第五章植物的呼吸作用

第五章植物的呼吸作用

第一节呼吸作用的概念及其生理意义生物的新陈代谢可概括为两类反应：1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。

2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。一、呼吸作用的概念有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同.但是呼吸作用与物质燃烧的主要区别：1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用中氧化作用分步骤进行,能量逐步释放.一部分能量转移到ATP和NAD(P)H分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分以热的形式放出。2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。二、呼吸作用的生理意义

1.为植物生命活动提供能量呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。

3.在植物抗病免疫方面有着重要作用呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。第二节呼吸代谢的生化途径

高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。

一、糖酵解（glycolysis）1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMPpathway）（一）糖酵解的化学历程

（二）糖酵解的生理意义

1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，是最古老的呼吸途径。2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。二、发酵作用(一)反应历程：1,酒精发酵(alcoholfermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADH＋H+的氢，乙醛被还原为乙醇。酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。2、乳酸发酵(lactatefermentation)在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积累，PH值可降至<4，从而又抑制了其它分解蛋白质的腐败细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。图植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图

淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖PPP途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下PPP途径占呼吸3%~30%，处于逆境时，PPP上升，油料作物结实期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧无氧乳酸脱氢酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙醛乙醇洒精发酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循环乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循环EMPTCA环或Krebs环

PPP或HMP植物的有氧呼吸过程第三节电子传递与氧化磷酸化

物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。此过程需耗氧、排出CO2，又在活细胞内进行，故又称细胞呼吸(cellularrespiration)。

生物氧化（biologicaloxidation）的概念

糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能生物氧化的一般过程物质代谢代谢能量代谢

代谢与能量分解合成产能耗能体内代谢体外燃烧生物氧化转化物质能量生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。生物氧化与体外氧化之区别1.温度：体温，~37度

高温2.反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能3.效率：以高能键储存，40~55%

不能储存，0%4.CO2来源：有机羧酸脱羧而来碳和氢直接与氧结合生成。

一、呼吸链的概念和组成三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，必须将氢交给其它受体后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。1呼吸链(respiratorychain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理：在糖酵解的氧化步骤过程中释放电子，一个柠檬酸循环产生20个分子NADH和4分子FADH2。这些还原型辅酶随后被线粒体电子传递链氧化。在氧化过程中释放自由能。同时与氧化过程偶联发生了质子通过线粒体内膜从基质进入膜间空间，在内膜上产生电化学质子成分（ΔμH+）。接着，质子经过ATP合成酶复合物的F0质子路径返回跨过线粒体内膜释放的自由能被该复合物中F1成分上的催化反应部位所利用。2.呼吸链的组成⑴呼吸传递体有五种酶复合体①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)③复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)⑤复合体Ⅴ(ATP合成酶)呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌和Cytc均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜e-e-e-e-e-复合体Ⅰ又称NADH∶泛醌氧化还原酶,含有25种蛋白质,包括以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的黄素蛋白，多种铁硫蛋白(Fe-s)和泛醌(UQ，又称辅酶Q,CoQ)。功能催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H＋中的2个H＋经FMN转运到膜间空间，再经过Fe-S将2个电子传递到UQ；UQ再与基质中的H＋结合，生成还原型泛醌(UQH2)。抑制剂鱼藤酮、杀粉蝶菌素A、巴比妥酸它们都作用于同一区域，都能抑制FeS簇的氧化和泛醌的还原。线粒体复合物I（NADH︰UQ氧化还原酶）的假想结构与膜局部结构复合体Ⅰ的功能NADH+H+

NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体Ⅱ

又称琥珀酸∶泛醌氧化还原酶,含有4～5种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶(SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能

催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。抑制剂

2噻吩甲酰三氟丙酮(TTFA)线粒体复合物Ⅱ（琥珀酸︰泛醌）的假想结构与膜局部结构

复合体Ⅲ又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶,分子量250×103，含有9～10种不同蛋白质，一般都含有2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功能催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。线粒体复合物Ⅲ（泛醌︰细胞色素c氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造

