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第八章-个体选配1咱们的宝宝长得健康吗?高大吗?2如何获得优良后代?选种选配获得育种价值高的亲本人为确定种用个体间的交配个体遗传评定个体间的交配体制可创造特殊的基因组合3有关概念交配体制(matingsystem):确定亲本间交配组合的一系列规则方法选配(mating):人为确定个体间交配的策略4有关概念两种选配策略品质选配:根据个体间的品质进行选配亲缘选配:根据个体间的亲缘关系进行选配品质选配同质选配异质选配亲缘选配近亲交配远亲交配5品质选配亲缘选配近交系数6品质选配又称选型交配(assortativemating)与随机交配相比,主要改变了公母畜间的交配机率随机交配:在一个有性繁殖群体中,任何个体与异性的交配机会都是相等的依据交配个体间品质的表现情况同质选配异质选配既可以是质量性状,也可以是数量性状既可以根据表型,也可以根据遗传既可以针对单一性状,也可以针对综合性状7品质选配同质选配品质相同或者相似的个体间进行交配positiveassortativemating,同型选配例:日增重快的公猪与日增重快的母猪间交配异质选配品质不同或者不相似的个体间进行交配negativeassortativemating,异型选配例:日增重快的公猪与繁殖率高的母猪间交配8品质选配-同质选配举例1例8.1安格斯牛(Angus)的毛色受一个基因座上的两个等位基因B和b控制,B基因对b基因呈显性,设一初始牛群毛色状况如下:基因型基因型频率表型BBD黑色BbH黑色bbR红色初始群B、b的基因频率:9品质选配-同质选配举例1据毛色的表型进行同质选配,存在两种情况:黑色公牛×黑色母牛BB/BbBB/Bb红色公牛×红色母牛bbbb10品质选配-同质选配举例1母牛圈公牛圈黑色母牛×黑色公牛红色母牛×红色公牛安格斯牛表型同质选配11品质选配-同质选配举例1表8-1安格斯牛毛色表型同质选配对下一代基因型频率的影响交配双方基因型交配概率对下一代预期基因型频率的贡献母牛公牛BBBbbbBB×BBD2/(D+H)D2/(D+H)--BB×BbDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb×BBDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb×BbH2/(D+H)H2/4(D+H)H2/2(D+H)H2/4(D+H)bb×bbR--R预期下一代基因型频率基因型频率发生了改变12品质选配-同质选配举例1同质选配下一代B和b的基因频率:基因频率未改变13品质选配-同质选配举例2例8.2短角牛(Shorthorn)毛色受一个基因座上两个等位基因R、r控制,R基因和r基因为共显性。设初始牛群情况如下:基因型基因型频率表型RRD红色RrH花色rrR白色初始群R、r的基因频率:14品质选配-同质选配举例2据毛色的基因型进行同质选配,存在三种情况:红色公牛×红色母牛RR
RR花色公牛×花色母牛Rr
Rr白色公牛×白色母牛rr
rr15品质选配-同质选配举例2母牛圈公牛圈红色公牛×红色母牛白色母牛×白色公牛短角牛遗传同质选配花色母牛×花色公牛16品质选配-同质选配举例2表8-2短角牛毛色遗传同质选配对下一代基因型频率的影响交配双方基因型交配概率对下一代预期基因型频率的贡献母牛公牛RRRrrrRR×RRDD--Rr×RrH(1/4)H(1/2)H(1/4)Hrr×rrR--R下一代预期基因型频率基因型频率发生了改变17品质选配-同质选配举例2同质选配下一代R和r的基因频率:基因频率未改变18品质选配-同质选配的效果同质选配不改变基因频率(两个前提)公畜群