第十五章 遗传和进化(本科精华)1

第十五章

遗传和进化

1/602/603(一)、基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。4(二)、早期进化思想在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可能突然产生新的物种。德国的植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交的方法可以“转化(transform)”物种。5(三)、拉马克的进化论P309拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”的概念(《动物学的哲学》,1809)。拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即：动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。外界环境条件对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。6(三)、拉马克的进化论P3097(三)、拉马克的进化论P3098拉马克与达尔文的进化论9(四)、达尔文的进化论P311达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)；长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。10(四)、达尔文的进化论P31111达尔文学说的关键生物变异：生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。12(四)、达尔文的进化论P31113五、进化综合理论14五、进化综合理论(一)、进化综合理论的形成费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究各种因素对群体遗传平衡的定量影响。杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》，标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》一书，进一步完善和发展了群体遗传学。15(二)、进化综合理论的主要观点群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变；基因突变是偶然的、与环境无必然联系；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节；自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。16(二)、进化综合理论的主要观点17(二)、进化综合理论的主要观点18六、群体中的遗传平衡P318（一）、基本概念群体(population)与居群(localpopulation);基因型频率(genotypefrequency);基因频率(genefrequency).（二）、基因型频率与基因频率的意义（三）、遗传平衡定律（四）、改变基因平衡的因素19/60群体(population)与居群(localpopulation)population:(生态学)群体——某一空间内生物个体的总和。包括全部物种的生物个体。(遗传学、进化论)群体、种群、孟德尔群体——有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库(genepool)。(与genebank区别)localpopulation(地区群体/居群):最大的孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学研究生活在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。20基因型频率(genotypefrequency)一个群体内某种特定基因型所占的比例。在一个个体数为N的二倍体生物群体(居群)中，一对等位基因(A,a)的三种基因型的频率如下表所示：基因型个体数基因型频率AAD'D=D'/NAaH'H=H'/NaaR'R=R'/NN121基因频率(genefrequency)一个群体内某特定基因座(locus)上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例，也称为等位基因频率(allelefrequency)。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)的共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：等位基因基因座数基因频率A2D'+H'p=(2D'+H')/2ND+½Ha2R'+H'q=(2R'+H')/2NR+½H2N1122基因型频率

基因频率23基因型频率

基因频率24基因型频率

基因频率25(三)、遗传平衡定律遗传平衡定律的提出与内容Hardy与Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体的基因频率、基因型频率变化规律——遗传平衡定律(哈德-温伯格定律)：在一个完全随机交配的大群体内，如果没有其他因素干扰时，群体的基因频率与基因型频率在生物世代之间将保持不变。26遗传平衡定律的要点在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个平衡群体；群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系为：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群体(D≠p2，H≠2pq，R≠q2)只要经过一代随机交配，就可达到群体平衡。27群体遗传平衡的条件在谈到遗传平衡定律时提到的和隐含的主要条件有：随机交配；大群体；无突变；无选择；无其它基因掺入形式(最主要的迁移)；对一个基因座位而言。群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构的变化及其对生物进化的作用。28哈德－魏伯格定律P31829只要在这三种不同基因型个体间充分进行随机交配，则次代各基因型的频率就会和亲代完全一样。不会有改变。即在一个完全随机交配的群体内，如果没有其他