复合体Ⅳ

又称Cytc∶细胞色素氧化酶，含有多种不同的蛋白质，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心，第一个中心是接受来自Cytc的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+→Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。功能将Cytc中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。抑制剂CO氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)同O2竞争与Cytaa3中Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。功能：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3和CuB形成的活性部位将电子交给O2。线粒体复合物Ⅳ（细胞色素c氧化酶）的假想结构和膜局部结构

复合体Ⅴ又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。功能

F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。ATP合成酶示意图示传递质子的F0单位和合成ATP的F1单位⑵呼吸传递体有两大类：①氢传递体:NAD＋、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子；②电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。UQ(泛醌、辅酶Q、CoQ)脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂质内自由移动，通过醌/酚结构互变，在复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间传递质子和电子.还原的泛醌在把电子传给Cyt时把H＋释放至膜间空隙，这对膜内外质子梯度的建立起重要作用。细胞色素一类含有铁卟啉基团的电子传递蛋白，以Cyta、b、c等表示，呼吸链最末端的Cyta3称细胞色素氧化酶，可将电子传至氧分子。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD→FMN→UQ→细胞色素系统→O2NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链电子传递链基质中NADH＋H＋

的2个H传至复合体Ⅰ的FMN再传至FeS，FeS只传递电子,2个H＋转运到膜间空间;2个电子传到UQ,UQ与基质中的2H＋

结合，UQH2将2个电子传递到复合体Ⅲ,2个H＋释放到膜间空间。电子经Cytb→FeS→Cytc1传到Cytc，再传递给复合体Ⅳ经Cyta和Cyta3，由Cyta3(细胞色素氧化酶）把电子传递给O2生成H2O。琥珀酸氧化时生成的FADH2上的H经复合体Ⅱ转移到UQ由以下实验确定①标准氧化还原电位②拆开和重组③特异抑制剂阻断④还原状态呼吸链缓慢给氧呼吸链成分的排列顺序呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置

二、氧化磷酸化（一）概念氧化磷酸化线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。

需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时,即可视为氧化磷酸化的偶联部位或氧化磷酸化位点。*定义氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。

底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)

是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。P/O比-每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。P/O比为氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只形成２分子的ATP，即P/O比是2。2mol电子从NADH传递到O2这一氧化过程中,自由能变化△G°′为-220kJ·mol-1。ADP磷酸化形成ATP至少需要35.1kJ·mol-1的能量，电子从NADH到UQ之间△G°′为-51.90kJ·mol-1(部位I),从Cytb到Cytc之间△G°′为-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)，从Cytaa3到O2之间△G°′为-103.81kJ·mol-1(部位Ⅲ）,这样在三个部位释放的能量都足以合成1molATP。（二）氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)

电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。线粒体基质线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图化学渗透假说目录ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图化学渗透偶联机制示意图化学渗透学说的实验证据当把线粒体悬浮在无O2缓冲液中,通入O2时，介质很快酸化，跨膜的H+浓度差可以达到1.5pH单位，电势差达0.5V，内膜的外表面对内表面是正的,并保持相对稳定，证实内膜不允许外侧的H+渗漏回内膜内侧。但当加入解偶联剂2,4-二硝基苯酚(DNP)时，跨膜的H+浓度差和电势差就不能形成，就会阻止ATP的产生。ATP生成过程中构造变化F1复合物有三个核苷酸结合位点。每一部位有三种完全不同的结构状态。松散的核苷酸结合部位（L），紧密核苷酸结合部位（T）和开放核苷酸结合部位（O）。在任何时候。F1复合物包括这三种不同的结构，其中有一个与酶复合物的每一个催化中心相连。ADP和Pi开始被结合到开放状态未被占有的部位（1）质子运动通过F0释放能量引起γ亚单位旋转。这种旋转自发改变了三个核苷酸结合位点的构造。结合有ATP的T型被转变成O型，ATP被释放出来。同时，结合有ADP和Pi的L型被转化成T型，疏水性的结合正有利于ATP生成。结合ADP和Pi的开放部位转化或松散型结构（2）。被紧密结合的ADP和Pi转化生成ATP，此步骤不需消耗能量和构型改变（3）图5-14ATP生成过程中构造变化的模型