与母畜群基因频率相同,使用频率相同交配前对交配类型没有选择,交配后对子一代基因型没有选择同质选配改变基因型频率(效果)纯合子基因型频率增加杂合子基因型频率降低19品质选配-同质选配举例1表8-1安格斯牛毛色表型同质选配对下一代基因型频率的影响交配双方基因型交配概率对下一代预期基因型频率的贡献母牛公牛BBBbbbBB×BBD2/(D+H)D2/(D+H)--BB×BbDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb×BBDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb×BbH2/(D+H)H2/4(D+H)H2/2(D+H)H2/4(D+H)bb×bbR--R预期下一代基因型频率基因型频率发生了改变20品质选配-同质选配举例2表8-2短角牛毛色遗传同质选配对下一代基因型频率的影响交配双方基因型交配概率对下一代预期基因型频率的贡献母牛公牛RRRrrrRR×RRDD--Rr×RrH(1/4)H(1/2)H(1/4)Hrr×rrR--R下一代预期基因型频率基因型频率发生了改变21品质选配-同质选配的效果遗传同质选配改变基因型频率的程度大于表型同质选配遗传同质选配杂合子频率减少了(1/2)H表型同质选配杂合子频率减少了(1/2)H(H/(D+H))二者之比=1+(D/H)≥1遗传同质选配改变基因型频率是表型同质选配的1+(D/H)倍遗传同质选配优于表型同质选配RRRr
rr
22品质选配-同质选配的效果连续进行同质选配杂合子频率不断降低纯合子频率不断增加群体将分化为由纯合子组成的亚群体同质选配结合选择既改变基因型频率又改变基因频率群体将以更快的速度达到纯合23品质选配-同质选配的效果同质选配对于数量性状而言不改变其育种值因杂合子频率降低,可能↓群体均值遗传同型选配改变群体均值幅度>表型同质选配推导公式P21024品质选配-同质选配的应用固定优良类型群体中一旦出现理想类型(如产仔数多)通过同质选配使其纯合固定下来扩大优良类型个体在群体中的比率使群体分化为各具特点且纯合的亚群、品系同质选配+选择→性能优越&同质的群体25品质选配-同质选配应用注意事项准确判断个体基因型→根据基因型进行同质选配同质选配与选择有机结合使基础群体向理想的纯合群体发展同质选配获得的不同亚群之间差异较大,但亚群内差异较少,亚群内进一步的选育提供比较困难(基因纯合、固定)同质选配降低群体均值适用于育种群体不适用于繁殖群体必须用得适当,达到目的后立即停止26品质选配-同质选配存在问题准确判断基因型难度大、花费高只能针对一个或较少性状进行必须与异质选配有机结合、灵活运用27品质选配-异质选配品质不同或者不相似的个体间进行交配针对单一性状品质不同针对多个性状品质不同例8.3单一性状异质选配举例,初始群情况为:基因型基因型频率表型BBD黑色BbH黑色bbR红色黑色母牛×红色公牛红色母牛×黑色公牛28品质选配-异质选配举例1母牛圈公牛圈红色母牛×黑色公牛黑色母牛×红色公牛安格斯牛表型异质选配29品质选配-异质选配举例1表8-3安格斯牛毛色表型异质选配对下一代基因型频率的影响交配双方基因型交配概率对下一代预期基因型频率的贡献母牛公牛BBBbbbBB×bbD-D-Bb×bbH-(1/2)H(1/2)Hbb×BBRD/(D+H)-RD/(D+H)-bb×BbRH/(D+H)-RH/2(D+H)RH/2(D+H)预期下一代基因型频率0基因型频率发生改变30品质选配-异质选配举例1异质选配下一代B和b的基因频率:基因频率也发生改变31品质选配-异质选配的作用单性状异质选配的作用改变下一代的基因频率改变下一代的基因型频率显性纯合子BB全部消失对数量性状而言,可提高群体的均值32品质选配-异质选配举例2举例8.4多个性状异质选配假设考虑两个性状一个性状由A/a控制,A表现优良另一个性状由B/b控制,B表现优良根据两性状表型进行异质选配:AbA/abaBaB/b×A_bbaaB_AaBb
