第三章 土壤生物与土壤有机质

第三章土壤生物与土壤有机质(soilorganismsandsoilorganicmatter)主要内容第一节土壤生物第二节土壤有机质的含量、存在状态和组成特点第三节土壤有机质的转化第四节土壤腐殖质第五节土壤有机质在肥力上的意义第一节土壤生物（soilorganisms）生活在土壤中的生物包括动物、植物和微生物。1、土壤微生物（soilmicroorganisms)微生物的特点：小、大、多、快、强、异微生物的作用：转化土壤中各种物质的状态改变土壤的理化性质；构成土壤肥力；土壤微生物的种类和数量是土壤环境条件的综合反映。动物(Fauna)

全部异养

大型动物：主要食草和食腐性

脊椎动物田鼠节肢动物白蚁、甲虫及其幼虫、千足虫环节动物蚯蚓软体动物蜗牛、蛞蝓

主要捕食性

脊椎动物鼹鼠、蛇节肢动物蜘蛛、中型动物：主要食腐性

节肢动物螨、弹尾虫(跳虫)环节动物线蚓

主要捕食性螨微型动物：食腐性、捕食性、食真菌、细菌

线虫线虫原生动物变形虫、纤毛虫高等植物：自养植物根、根毛、微生物：

褐藻、二元体

异养

真菌酵母、霉菌、蘑菇放线菌链霉菌等

异养和自养

细菌好气细菌、厌气细菌蓝细菌蓝细菌主要自养土壤生物的主要类群示意图土壤生物土壤微生物种群的多样性（一）原核微生物1、古细菌古细菌包括甲烷产生菌、极端嗜酸热菌和极端嗜盐菌现已探明生物适应特殊环境因子的遗传基因普遍存在于质粒上。因此，有可能把这类生活在极端环境的古细菌作为特殊基因库，用以构建有益的新种。土壤细菌占土壤微生物总数的70%～90%特性∶A、单细胞B、分裂生殖快C、个体小(4-5um)，接近于土壤粘粒的大小。D、以杆菌占优势E、数量大，每克有几亿到30亿个

10g肥沃土壤的细菌总数相当于全球人口的总数2、细菌土壤生物

土壤中重要的各种细菌生理群：纤维分解细菌固氮细菌硝化细菌亚硝化细菌硫化细菌氨化细菌在土壤碳、氮、磷、硫循环中担当重要的角色。细菌菌落根瘤☆

放线菌也是原核微生物，菌丝比真菌细，菌丝断裂为孢子每克土壤中的细胞数在104～106变动。☆

链霉菌属，占70%～90%；其次为诺卡氏菌属占10%～30%；小单胞菌属占第三位，只有1%～15%。它们的大部分均属好氧腐生菌。☆

产生抗生素，对其他有害菌能起拮抗作用。☆

高温型的放线菌在堆肥中对其养分转化起着重要作用。3、放线菌4、蓝细菌（Cyanobacterium）

☆光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻。

☆由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。5、粘细菌

☆在施有机肥料的土壤中常见。

☆粘细菌是已知的的最高级的原核生物，具备形成子实体和粘孢子的形态发生过程。

☆具有很强的抗逆性。（二）真核微生物1、土壤真菌有170个属，690多个种，分三个类群∶A、酵母菌土壤中很少B、霉菌土壤中最多C、伞菌土壤生物土壤微生物种群的多样性青霉属（Penicillium）曲霉属（Aspergillus）镰刀菌属（Fusarium）木霉属（Trichoderma）毛霉属（Mucor）根霉属(Rhizopu)土壤真菌土壤生物真菌在土壤中的作用是土壤有机质的主要降解者某些真菌和植物的根系产生菌根促进土壤结构的形成，菌丝的穿插对于促进土壤的凝聚有重要的作用真菌菌落

2、藻类藻类为单细胞或多细胞的真核原生生物。土壤藻类主要由硅藻、绿藻和黄藻组成。肥沃土壤，藻类生长旺盛，土表常出现黄褐色或黄绿色的薄藻层，硅藻多则是土壤营养丰富的证明。土壤生物地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体。地衣在土壤发生的早期起重要作用