（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂

线粒体电子传递链的抑制剂。图中表示了每一线粒体电子传递复合物的特定抑制剂及抑制剂竞争结合的底物。影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂

阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白3.氧化磷酸化抑制剂

对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素抑制剂1、呼吸电子传递链抑制剂：复合体Ⅰ为鱼藤酮所抑制。复合体Ⅱ为萎秀灵、丙二酸、戊二酸所抑制。复合体ⅢCytb→Cytc1之间为抗菌素A所抑制。复合体ⅣCO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)等同Cyta3中Fe的结合，抑制从Cyta3到O2的电子传递。复合体Ⅴ被寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入线粒体基质.这是因为像寡霉素(oligomycin)这一类的化学物质可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入线粒体基质，这样不仅会阻止ATP生成，还会维持和加强质子动力势,对电子传递产生反馈抑制,O2的消耗就会相应减少。鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点2.解偶联剂(uncoupler)解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。常见的解偶联剂有2,4-二硝基酚(DNP)，在酸性环境中，DNP接受质子后成为不解离的形式而变为脂溶性，同时将一个H+从膜外带入膜内，从而破坏了跨内膜的质子梯度，抑制了ATP的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有这样的作用。解偶联时会促进电子传递的进行，O2的消耗加大。3.离子载体抑制剂(ionophoredepressant)离子载体抑制剂与解偶联剂的区别在于它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为离子载体使这些离子能够穿过内膜，这样就增大了内膜对某些阳离子的通透性，而破坏氧化磷酸化过程。例如缬氨霉素(valinomycin)与K＋形成脂溶性的复合物容易使K＋通过内膜进入基质，又如短杆菌肽(gramicidin)可使K＋、Na和其他一些一价阳离子穿过膜，而抑制氧化磷酸化过程。4.ATP合酶抑制剂寡霉素(oligomycin)可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成寡霉素ATP合酶结构模式图解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H+H+ADP+PiATP四、末端氧化酶(terminaloxidase）的多样性末端氧化酶-处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶.研究得比较清楚的有：线粒体内膜上:细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶;细胞质中的：酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶过氧化体中的乙醇酸氧化酶等。1.细胞色素氧化酶

(cytochromeoxidase)Cytaa3以复合物的形式存在,是最主要的末端氧化酶，作用是从细胞色素c接受电子传递给O2生成H2O。在幼嫩组织中较活跃;与氧的亲和力最高，易受CN-、CO和N3-的抑制。细胞色素类都以血红素作为辅基，使这类蛋白具有红色或褐色。细胞色素类为含铁的电子传递体，铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素(heme），细胞色素b1、c、c1含有铁原卟啉Ⅸ，细胞色素a和a3含有一个被修饰的血红素，称为血红素A，它和血红素不同的是在第8位以一个甲酰基代替甲基，在第2位上以一个长的疏水基代替乙烯基。2.交替氧化酶又名抗氰氧化酶作用是将经UQH2、FP的电子传给O2生成H2O。交替氧化酶的分子量为27×103～37×103，Fe2+是其活性中心的金属。该酶对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸(SHAM)所抑制。（1）抗氰呼吸的电子传递途径及其特性1929Genevois在豌豆观察到抗氰性，汤佩松在1932年报导了CO不能完全抑制羽扇豆细胞对氧气的吸收。在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗氰呼吸，也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路(CP)交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为交替途径(alternativepathwayAP电子自NADH脱下后,经FMN—FeS传递到UQ，然后不是进入细胞色素电子传递系统，而是从UQ处分岔，经FP和交替氧化酶(alternativeoxidaseAO,也即抗氰氧化酶),把电子交给分子氧.该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比为1或低于1。用非典型的抗氰植物小麦为材料，通过改变其生理条件（如不同氧分压）而导致高度抗氰支路的形成。用乙烯处理甘薯切片，细胞线粒体内膜磷脂减少，抗氰呼吸显著增强。表明呼吸电子传递途径是可以改变的。在高等植物中抗氰呼吸是广泛存在的,例如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花器官与花粉，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种子、马铃薯的块茎、甘薯的块根和胡萝卜的根等。此外在黑粉菌、酵母菌（许多真菌、藻类、原生动物、酵母）等多种微生物中也发现有抗氰呼吸的存在。抗氰呼吸虽然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差别。抗氰呼吸例子最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，O2的吸收可达每g鲜重15000～20000μl·g-1·h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出10～20℃。抗氰呼吸又称为放热呼吸。海

