第2章植物矿质营养

第二章植物的矿质营养【重、难点提示】7学时讲授必需元素的种类、生理作用；植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。矿质代谢过程：吸收、转运、同化1第一节植物的必需元素及其生理作用一、植物体内的元素㈠元素组成植物材料105℃水分95—5％干物质5—95％有机物90％灰分10%600℃挥发CHON残留2现知植物体内元素最少有60种

C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％、S-0.1％灰分元素含量因不同植物种类、器官、年龄、环境变化较大（二）植物体内矿质元素的含量31、根据含量划分大量元素(n×10-2%以上)

C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、Si

微量元素(n×10-3%－n×10-5%)

Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl、Ni、Na超微量元素（n×10-6%－n×10-12%）

Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au（三）植物体内元素分类4必需元素（19种)非必需元素

有利元素2、按必需性划分51必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）⑴缺少该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史⑵除去该元素，表现为专一的缺乏症⑶该元素的作用是直接的

主要研究方法：溶液培养法（水培法、砂培法）二必需元素的确定与研究方法678必需元素的作用：是细胞结构物质的组分和代谢产物是各种生理代谢的调节者，参与酶活动起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定、电荷的平衡等三、必需元素的生理作用及缺乏症9根据必需元素的生理功能分组第一组：作为碳水化合物部分的营养N、S第二组：能量贮存及结构完整性的营养P、Si、B第三组：保留离子状态的营养K、Ca、Mg、Mn、Cl、Na第四组：参与氧化还原的营养Fe、Zn、Cu、Mo、Ni、101

氮（占干重1~2%）（1）吸收形式*:

氨态氮NH4+、硝态氮NO3-

、

有机氮（2）存在形式：有机态氮（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细，老叶先表现，是可再利用或再循环元素。大量元素

11122磷（1）吸收形式：HPO4=，H2PO4-（多）（2）存在形式：多为有机物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分---代谢元素利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长（4）

缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻），为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。1314

3钾

（含量最高金属元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K+（2）生理功能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始，可再利用元素。1516正常玉米叶及缺N、P、K的叶片17

4硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO4=（2）存在形式：多为有机物，少SO4=（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素18缺硫柑桔叶黄化19

5钙（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca++（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）。（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。202122花椰菜缺钙叶缘干枯2324

6镁（1）吸收形式：Mg++（2）存在形式：Mg++、有机化合物（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。25花椰菜缺镁下位叶失绿267硅（禾本科植物必需）（1）吸收、运输形式：硅酸H4SiO4（2）存在形式：非结晶水

SiO2.nH2O化合物（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。褐斑部分为水稻缺硅278铁（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++）（2）存在形式：固定状态，不易移动（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）微量元素2829

9硼（1）吸收形式：BO3=（2）存在形式：不溶态存在（3）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花黑龙江小麦不结实，甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。30缺硼心叶扭曲畸形31

10

铜（1）吸收形式：Cu+，Cu++（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关。（4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉。32柑桔缺铜果面产生很多褐斑点33

11

锌（1）吸收形式：Zn++（2）存在形式：Zn++化合物（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化剂。（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。3435

12锰（1）吸收形式：Mn++（2）存在形式：Mn++化合物（3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成。（4）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞。36梨缺锰叶黄绿脉仍绿37

13

钼（1）吸收形式：MoO4=（2）存在形式：Mo+5

、Mo+6相互转化（3）生理功能：与固氮、硝酸还原有关。（4）缺乏症：类似缺氮症状383914氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状4041

15镍（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分（2）缺乏症：叶尖坏死

16钠生理功能：催化C4植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益，可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。42（1）吸收形式：金属元素以离子形式（K+）,非金属元素以酸根形式(BO3=、SO4=）（2）存在形式：有机物、无机物、结合态（3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。

总结43可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，

病症从老叶开始不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，

病症从幼叶始引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N总结44（一）化学分析法：分析土壤、植物（二）病症诊断法：

