第四章 生物对环境污染物的抗性

1污染生态学

PollutionEcology

第四章生物对环境污染物的抗性

（Chapter4:Resistanceoforganismstoenvironmentalpollutants）主讲：环境科学与工程学院王宏镔2013年12月28日2内容提要一、逆境与抗逆概述二、拒绝吸收三、结合与钝化四、分解与转化五、生物对污染物的区间隔离作用六、代谢方式改变七、酶系统的作用八、他感作用3一、逆境与抗逆概述■逆境(stressenvironment)是指对生物生存生长不利的各种环境因素的总称，也称胁迫(stress)

。■通常将逆境分为生物胁迫和理化胁迫。4逆境

种类5植物的抗逆性■植物对逆境的抵抗或忍耐能力称为抗逆性，简称抗性（Resistance）。抗性是植物在长期演化过程中形成的对不良环境的适应性。■植物抗逆性大致可分为三种形式：▲避逆性（stressescape）▲御逆性（stressavoidance）▲耐逆性（stresstolerance）6避逆性（stressescape）■避逆性（stressescape），指植物通过调整生长发育周期，在时间上不与逆境相遇，避开逆境的干扰。■例如，当有水时，有些沙漠植物会迅速发芽，在几小时到几天的时间里完成发芽、生长、发育到开花结实的生命全过程。■避逆性的特点是植物不与逆境接触。7御逆性（stressavoidance）■御逆性（stressavoidance），指植物通过特定的形态结构摒拒胁迫因子的影响，使其在逆境下仍能进行基本正常的生理活动。逆境出现时，胁迫因子并未进入组织，植物体内不发生与环境变化相应的变化。■例如，耐旱植物通过根系发达、叶片小、角质层厚、蒸腾低、疏导组织发达等形态特征来抵御干旱胁迫。8耐逆性（stresstolerance）■耐逆性（stresstolerance），指植物受到环境胁迫时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。■例如，植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。9渗透调节■渗透调节（osmoticadjustment）的概念：由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用。■渗透调节物质：一类是由外界进入细胞内的各种无机离子，如K+、Cl-等；一类是在细胞内合成的有机物质，如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。10二、拒绝吸收■不吸收或少吸收污染物是生物抵抗污染胁迫的一条重要途径，这就是生物对污染物的避性。■对生物来说，细胞的膜系统是抵御外来污染物进入的屏障，将污染物排斥于体外，使其不能进入生物体内是一种非常有效的方法，这样无需消耗大量物质能量和生物活性位点结合、分解以及隔离污染物。11二、拒绝吸收

由于污染物种类不同和污染传递介质的差异，生物有多种途径和方法阻止污染物进入生物体。这些途径主要包括：■限制污染物跨膜吸收；■关闭气孔阻止气态污染物进入体内；■体外分泌物与污染物的络合；■改变根际周围的微观环境，加强土壤中污染物的固定；■通过运动远离污染源。■增厚植物的外表皮或在根周围形成根套。

12限制污染物跨膜吸收

细胞质膜是有机体与外界环境之间的一个界面，因此，细胞质膜的通透性大小是决定外界污染物离子能否进入细胞和进入多少的主要因素，而质膜组成是决定质膜透性的关键，所以在污染条件下，生物膜组成和变化能力的差异可能是生物多污染物抗性不同的原因之一。13关闭气孔阻止气态污染物进入体内14植物受SO2毒害程度与气孔开张度

（王焕校，1990）植物类型受害叶面积气孔开张度（等级）8点13点18点平均8点13点18点平均SO2作用后抗性植物0.523.511.111.11.00.71.00.90.6中等抗性26.048.522.232.02.12.21.82.00.8敏感植物47.784.070.073.02.352.252.352.333.115关闭气孔阻止气态污染物进入体内■脱落酸（abscisicacid,ABA）是植物对各种不良环境作出反应的调节物质，能增强植物对各种环境胁迫的适应性，被称为应激激素或胁迫激素（stresshormone）。■植物体内源脱落酸含量与其抗性能力成正相关。例如，在水分亏缺时，叶片中的ABA迅速增多，引起气孔迅速关闭，减少水分蒸腾散失，从而提高抗旱能力。16体外分泌物与污染物的络合

■在污染胁迫下，生物可反馈分泌一些物质，通过这些物质与重金属离子发生络合反应，降低生物生存环境中有效态重金属离子含量，避免生物受害。■从形态学上看，荚膜是某些细菌表面具有的特殊结构，由葡萄糖、葡萄糖醛酸、多肽和脂类构成，对维持细菌的主要生命活动无直接的作用，但具有一定程度的保护作用，是污染物进入细胞内的重要屏障，而且具有耐污性的微生物的荚膜在污染环境中具有增厚的趋势，这就使它们在形态学上拒绝吸收对其生存和繁殖不利的微生物。17荚膜18改变根际周围的微观环境，加强

