植物生理学 第2章 水分生理 1

植物的水分代谢（watermetabolism)植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢。

水分代谢

水分的吸收水分在植物体内的运输水分的利用和排出没有水就没有生命⑴地球上水的出现比生命出现的早，水是地球上第一批生命的摇篮。⑵陆生植物是由水生植物进化而来的。⑶植物的一切正常的生命活动，只有在一定的细胞含水量的状况下才能进行。有收无收在于水第一节水分在植物生命活动中的作用

植物的含水量植物体内水分存在状态水分在生命活动中的作用一、植物的含水量（Watercontent）

1.

植物种类不同，含水量不同2.

同种植物不同生长环境含水量不同3.

同一植株不同器官和不同组织含水量不同

测定植物含水量的方法---称重法

称鲜重→杀青（105℃,15-20分钟)→80℃恒温烘干→称干重鲜重-干重植物含水量=鲜重二、

植物体内水分存在的状态√束缚水（boundwater）：靠近蛋白质胶粒而被胶粒吸附不易自由移动的水。√自由水（freewater）：距离蛋白质胶粒远而容易自由移动的水。√

蛋白质自由水束缚水自由水和束缚水分布示意图自由水：1.能自由移动；2.随温度的上升或下降气化或结冰；3.可以作为溶剂；4.参与代谢（光合、呼吸、物质运输），含量越高，代谢越旺盛。束缚水：1.不能自由移动；2.0℃时不结冰；3.不能作为溶剂；4.不参与代谢，可降低代谢强度，增强植物抵抗不良环境的能力。1、水的生理作用

2、水的生态作用

三、水分在植物生命活动中的作用

①水分是原生质的主要成分②水分是代谢过程的反应物质③水分是物质吸收和运输的溶剂④水分能保持植物的固有姿态⑤细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水

1、水的生理作用√①调节植物体温

②改善田间小气候2、水的生态作用细胞的两种吸水方式√一、吸胀吸水——未形成液泡的细胞靠原生质等物质的亲水性作用进行的吸水

（衬质势）（风干种子的吸水）

二、渗透性吸水——具中心液泡的成熟细胞按照渗透作用的原理进行的吸水（水势）

植物以渗透性吸水为主第二节植物细胞对水分的吸收渗透系统（Osmoticsystem)

用半透膜将两种不同浓度溶液分开构成渗透系统

渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透性膜向水势低的系统移动的现象。（一）水势（Waterpotential)

束缚能，自由能

化学势：1mol物质具有的自由能就是该物质的化学势。

1mol水具有的自由能就是水势。

纯水的自由能最大，水势最高。纯水的水势规定为0。水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所以溶液的水势均小于零，为负值。溶液越浓，水势越低。水势（waterpotential）:即水溶液的化学势与同温同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以偏摩尔体积所得的商，即为水势。

Ψw

=

μw

：水溶液的化学势（J/mol=Nm/mol）

μ0：同温同压同一系统中纯水的化学势

Vw：水的偏摩尔体积(m3/mol)

Ψw:水势

μ0wµw-Vw=△µwVw.

偏摩尔体积

指在一定温度和压力下，1mol水加入某体系（水、溶液）后，引起该体系体积的增加量。纯水的摩尔体积Vw=18cm3/mol

纯水体系：1840%乙醇：1780%乙醇：16在稀的水溶液中Vw和Vw相差很小，实际应用时，往往用Vw代替Vw

.1兆帕

（Mpa）=106帕（Pa）

1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar水势单位:

纯水

----------------------------0Mpa

1MKCl-----------------------------4.5Mpa

土壤水分供应充足生长迅速的叶片-0.2~-0.8Mpa

土壤干旱，生长缓慢的叶片-0.8~-1.5Mpa

（二）植物细胞是一个渗透系统

质膜液泡膜细胞质半透膜（2）渗透系统（1）植物细胞结构证据？

质壁分离（plasmolysis）：植物细胞由于液泡失水，原生质收缩而使原生质和细胞壁分离的现象。

质壁分离复原(deplasmolysis)：发生质壁分离的细胞再度吸水恢复原状的现象。

质壁分离解决的问题说明原生质层是半透膜判断细胞死活，活细胞才有质壁分离及复原测定细胞渗透势利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度

y

w=y

s

+y

p+

yg+y

m（三）细胞的水势构成√

ψ

s

—

渗透势（osmoticpotential）

ψ

p—

压力势（pressurepotential)