Aabb
aaBb
aabb
33品质选配-异质选配举例2两性状据基因进行异质选配:AbAbaBaB×AAbbaaBBAaBb34品质选配-异质选配的作用无论表型异质选配还是遗传异质选配,都有可能出现AaBbAaBb结合了两个亲本的优良特性对于数量性状而言,AaBb在两个性状上均处于杂合状态,可充分利用基因间的互作效应,使下一代的生产性能表型优于两个亲本(杂种优势)35品质选配-异质选配的应用用好改坏(用优改劣)结合双亲的优良特性丰富后代的遗传基础可创造新的遗传类型36品质选配-异质选配的应用AbAbaBaB×AAbbaaBBAaBbABabABab×AaBbAaBbAABB
aabb
AaBb……异质选配创造新的基因组合37品质选配-异质选配应用的注意事项不能用缺陷纠正缺陷(以猪背为例)凸背×凹背凸背/凹背×背腰平直主要目的是产生杂合子,须准确判断基因型异质选配主用于繁殖群,以生产商品群一旦达到目的,即应停止或改用同质选配同质选配主用于育种群,以获得优良种畜科学合理地利用异质选配和同质选配背腰平直背腰平直38品质选配亲缘选配近交系数39亲缘选配根据个体间亲缘关系进行选配近交(inbreeding):交配双方存在亲缘关系远交(outbreeding):交配双方没有亲缘关系、或亲缘关系较远以随机交配的亲缘关系为基准区分近交和远交一般地,到共同祖先距离6代以内个体间的交配称为近交(其后代的近交系数>0.78%)距离6代以上个体间的交配为远交40亲缘选配远交群体内的远交在一个群体内选择亲缘关系远的个体进行交配在群体规模有限时,可有效避免近交群体间的远交两个群体的个体间交配群体内的个体间不交配因涉及不同群体,又称杂交品种内品系间杂交品种间杂交:杂交属间杂交:远缘杂交41亲缘选配示意图自体受精全同胞兄妹半同胞兄妹堂、表兄妹六代品系间品种间种间属间近交杂交远缘杂交远交马×驴骡子42衡量个体间亲缘关系远近的指标用其下一代的近交系数(F)度量配子基因效应间的相关(wright,1921)一个个体同一基因座上的两个等位基因为同缘相同基因的概率(Malecot,1948)同态相同基因(identicalbystate):核苷酸序列相同的两个基因(功能相同)同缘相同基因(identicalbydescent):来自于同一祖先同一基因的两个拷贝(功能相同、核苷酸序列相同)43亲缘选配-近交产生的效应增加纯合子频率,每种纯合子增加pqF降低杂合子频率:
2pqF不改变群体的基因频率基因型基因型值基础群的基因型频率近交系数为F时下一代的基因型频率AAαP=p2p2+pqF=p2(1-F)+pFAadH=2pq2pq-2pqF=2pq(1-F)aa-αR=q2q2+pqF=q2(1-F)+qFA的频率ppa的频率qq44亲缘选配-近交产生的效应导致近交衰退(inbreedingdepression)隐性有害纯合子出现的概率增加举例:设牛的并蹄畸形隐性基因的频率q=1/100,发生并蹄畸形的概率:Hardy-Weinberg平衡情况下,为q2=1/10000全同胞交配情况下,因F=1/4,为q2+pqF=q2(1-F)+qF=(1/10000)×(1-1/4)+(1/100)×(1/4)=103/40000=25.75×(1/10000)发病概率比随机交配时增加了约26倍45亲缘选配-近交的用途揭露隐性有害基因近交增加隐性有害基因的纯合→有助于发现并淘汰携带者→降低群体中有害基因频率例如:猪、牛的近交后代常出现畸形胎儿→严格淘汰产生