竽

Alocasiamacrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。玉簪

白鹤草花烛

南蛇棒（2）抗氰呼吸的生理意义

1.放热增温，促进植物开花、种子萌发抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂(如NH3、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。2.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。3.在防御真菌的感染中起作用

甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织.4.分流电子当细胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用。3.酚氧化酶(phenoloxidase)也称多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的质体、微体中，可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。(1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”(woundrespiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，酚酶在质体中，底物与酶不在一处，所以酚类不被氧化。(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：绿茶：鲜叶经杀青－揉捻－干燥3个工序杀青：100－300℃，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素C等揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分。

红茶：鲜叶经萎淍－揉捻－发酵－干燥4个工序萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%的水，增强酶活性，以利多酚类氧化揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（20－40℃）干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。烤烟加工：烤烟达到变黄末期，要采取使烟叶迅速脱水的措施，抑制酚酶的活性，防止烟草中存在的多酚类物质(如咖啡酸、绿原酸)被氧化成黑色，保持烟叶鲜明的黄色，提高烤烟的品质。水果加工为了防止水果褐变，保持水果的新鲜性，生产上运用多种方法来降低水果中酚酶的活性，例如，加热，绝氧、调节pH、抗氧化剂等如杏用沸水烫4分钟基本控制酚酶活性；酚酶的最适pH为6-7，<3无活性，加以抗坏血酸、柠檬酸为主剂的复合护色剂等。加抗坏血酸600mg/kg水果制品，能有效防止褐变。4.抗坏血酸氧化酶

(ascorbateoxidase)催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。5.乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)-把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。光呼吸代谢途径中它在过氧化体中催化乙醇酸氧化为乙醛酸，且与甘氨酸的合成有关。在水稻根部特别是根端部分活性最强，产生H2O2放出O2，使根系周围保持较高的氧化状态，氧化各种还原物质，使水稻能顺利地在水中生长。线粒体外的氧化酶仅起辅助作用，因为：(1)与氧化磷酸化不相偶联，不能产生可利用的能量，(2)与氧的亲和力都较低，(3)正常情况下，呼吸被CN-、CO等所抑制，表明电子传递的末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶。线粒体外末端体系的作用或特点(1)催化某些特殊底物的氧化还原反应，(2)可能能除去细胞中过多的特别是激活形式的氧分子，(3)由于植物体内含有多种呼吸氧化酶，这就使植物能适应各种外界条件。五、呼吸链电子传递多条途径在高等植物中的呼吸链电子传递具有多种途径，使呼吸能适应环境的变化，这是进化的表现。至少有下列五条植物中虽然存在多种电子传递途径，但是细胞色素途径和交替途径是主要的两条途径。有人证明在水稻幼苗线粒体中同时存在着四条不同的电子传递途径，并认为这是水稻这种半沼泽植物能适应不同水分生态条件的重要原因。1.电子传递主路即细胞色素系统途径，分布最广泛。2.电子传递支路之一脱氢酶的辅基是一种黄素蛋白(FP2)，电子从NADH上脱下后经FP2直接传递到UQ,不被鱼藤酮抑制，但对抗霉素A、氰化物敏感，其P/O比为2或略低于2。3.电子传递支路之二脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP3),其P/O比为2。其他与支路之一相同。4.电子传递支路之三脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP4),电子自NADH脱下后经FP4和Cytb5直接传递给Cytc,对鱼藤酮、抗霉素A不敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为１。5.交替途径即抗氰呼吸，电子由交替氧化酶传至氧。植物呼吸链不同电子传递途径示意图第四节呼吸过程中能量的贮存