土壤中污染物的固定

■研究表明，在环境污染条件下，植物具有主动调节根际pH值的能力。■例如，有些植物在遭受铝毒害时，根系分泌OH-增多，使根际pH值上升，形成根际到土体pH值由高到低的梯度分布，使铝沉淀在根表，减少根系对铝的吸收（张福锁，1993）。■另外，镉对根系H+的分泌存在抑制作用，从而降低镉的生物可利用性（陈能场等，1993）。19通过运动远离污染源

■许多动物对污染环境较为敏感，具有逃避毒害的本能，如冬眠、滞育、迁移、地下生活和夜间活动等。■王振中等（1990）对湘江流域工业区的土壤动物群落研究表明，接近污染源和污染物质富集的农田，土壤动物的种类和数量减少，土壤动物密度与重金属Hg、Cd、Zn、Cu、As、Pb的浓度密切相关。■一般说来，在没有受污染的自然土壤和耕作土壤中，土壤动物的垂直递减率非常明显，但是污染区的土壤，特别是受污染影响严重的土壤则完全不同，垂直变化异常，出现逆分布现象。这种现象部分是因为污染物进入土壤后大多在表层滞留富集，土壤动物为避开污染环境而移到污染物浓度较低的下层土壤。20增厚植物的外表皮或在根周围形成根套■有的植物（如水稻）生长在含有大量Fe2+和Mn2+的渍水土壤中，为了保证正常生长，它的根系具备了向根际释放氧气和氧化性物质的能力，使渍水土壤中大量的Fe2+和Mn2+在水稻根表面及质外体被氧化而形成铁锰氧化物胶膜。■铁锰氧化物胶膜一方面把根包被起来以防止根系对Fe2+和Mn2+的过度吸收，另一方面把镉、铅、汞等重金属富集在根外的铁锰氧化物胶膜中，阻碍重金属直接进入根内（严小龙等，1997）。212223242526三、结合与钝化（一）生物细胞壁对污染物的结合和钝化（二）金属硫蛋白和植物螯合素27（一）生物细胞壁对污染物的结合和钝化■细胞壁是结合、固定污染物的重要部位。因为细胞壁果胶质中的多聚糖醛酸和纤维素分子的羧基、醛基等基团都能够与重金属等毒物结合。■大多数的微生物细胞壁都具有结合污染物的能力，这种能力与细胞壁的化学成分和结构有关。28（一）生物细胞壁对污染物的结合和钝化■例如，革兰氏（+）菌的主要成员芽孢杆菌属的菌都具有固定大量金属的能力。■因为其细胞壁有一层很厚的网状肽聚糖结构，在细胞壁表面存在的磷壁酸质和糖醛酸磷壁酸质连接到网状的肽聚糖上。磷壁酸质的羧基使细胞壁带负电荷，能够与金属离子结合。这是细胞壁固定金属的主要机制。

29（二）金属硫蛋白和植物螯合素■已有的研究表明，重金属胁迫下，生物体内能诱导出两种特殊的小分子蛋白质——金属硫蛋白（metallothioneins，MTs）和植物螯合素（phytochelatins，PCs），它们能与金属螯合，从而起到解毒作用。■

MTs是一种小分子量富含半胱氨酸的蛋白质，首先在马肾脏内质中发现，主要存在于动物和一些真菌中，植物中仅在小麦（Laneetal.,1987）和十字花科鼠耳芥属（Arabidopsis）植物（Murphyetal.，1997）中证实，但在其他植物中很难检测到（Lasat,2002）。■因此对该领域的研究主要集中在富含巯基的PCs上，其通常的结构式为(γ-Glu-Cys)nGly，n=2-11（如PC2，PC3，PC4）（Grilletal.,1985）。30四、分解与转化（一）氧化反应（二）还原反应（三）水解反应（四）烷基化反应31（一）氧化反应■羟化反应脂肪族：RCH3→RCH2OH

芳香族：C6H5R→RC6H4OH■环氧化反应

R1—CH2—CH2—R2→R1—CH—CH—R2O32（一）氧化反应■脱氨基反应

■脱烷基反应

R1—NH—R2—R3→R1NH2+R2—C—R2OCH2—CHNH2—CH3O—CH2—C—CH3+NH3OO33（一）氧化反应■硫氧化及脱硫反应

R—S—R→R—S—RR—C—R→R—C—R

OSO34（二）还原反应C6H5NO2C6H5NOC6H5NHOH[2H][-H2O][2H][2H][-H2O]C6H5NH235（三）水解反应R1CONR2R3+H2O→R1COOH+R2R3NHRCOOR’+H2O→RCOOH+R’OH36（四）烷基化反应