3、地衣（Lichens）土壤生物（三）非细胞型生物即分子生物—病毒病毒是一类超显微的非细胞生物，每一种病毒只有一种核酸病毒是一种活细胞内的寄生物，凡有生物生存之处，都有其相应的病毒存在。病毒在控制杂草及有害昆虫的生物防治方面已显示出良好的应用前景。土壤生物2、土壤动物（soilanimal）：占优势的类群是蚯蚓、线虫、昆虫、蚂蚁、蜗牛螨类、啮齿类动物（鼠类）和其它昆虫等。第二节土壤有机质的含量、存在

状态和组成特点一、含量1、自然土壤：OM0.5—20%2、耕作土壤：耕层0.5—5%华北地区土壤0.5—1.5%；东北地区土壤3—5%；南方地区土壤1—2%；水田土壤较旱地土壤中高；菜园土壤较一般大田土壤中高。

目前河南省土壤：有机质含量平均<1%，而全国平均1.8%；钾素迅速下降，有50%耕地速效钾含量低于临界值，30%耕地严重缺钾；土壤中微量元素缺乏也很明显；不少土壤退化，耕层变浅、肥力下降。从土壤物理学角度看，有机质的减少，使得土壤发生退化，耕层变浅；土壤结构的水稳性、力稳性丧失，容易发生破碎、板结，孔隙性发生劣变，表现在孔隙数量（容积）和质量（孔隙粗细及其相对比例）不协调，不利于土壤水、肥、气、热的协调，土壤的蓄墒、抗灾、缓冲能力下降，从而影响烟株根系发育和水肥吸收。二、土壤有机质的来源和存在状态1、土壤有机质的来源各种生命有机体的残留物(OMresidual)土壤生物体的分泌物（secretion）各种有机物料的施入(applicationofOMmanners)

对于自然土壤，取决于自然植被的生态类型和繁茂程度。对于耕作土壤，取决于经营方式、集约程度及有机肥的施用情况。2、土壤有机质的存在状态（Existingformsofsoilorganicmatter）新鲜的、未腐解的有机残体(fresh,undacayedOM)半分解的、处于不同分解阶段的有机质(dacayedOM)腐殖质（humus,humicsubstances）

广义的土壤有机质概念包括这上述三种状态。狭义的土壤有机质概念主要质是指土壤腐殖质部分。占OM总量的85%-90%以上。三、土壤有机质的物质组成和性质

1、碳水化合物（carbohydrates）及一些小分子醇、醛、酮、酸等。

包括单糖（singlesugar）、多糖(polysaccharide)如淀粉（starch）、纤维素（cellulose）、半纤维素（semi-cellulose）等。在好气条件下，易被土壤微生物分解，最终变成为CO2和H2O，并放出大量热能，故不易在土壤中积累。在嫌气条件下，分解缓慢，常产生一些中间产物及还原性气体如CH4、H2、CO等，属温室效应气体。2、木质素（lignin）

含C、H、O的复杂高分子有机物（highmolecularcomplicatecompound），分子结构中有芳香环（aromaticring)，稳定，较难被细菌(bacteria)分解，但可被真菌(fungi)、放线菌(rayfunli)分解，分解产物（含芳环）可参与土壤腐殖质的合成。3、含氮、磷、硫的有机化合物OrganiccompoundscontainingN,PandS如蛋白质(protein)、氨基酸(aminoacids)、卵磷脂(lecithin)、核酸(nucleate,ornucleicacid)、植酸（phyticacid）等，这类物质特别是蛋白质和氨基酸很易分解，释放出N、P、S等养分，可被植物、微生物反复吸收利用。

4、脂肪（fat）、蜡质（wax）、单宁（tannin）和树脂（resin）等复杂高分子有机物，主要C、H、O组成，不溶于水，除脂肪外，其余较难分解，比较稳定（似木质素）。5、灰分物质（ash）不属于有机物，是经有机物灼烧后的残留物，含各种矿物态的元素，主要有Ca、Si、Mg、K、Na、P、S、Fe、Al、Mn、Cl、Mo、Zn、Cu和B等，以碳酸盐、硅酸盐或氧化物的形式存在。

不同的有机物料进入土壤后，经历各种化学的、生物化学反应过程以及被利用的情况也不同，导致了土壤有机质于新加入的有机质在组成和数量上的差异。矿质化过程腐殖化过程

矿物质分解进入土壤的分解后合成腐殖质及热能微生物有机质微生物第三节土壤有机质的转化图4-1有机质的分解与合成示意图一、土壤有机质的矿质化过程Mineralizationofsoilorganicmatter（一）概念1、矿质化过程：土壤有机质在微生物和酶的作用下发生分解，逐渐转化为简单矿物质的过程，最终的产物为CO2和H2O等，而N、P、S等以矿物盐类释放出来，同时放出热量，为植物和微生物提供养分和能量。2、实质：养分和能量的释放过程。3、矿化率（mineralizationrate）：每年因矿化而消耗的有机质量占土壤有机质总量的百分数。反映土壤有机质矿化的速率和强度。（二）几种典型的有机质矿化过程1、不含氮有机质的矿化以碳水化合物淀粉或纤维素为例：