ψ

m—衬质势（matricpotential)

ψ

g—重力势（gravitypotential)

渗透势osmoticpotential/溶质势solutepotential由于溶质分子的影响降低了水的自由能而导致水势降低的部分。

溶液渗透势计算公式ψs=-iCRT√

i:溶质的解离常数，依盐的种类和温度不同而变化;C：摩尔浓度，R：气体常数（0.082大气压/升.摩尔.度)，T：绝对温度（273+t)

压力势（pressurepotential）压力势：由于细胞壁压力的存在使细胞增加的水势。细胞壁对抗细胞质向外膨胀而产生向内挤压原生质体的压力，即为压力势，压力势使胞内水势升高，是正值。质壁分离初始阶段：ψp=0；细胞水分饱和状态ψp

最大，水分不足ψp变小；剧烈蒸腾(萎蔫)时：ψp<00.3~1.5MPa衬质势（matricpotential）细胞原生质的亲水性和毛细管作用产生的吸水动力

未形成液泡细胞：可低达-100MPa

形成液泡的细胞：只有-0.01MPa液泡化的植物细胞，衬质势可忽略不计。重力势（gravitypotential）水分因重力的作用产生下移的趋势，它增加了细胞中水的自由能，提高了水势，是正值。

0.01MPa可忽略不计。有液泡细胞的水势√y

w=y

s

+y

p

水势

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积

1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、渗透势、压力势/MPa压力势渗透势Ψw=Ψp+Ψs（1）细胞水分饱和，体积最大时，相对体积为1.5

Ψw=0Ψp=-Ψs

（2）初始质壁分离，相对体积为1.0时

Ψp=0Ψw=Ψs（3）细胞水分不足，1﹤相对体积﹤1.5时

Ψw=Ψp+Ψs（4）细胞萎蔫,相对体积﹤1.0,即蒸腾作用剧烈时，细胞不发生质壁分离，因为此时细胞壁表面蒸发失水多于原生质失水，所以原生质不会脱离细胞壁，细胞壁随着原生质的收缩而收缩，压力势就从正值变为负值。

Ψw<Ψs（四）细胞间的水分移动：相邻两细胞间的水分移动：

水分由高水势细胞流向低水势细胞。多个细胞间的水分移动：

由高水势一端流向低水势一端。一、扩散（diffusion）

二、集流（massflow）水分的跨膜运输√

扩散：水分子以热运动的形式通过质膜脂类分子的间隙进出细胞的过程。扩散是双向的√

集流：成群的水分子在压力的作用下通过质膜上的水通道进出细胞的过程。集流是单方向的√

集流速度与压力差（梯度）大小有关。水通道：由膜上的内在蛋白构成的供水分子进出细胞的通道。该蛋白称为水通道蛋白/水孔蛋白存在于质膜和液泡膜上水分进出细胞的途径0.15nm〈孔径〈0.2nm扩散集流2003年诺贝尔化学奖

获得者阿格雷（PeterAgre），美国约翰霍普金斯大学

一、根系对水分的吸收根系吸水的主要部位－根毛区√第三节植物根系对水分的吸收和运输

冬黑麦：生长4个月后根总面积为枝叶总面积的30倍，每天长出的新根为11万5千条，根毛1亿1千9百万条，连接起来88公里。㈠根系吸水的途径√质外体：√由植物的细胞壁、细胞间隙和木质部导管所构成的整体。水和溶质分子在质外体中可以自由扩散，受阻力小共质体：√细胞原生质通过胞间连丝所连接成的整体。水分子运动受阻力大