畸形胎儿的父母亲→大大减少该遗传缺陷发生的机率→CVM牛检测、氟烷敏感猪检测检测种畜是否带有隐性有害基因,为选种把好关46亲缘选配-近交的用途保持优良个体血统借助近交可使优良祖先血统长期高水平保持下去生产实例:牛群中出现一头特别优秀的公牛,通过与其女儿、或该公牛的子女互配,可保持其优良血统常用于品系繁育(系祖建系)47亲缘选配-近交的用途提高畜群的同质性随着近交程度的增加,畜群分化明显当F=1时,畜群分化为不同品系品系内基因型完全一致且纯合品系间却绝对不同结合选择,选留理想品系,淘汰不理想品系,可获得同质且理想的畜群近交系间杂交,获得品种内杂种优势48亲缘选配-近交的用途固定优良性状近交使优良性状基因纯合,以固定优良性状固定速度快于同质选配,固定效果优于同质选配提供试验动物近交可产生高度一致的近交系,如近交系小鼠、近交系猪等为医学等研究领域提供试验动物(滇南小耳猪、五指山猪)49亲缘选配-如何防止近交衰退严格淘汰将近交群中不符合要求、生产力低、体质衰弱、繁殖率差、表现出衰退迹象的个体坚决剔除掉实质:将分化出来的不良隐性纯合子个体淘汰,而将有较多优良显性基因的个体留为种畜公认的必须坚决执行的原则加强饲养管理近交个体生活力较差,需要良好的饲养管理条件50亲缘选配-如何防止近交衰退血缘更新有限规模群体自群繁育,近交在所难免引进外血:引入同品种同类型、但无亲缘关系的种畜或冷冻精液灵活应用远交人为选择亲缘关系远或没有亲缘关系的个体交配,可缓和近交的不利影响注意交配双方的同质性51亲缘选配-杂交产生的效应增加杂合子的频率两个群体基因频率差异越大,子一代杂合子频率增加越大提高杂种群体均值杂种优势(heterosis,H):杂种群体均值高于亲本群体均值的部分产生互补效应同一数量性状内的增效基因间的互补不同性状间的互补52A群鸡:产蛋多、蛋重小B群鸡:产蛋少、蛋重大×后代:产蛋多、蛋重大杂交杂交产生互补效应举例153A群羊:产毛多、毛较粗B群羊:产毛少、毛较细×后代:产毛多、毛较细杂交杂交产生互补效应举例254亲缘选配-杂交的用途杂交育种
→杂交丰富子一代的遗传基础
→将亲本群的优良基因集于杂种一身
→创造新的遗传类型
→选种、选配
→固定优良遗传类型
→扩大繁衍
→培育新的品系或品种杂交生产、杂交改良:利用杂种优势55嗯,咱们的宝宝可爱又健康!56品质选配亲缘选配近交系数57近交系数定义近交系数(inbreedingcoefficient,Fx)配子基因效应间的相关(wright,1921)一个个体同一基因座上的两个等位基因为同缘相同基因的概率(Malecot,1948)是对一个个体双亲间亲缘程度的间接度量AA58近交系数计算-个体近交系数个体x的近交系数计算公式Fx:个体x的近交系数n1:个体x的父亲到共同祖先的世代数n2:个体x的母亲到共同祖先的世代数n1+n2+1:连接x的父亲、母亲与共同祖先通径链中的个体数FA:共同祖先A的近交系数BAC
SD
X59近交系数计算-个体近交系数例1:求下图中个体X的近交系数通径链A的近交系数个体数通径链的系数S←A→D03(½)3BACSD
X60近交系数计算-个体近交系数例2:求下图中个体X的近交系数CDEFSD
XAB61近交系数计算-个体近交系数例3:求下图中个体X的近交系数通径链共同祖先的近交系数个体数通径链的系数S←A→D03(½)3S←B→D03(½)3ABSD
X62近交系数计算-群体近交系数规则近交亲缘关系相同的个体间交配,且代代相同例如世世代代都是全同胞交配参看规则近交系数表P227小畜群先求出每个个体的近交系数,再计算平均值大畜群随机抽取一定数量个体→逐个计算近交系数→样
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