酶水解淀粉（或纤维素）+水葡萄糖（glucose）

aerabic酶酶anaerabicCO2和H2O+热能

中间产物：醇、醛、酸、CH4、H2、CO等+热能一嫌气条件下，丁酸发酵，放出大量温室效应气体（greenhouseeffectgases）,沼气（methane,ormarshgas）。春季稻田渍水，温低，有机质分解慢，易产生还原性有机质的积累，稻苗易受毒害，“中粪毒”，Fe2+Mn2+积累。应施腐熟肥料（well-rottedfarmyardmanure,decomposeddung）,经常落干晒田，改善通气条件，绿肥应适时翻压。

2、含氮有机质的矿化以蛋白质为例(1)水解过程（hydrolysis）：蛋白质在酶的作用下，水解成为氨基酸的过程。蛋白酶（proteinase）肽酶(peptidase)蛋白质多肽氨基酸水解水解(2)氨化过程（ammonification）:在微生物和酶的作用下，氨基酸发生分解，释放出氮气或转化为铵的过程。NH3，NH4+（O2）AANH3，NH4+（[H]）NH3，NH4+（H2O）氨化作用的结果：产生带电离子态养分，利于在土壤中的保持（retention）。是养分的有效化过程。（尿素）尿酶尿素CO(NH2)2NH3,NH4+（3）硝化过程(nitrification):在好气条件下，铵态氮在亚硝化细菌和硝化细菌的作用下，逐渐转化为硝态氮的过程。

亚硝化细菌铵态氮+O2HNO2+H2O+148cal.O2HNO3+48cal.

硝化细菌营养学上意义：N肥电荷的变化环境保护学上的意义：NO3-不易被土壤颗粒吸附，易随水进入水体，导致富营养化肥料学上的意义：不同植物对不N形态的有效性不同，如NO3-对烟草，可以促进K+吸收，抑制Cl-、SO42+的吸收，提高烟草品质。nitrificationinhibitor:硫脲（sulfourea）、氢醌（hydoquinone,HQ）。(4)反硝化作用（Anti-nitrification）:在嫌气条件下，硝态氮在反硝化细菌作用下逐渐还原，转化为NO2-，甚至N2的过程。是生物脱氮过程。NO3-NO2-N2↑Eh小于250mv开始发生小于100mv时，完成反应。pH中-微碱性。C/N小的未腐熟有机物料。3、含S、P有机质的矿化（1)含P有机质：

蛋白质核蛋白核酸核苷酸磷酸在强还原条件下，有机磷也会发生反磷化作用，甚至生产PH3，有毒害作用。（2）含S有机质蛋白质、含S氨基酸如蛋胺酸、胱胺酸、半胱胺酸等。硫细菌（O）(O)胱aaH2SSH2SO4[H]H2S二、腐殖化过程（humification）(一)概念1、定义：土壤有机质分解的中间产物，在微生物和酶的作用下重新合成为腐殖质的过程。2、实质：养分和能量的保蓄过程。3、腐殖化系数（humificationcoefficient）：单位重量的有机质加入土壤一年后所形成的腐殖质量。不同的有机物料、不同的土壤条件下的腐殖化系数不同。华中地区紫云英和稻草的腐殖化系数在水田中为0.25-0.40，在旱地中为0.20-0.30。进入土壤中的有机物究竟有多少能够转化成为腐殖质(残留)，需要有个换算系数来表达，这就是腐殖化系数(有机物料腐解残留率)。它是指单位质量的有机物料在土壤中分解1年后，残留下来的量占施人量的百分数。不同有机物料的腐解残留率(腐殖化系数)是不同的，同一有机物料在不同土壤上的腐解残留率也不相同（见下表）表1—8不同有机物料在不同土壤上的腐解残留率(％)土壤玉米秸猪粪牛粪马粪草木樨玉米根大豆根棕壤27.1±1.226.4±0.731.9±0.619.7±1.919.7±2.140.1±2.148.9±3.2草甸土27.6±1.823.5±1.129.0±0.837.1±1.019.9±1.349.8±1.745.8±1.8水稻土28.8±1.239.1±1.438.4±2.1注意在好氧条件下，微生物活动旺盛，分解作用可进行较快而彻底，有机物质CO2和H2O，而N、P、S等则以矿质盐类释放出来。在嫌气条件下，好氧微生物的活动受到抑制，分解作用进行得既慢又不彻底，同时往往还产生有机酸、乙醇等中间产物。在极端嫌气的情况下，还产生CH4、H2等还原物质，其中的养料和能量释放很少，对植物生长不利。（二）腐殖化过程腐殖化过程是一个十分复杂的生物化学过程，这方面的研究虽然已有一百多年的历史，但迄今对腐殖化过程的具体内容尚无明确结论。主要原因在于提取和测定技术无法满足对腐殖质研究的需要。腐殖质分子结构非常复杂，无固定分子式，分子量大，在土壤中与矿物质颗粒紧密键合，难以提取和研究。但就目前研究结果看，腐殖质肯定是一系列高分子有机化合物，其形成过程大致分为两个阶段：即分解阶段和合成阶段。