在汞的甲基化过程中，需要有一种甲基传递体的存在，甲基钴胺素是一种活泼的、能够使Hg2+等金属离子甲基化的物质，起着重要作用。Hg2+甲基化的过程如下：CH3CoB12+HgCl2+H2O→CH3HgCl+H2OCoB12ClCH3CoB12+CH3HgCl+H2O→(CH3)2Hg+H2OCoB12Cl37五、生物对污染物的区间隔离作用38六、代谢方式改变

一些生物抗性的产生是由于生物体内与污染物作用的靶分子发生遗传突变，突变结果是降低了生物靶标分子与污染物的亲和力，从而降低了生物对污染物的敏感性，使生物产生对污染物的抗性。39六、代谢方式改变■例如，D-1蛋白是三氮苯类和脲类（两类除草剂）的靶分子，这两类除草剂与D-1蛋白结合后，抑制植物的光合作用，从而使植物死亡。■由于在D-1蛋白肽链第264位的丝氨酸突变成为甘氨酸，从而使除草剂失去作用位点，从而产生了对除草剂的抗药性。40七、酶系统的作用■不少生物在污染条件下通过继续保持较高的代谢活力，积极地适应污染。■大量研究表明，对污染适应性较强的生物，即使在污染程度很高的情况下，仍能保持酶的活性。由于代谢活力依然保持，生物具有较高的资源供给水平，从而也提高了生物抵抗污染的水平。41常见的抗氧化指标■超氧化物歧化酶（superoxide

dismutase,SOD）；■过氧化物酶（peroxidase,POD）;■过氧化氢酶（catalase,CAT）;■抗坏血酸氧化酶（ascorbicacidperoxide,Asb-POD）；■

O2-.产生速率；■丙二醛含量（MDA）。42摘要:在外源Cd2+处理梯度下，综合探讨细胞壁的阻隔作用、细胞活性氧防御酶系作用、植物细胞的区间隔离作用及有机酸生成等几种解毒机制对抗性的贡献。结果表明：（1）细胞壁及残渣、含核糖核蛋白体的细胞溶质部分是结合镉的主要部位，细胞核、叶绿体和线粒体结合镉量较少；（2）解毒功能强的品种并非都是对镉吸收量少的品种，吸收量少的品种也并不意味着就有较强的解毒功能，解毒是多种机制综合作用的结果；（3）POD在Cd2+处理下小麦细胞活性氧防御机制中起关键作用；（4）低浓度Cd2+处理下,5个小麦品种有机酸生成量变化不明显。随Cd2+处理浓度升高，有机酸生成量增加；（5）小麦品种FM27、FM29是解毒功能较强的品种，FM24、FM25居中，M较差。43图1镉处理对小麦CAT活性的影响44图2镉处理对小麦POD活性的影响45图3镉处理对小麦SOD活性的影响46图4镉处理对小麦MDA含量的影响47图5镉处理对小麦有机酸总量的影响48小麦根细胞各组分镉含量测定

F1组分：细胞壁及未破碎残渣；

F2组分：细胞核、叶绿体为主；

F3组分：线粒体；

F4组分：含核糖核蛋白体的细胞溶质部分

49小麦根细胞各组分镉含量测定值（1）

（单位：μg/gFW）

组分品种浓度，mg/L相关系数00.525153050F1FM240.301.174.3315.3682.57138.86146.640.948FM250.010.775.3518.0461.12112.84155.280.992FM270.141.476.5520.0581.15163.36178.130.964FM290.451.496.8016.6876.45122.11261.760.992M0.281.918.0016.3894.44186.87246.040.98850小麦根细胞各组分镉含量测定值（2）

（单位：μg/gFW）组分品种浓度，mg/L相关系数00.525153050F2FM240.020.350.281.5911.8310.7628.660.964FM250.020.010.020.408.5615.5222.630.991FM270.010.030.010.535.796.1921.630.955FM290.030.020.030.847.1015.6025.710.998M0.010.060.471.459.2314.4516.890.96151小麦根细胞各组分镉含量测定值（3）

（单位：μg/gFW）组分品种浓度，mg/L相关系数00.525153050F3FM240.030.070.041.709.1310.1915.430.962FM250.020.030.032.429.2910.2815.940.963FM270.010.020.031.727.8611.5516.040.980FM290.030.040.030.297.639.6326.050.975M0.010.010.010.834.888.9013.860.99752小麦根细胞各组分镉含量测定值（4）

（单位：μg/gFW）组分品种浓度，mg/L相关系数00.525153050F4FM240.060.513.8113.8465.16113.22161.280.992FM250.020.174.479.0960.10110.74140.720.982FM270.080.