达微绒毛顶端主要分布：肠粘膜上皮吸收细胞、肾近曲小管上皮细胞游离面小肠微绒毛表面含有磷脂酶、双糖酶、氨基肽酶，有助于食物分解吸收吞噬细胞微绒毛是运动工具，参与搜索抗原、毒素，协助摄取异物细胞表面及其特化结构572.纤毛与鞭毛纤毛cillia和鞭毛flagella是细胞表面向外伸出的细长突起，比微绒毛粗、长，能摆动纤毛5～10μm，数目多；鞭毛约150μm，一至数条细胞膜包裹的大量纵行排列的微管，是特化运动结构

哺乳类分布：精子、呼吸道上皮、雌性生殖道上皮、室管膜细胞等3.褶皱褶皱ruffle是细胞表面临时性扁状突起，厚约0.1μm，高几微米主要出现在活动细胞(免疫细胞)边缘，是细胞膜下肌动蛋白聚合结果，产生趋化运动和吞噬作用

细胞表面及其特化结构58一、载体蛋白异常与疾病1.胱氨酸尿症遗传性膜肾小管转运异常疾病，由肾小管上皮转运胱氨酸、二氨基氨基酸(赖氨酸、精氨酸、鸟氨酸)载体蛋白缺陷导致；尿中此四种氨基酸过量，血液中过低其中胱氨酸不溶于水，易形成尿路结石，引起肾损伤2.肾性糖尿肾小管上皮葡萄糖重吸收障碍（转运葡萄糖的载体蛋白缺陷），血糖正常，尿糖高细胞膜异常与疾病59二、离子通道蛋白异常疾病囊性纤维化白种人常见致死性常染色体隐性遗传病细胞膜上缺少受cAMP调节的氯离子通道，导致细胞向外转运Cl-减少，呼吸道粘液水化不足粘度增大，引发细菌感染（蓝绿假单胞杆菌）胆管、肠、胰腺细胞也机制类似三、膜受体异常与疾病家族性高胆固醇血症常染色体显性遗传疾病，LDL受体异常（缺乏或结构异常），血液中胆固醇升高，易发动脉粥样硬化和冠心病细胞膜异常与疾病601.构成细胞膜的脂类有哪三种？2.磷脂分为哪两种？3.哪一