1、质外体途径（apoplastpathway):2、跨膜途径（transmembrancepathway)：

3、共质体途径(symplastpathway)：植物细胞间胞间连丝（二）根系吸水的动力√

1、根压（Rootpressure)：

由于根系生理活动产生的吸水动力。根压的本质是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水（1）伤流现象(Bleeding)

（2）吐水现象(Guttation)

根压产生机理：内皮层细胞主动吸收矿质离子导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质根压一般为0.1~0.2Mpa，根压大小取决于导管与土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关

2、蒸腾拉力(Transpirationpull)

被动吸水（主要方式）（二）根系吸水的动力√

1、根压（Rootpressure)：

由于根系生理活动产生的吸水动力。根压的本质是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水（1）伤流现象(Bleeding)

（2）吐水现象(Guttation)

根压产生机理：内皮层细胞主动吸收矿质离子导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质根压一般为0.1~0.2Mpa，根压大小取决于导管与土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关

2、蒸腾拉力(Transpirationpull)

被动吸水（主要方式）内皮层细胞吸收离子薄壁细胞向导管分泌溶质低水势中等水势高水势

蒸腾拉力产生示意图气叶孔脉蒸↑腾茎导管气↑孔根导管下↑腔土壤溶液

土壤-植物-大气连续体系Ⅰ根系自身因素（自学）根系范围：根系密度越大，占土壤体积越大，吸收水分就越多根表面特性：根的透性随根龄和发育阶段及环境不同而有较大差异。次生根透性很差，土壤严重干旱时根的透性下降根系生理活动：代谢越旺盛，吸水能力越强㈢影响根系吸水的因素Ⅱ影响根系吸水的土壤条件√

1、土壤中可用水分

2、土壤通气状况

3、土壤温度

4、土壤溶液浓度1、土壤可利用水分量暂时萎焉√永久萎焉√永久萎焉系数：植物刚刚发生永久萎蔫时土壤的含水量（以土壤干重的百分率表示）。粗沙约1%，黏土约15%

土壤永久萎蔫系数以上的水分为植物可以利用的水分。土壤中可利用水分多少与土壤质地有关系。粗砂﹥细砂﹥砂壤﹥壤土﹥黏土

2、土壤通气状况土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：（1）O2缺乏，CO2积累，呼吸受抑，影响主动吸水（2）长期缺氧导致根系无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒，吸水能力下降。（3）土壤O2缺乏，利于厌氧微生物的活动，产生一些有毒物质（H2S等），使根系受害。作物生产中——中耕、排水晒田，增加土壤透气性3、土壤温度在一定温度范围内随土温升高根系吸水加快。温度太高太低均降低植物吸水能力

低温降低根系吸水能力的原因

（1）水本身滞性大，扩散速率降低。（2）原生质粘性大，水分不易通过。（3）呼吸作用减弱，提供能量减少。（4）根系生长缓慢，吸水面积较小。

高温会提高根的木质化程度，加速根老化进程；高温还会导致根细胞中各种酶蛋白变性失活。4、土壤溶液浓度盐碱地根系吸水困难，形成生理干旱；施肥过量造成烧苗。

二、

植物体内水分的运输（一）水分运输途径土壤根导管茎、叶导管气孔下腔大气

1、经木质部运输（3-45m/h）

2、经活细胞运输（二）水分沿导管和管胞上升的动力蒸腾拉力、根压√蒸腾--内聚力--张力学说（三）植物体内水分的再分配蒸腾拉力重力根压内聚力－张力学说示意图第四节植物的蒸腾作用一、蒸腾作用及生理意义√

1、蒸腾作用（Transpiration）√

2、蒸腾部位（1）叶面蒸腾（气孔蒸腾、角质层）（2）皮孔蒸腾

3、蒸腾作用的意义√

4、蒸腾作用的指标√（1）蒸腾强度（2）蒸腾系数（3）蒸腾比率

蒸腾作用的指标：蒸腾速率（transpirationrate）：√单位叶面积在单位时间内蒸腾的水量g/dm2•h

蒸腾比率（transpirationratio）：√

植物每蒸腾消耗1kg水时通过光合作用形成的干物质量。蒸腾系数（transpirationcoefficient）√植物通过光合作用制造一克干物质需要蒸腾消耗的水量。也称需水量二、蒸腾过程及蒸腾机理