(二)土壤腐殖质的形成过程目前一般的看法是腐殖质的形成过程可以分为两个阶段：第一阶段是产生构成腐殖质主要成分的原始材料

第二阶段是合成阶段

（见附图）

1、分解阶段：土壤有机质分解产生形成腐殖质的原始材料（底物）：多元酚、醌、多肽、AA等。蛋白质水解多肽、氨基酸木质素、单宁分解多元酚、多元醌2、合成阶段：在微生物和酶作用下，多元醌、酚与多肽、氨基酸缩合成腐殖质的单体分子（monomer），各种单体分子再聚合形成聚合体(polymer)，同时又吸收一些多糖分子及盐基离子而构成庞大的、复杂的腐殖质分子。一般在嫌气条件下，腐质化作用较强。土壤腐殖物质形成过程中的转化途径（见下图）植物残体在微生物的作用下发生变化糖多酚氨基化合物木质素分解产物类木质素醌醌腐殖物质三、影响土壤有机质转化的因素（一）有机物料的组成和状态1、物理状态：含水多的、嫩的、多汁的、粉碎的有机物料比含水少的、老的、未粉碎的物料易分解。2、物质组成：含淀粉、纤维素、蛋白质多的物料较易分解，而木质化的含木质素、单宁、树脂多的物料较难分解。3、物料的C/N比：C、N都是微生物生命活动所必需的营养，微生物正常活动要求有机物C/N为25:1，因为微生物本身C/N组成是5:1；生命活动又需20份的C作能源。（1）若C/N比大，如禾本科作物秸杆可达80-100:1，N少，难以满足微生物需要。若未经腐熟就施入土壤，会导致当季作物发生临时饥饿现象（Nhunger,temporaryNdeficiency）。因此，生产上常须采取一些技术措施：如在进行秸杆还田时，注意防止作物苗期脱肥，应适当增施速效性氮肥；在堆制肥料时，注意调节C/N，可添加一些人粪尿及动物粪便，以利快速腐熟。（2）若C/N比低，如豆科作物秸杆等在15-30:1，适宜土壤微生物的需求，分解快。因此生产上可以利用作为肥料，即绿肥（greenmanure）。（二）土壤环境条件（soilconditions）1、土壤湿度和土壤温度（SoilhumidityandSoiltemperature）：微生物分解有机质需要一定的水分和温度，水热状况直接影响生物学过程的强弱。一般规律是：（1）温度在30℃，水分为最大持水量的60－80％，有机质分解强度最大；（2）温度和含水量低于或高于最适点时，都会减弱有机质的分解程度。（3）温度和含水量二者之中，一个增大，一个减小时，有机质的分解强度则受限制因素的制约。温度高而湿度小，好气性微生物活跃，有机质分解快，在土壤中积累少；温度过低时，有机质来源少，微生物活性低时，土壤有机质同样不会积累。温度低而湿度高，有利用于有机质的积累（东北黑土）2、通气条件（aerationconditions）：通气良好时：好气性细菌和真菌活跃，有机质分解快，最终产物为CO2，H2O和灰分物质，或硝态氮通气不良时：有机质分解缓慢，常积累有机酸（还原性物质），如CH4、H2和H2S等物质一般认为在好气和嫌气分解交替进行时，有利于土壤腐殖质的形成。3、土壤酸碱度（Soilacidity(pH)）酸性环境：真菌－易产生酸性的富里酸型的腐殖质中性环境：细菌－在适量水分和钙的作用下，易形成胡敏酸型腐殖质微碱性环境：空气流通时－硝化细菌，有利于硝化细菌。4、土壤盐份和污染物（Solublesaltsandpollutantsinsoils）盐份过高，抑制微生物活性，不利于有机质的分解；污染物过高，对微生物有毒性作用，重金属，持久性有机污染物（POPs:persistenceorganicpollutants)Soilhumicsubstances第四节土壤腐殖质1．腐殖酸的分离提取和组分

根据颜色和在不同溶剂中的溶解性，可把腐殖质分成三类：即胡敏素、胡敏酸和富啡酸，分离的方法步骤（如图）

腐殖酸是指溶于稀碱的那部分腐殖质，它是腐殖质的主要部分，腐殖酸通过稀酸处理，又可分为两部分，即胡敏酸和富啡酸。

土壤有机质的分组（图）土壤有机质微生物生物量未分解或部分分解的动植物残体土壤腐殖质非腐殖物质腐殖物质用碱液提取可溶性腐殖物质不溶性腐殖物质，即胡敏酸用酸酸化至pH1溶液即富啡酸沉淀物即胡敏酸用乙醇溶解溶解物即吉马多美朗酸用比重液（比重1.8－2.0）分离胡敏酸：元素组成是：C52－62％、H3.0-4.5%、O30-39%、N3.5-5.0%，此外，还含有P和S，其分子上含有许多活性官能团。一般认为胡敏酸分子上有四个羧基和三个酚羟基。胡敏酸代换量因不同的土壤而异，变动在300－500cmol/100g之间。胡敏酸的一价盐类溶于水，而与二价以上的盐基离子形成的盐类都不溶于水，这一性质使胡敏酸成为水稳定性团粒结构形成不可缺少的物质。富里酸：分子组成与胡敏酸相同，与胡敏酸有下列不同：具有强酸性，有强烈的腐蚀能力；颜色为浅黄色；含碳量较低（44－48％），而含氧量较高（45－48％）；在酸性环境中不沉淀；以上特点决定了在土壤结构形成上的作用远不如胡敏酸。胡敏素是胡敏酸经过冰冻或干燥产生的变性产物，或者是胡敏酸与矿物质紧密结合而成，失去水溶性和碱溶性。表：胡敏酸与富啡酸的性质腐殖质颜色分子质量元素组成结构功能团溶解度酸碱性胡敏酸

褐色2000—2500uC、N含量高

复杂芳化度高

羧基数少分离度小一价盐溶于水多价盐不溶水弱酸性

宫啡酸

黄色

680—1450uO、S含量高

简单芳化度低

羧基数多分离度大一、二、三价盐都不溶水强酸性二、土壤腐殖质存在形态Existingformsofhumusinsoils1、游离的腐殖质：在一般土壤中占极少部分2、腐殖酸盐：与盐基化合成稳定的盐类，主要为腐殖酸钙和镁3、凝胶状化合物：与含水三氧化物，如Al2O3·xH2O、Fe2O3·yH2O，化合成复杂的凝胶体4、有机无机复合体：与粘粒结合成胶质复合体腐殖质在土壤中主要是和矿物质胶体结合，形成有机无机复合胶体。对于土壤团粒结构的形成及保持具有重要作用。腐殖质的分子结构腐殖质分子包括芳香族化合物的核，含氮有机化合物和碳水化合物三部分。含有以下活性官能团：羧基（－COOH）酸羟基（－OH）醇羟基（－OH）甲氧基（－OHCH3）甲基（－CH3）醌基官能团的作用：与外界进行反应，使腐殖质具有多种活性，如离子吸附性，对金属离子的络合能力，氧化还原性及生理活性等。三、土壤腐殖酸的性质

（一）物理性质1、颜色

黑褐色，富里酸呈淡黄色，胡敏酸呈褐色2、溶解性富里酸溶于水、酸、碱；胡敏酸不溶于水和酸，但溶于碱；富里酸的一价、二价盐溶于水，三价盐几乎不溶于水；胡敏酸的一价盐溶于水，但二价、三价盐几乎不溶于水。3、吸水性最大吸水量可以超过500%4、腐殖质的分子结构（1）腐殖酸的分子量有较大的差异。

（2）腐殖酸的分子形状pH2-3