1、气孔的构造、大小和分布

2、蒸腾过程

3、小孔扩散律

4、气孔开闭机理√

典型材料蚕豆和鸭趾草保卫细胞特点：保卫细胞小/含叶绿体/胞壁纤维呈辐射状分布/内壁厚/外壁薄气孔运动：由保卫细胞的膨压控制。

气孔开关机制：

细胞骨架中的微纤丝在气孔开关中的作用。不同部位细胞壁弹性不同导致细胞吸水和放水时形状变化的不均衡，在微纤丝牵拉下气孔打开。1、经过气孔的水分扩散速率是同等面积自由水面水分扩散速度的50倍。2、气孔蒸腾遵循小孔扩散原理（边缘效应），以边缘扩散为主。虽然气孔总面积小，但是总周长很大。小孔扩散原理（边缘效应）气孔蒸腾（stomataltranspiration）的高效率—小孔扩散/特殊气孔下腔结构√特殊气孔下腔结构气孔开闭机理√淀粉-糖转化学说starch-sugarconversiontheory无机离子吸收学说inorganicionuptaketheory苹果酸生成学说malateproductiontheory光暗保卫细胞光合作用

光合停止，呼吸正常进行

CO2↓，细胞内PH↑CO2↑，PH↓

淀粉磷酸化酶催化淀粉分解淀粉磷酸化酶催化淀粉合成胞内磷酸葡萄糖浓度↑将磷酸葡萄糖合成淀粉保卫细胞水势↓，吸水膨胀保卫细胞水势升高，失水缩小气孔开放气孔关闭

淀粉—糖转化学说：(starch-sugarconversiontheory)√无机离子吸收学说（K+积累学说）√

(inorganicionuptaketheory)保卫细胞膜上具光活化的H+-ATP酶，分解ATP释放能量将H+转到细胞外，质膜超极化（膜电位增大），胞外K+及Cl-经内流通道进入胞内，细胞内K+，Cl-浓度升高，保卫细胞水势降低，细胞吸水膨胀，气孔开放。证据：

溶液中加入钾离子可以明显促进气孔开放程度加大。苹果酸生成学说√

(malateproductiontheory)

光合作用消耗CO2，保卫细胞pH提高，PEP羧化酶催化PEP与HCO3-生成草酰乙酸，再还原为苹果酸（MA），MA解离为H+和MA2-，经H+/K+-ATP酶，K+进入胞内，H+转到胞外，降低细胞水势，促进气孔开放。

苹果酸还能中和钾离子进入造成的电荷不平衡。气孔开关的综合机理影响气孔开闭的因素√光照：不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用所需光的波长相一致)。CO2浓度：大气低CO2浓度促使气孔张开，高CO2浓度促使气孔关闭。凡是影响光合作用和叶片水分状况的因素，都影响气孔开闭。影响气孔开闭的因素√光照：不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用所需光的波长相一致)。CO2浓度：大气低CO2浓度促使气孔张开，高CO2浓度促使气孔关闭。凡是影响光合作用和叶片水分状况的因素，都影响气孔开闭。

3.温度：在一定温度范围内，气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右时气孔开度最大，高于30℃时开度会减小。

4.植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+/CI外向通道开启，向外运送K+/CI，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭。外界条件对蒸腾作用的影响√

1、影响气孔开闭因素

2、空气湿度：影响气孔下腔与大气间的水蒸汽差

3.风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾。（减小界面层阻力）内部因素对蒸腾作用的影响：气孔和气孔下腔：气孔和气孔下腔气孔频度：气孔下腔：

在成熟叶片中，蒸腾强度主要决定于气孔开度。

2.内部面积：叶片内部面积与胞间隙面积大小有关，细胞间隙多，表面积增大，叶片内表面积比外有面积大，蒸腾速率也越快。内部因素对蒸腾作