注意：

不同植物缺乏症不同各元素间相互作用病症表现不典型同时缺乏几种元素温、光、土壤、病虫会造成病症变化（三）加入诊断法四作物缺乏矿质元素的诊断45小麦缺素症状图集缺钙顶端生长受阻，新叶枯萎弯曲缺氮植株细弱，下部叶黄化46小麦缺素症状图集缺锰新叶黄化软弱

缺镁叶色褪淡叶脉间失绿黄化，叶片披散

47小麦缺素症状图集缺硼穗发育差，不易抽头，穗常呈畸形

缺磷叶色暗绿，下部叶呈紫红色

48小麦缺素症状图集缺硫上位叶均匀黄化，生长迟缓缺钼上位叶黄化，叶尖干枯49小麦缺铜上位新叶下卷呈纸捻状50一、细胞吸收溶质的特点1

疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的脂溶性降低）2细胞可以积累许多溶质（主动吸收）3对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象第二节植物细胞对矿质元素的吸收51对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应对溶质吸收可分为两个阶段

52流动镶嵌模型53四种类型：通道运输：被动载体运输：被动、主动泵运输：主动胞饮作用二细胞吸收矿质元素的方式和机理54离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜两侧，孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性，通常一种通道只允许一种离子通过。某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号。属简单扩散，是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究。（一）离子通道运输：55（1）跨膜电化学势梯度（差）

电化学势差=电势差+化学势差（2）外界刺激：

离子通道激活：两类56特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。*开放式离子通道运输速度为107~108个/S*已知离子通道：K+、Cl-、Ca++、NO3-57离子通道运输58膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。（二）载体运输591、单向运输载体：催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。载体蛋白三种类型60612、同向运输载体

与H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输3、反向运输载体

与H+结合同时又与其它分子或离子结合，两者向相反方向运输6263（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）（2）载体运输速度：104~105个/S载体运输的特点:64

质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。1质子泵：质膜上H+-ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。（三）离子泵运输：65阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞伴随H+回流发生协同运输

*共向运输*反向运输：离子泵运输利用H+电化学势差：6667

Ca+

+-ATP酶、(Ca++,Mg++)–ATP酶

催化水解ATP放能，驱动Ca++逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依赖ATP和Ca++、Mg++的结合。转运1Ca++出胞质同时运2H+入胞质。2、钙泵68

物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。

囊泡转移物质的两种方式（四）胞饮作用69

胞饮作用

AB

A

膜被消化，物质留在细胞质内B

透过液泡膜，物质进入液泡中70物质进出质膜三种方式：

(1)顺电化学势梯度的被动转运：自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；(2)逆电化学势梯度的主动转运：

同向运输和反向运输；(3)以囊泡进出的膜动转运：内吞、外排和出胞等。溶质穿过膜的被动转运与主动转运71膜动转运示意图

内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程；

外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；

出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程72第三节植物体对矿质元素的吸收一根系吸收矿质元素的特点⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系

相关性,相对独立性73对同一溶液中的不同离子的选择性吸收对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收

生理酸性盐—(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理碱性盐—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。生理中性盐—NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。2、植物吸收矿质元素的选择性74单盐毒害—离子拮抗—平衡溶液—二吸收部位：根毛区和根尖端3、单盐毒害和离子拮抗75离子从导管周围的薄壁细胞进入导管76土壤中矿质元素的存在形式

1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中2吸附状态：土壤胶体吸附，不易流动，土壤矿质元素的主要存在形式。3

难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源三根系对土壤中矿质元素的吸收771离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附2

离子通过质外体到达内皮层以外：扩散3

离子通过共质体进入内皮层内：跨膜4

离子进入导管：被动扩散、主动转运5离子随导管液转运到各处：集流

（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收7879（二）根系对吸附态矿质元素的吸收

两种方式：

⑴以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生

过程

CO2＋H2OH+＋HCO3-

KHCO3

K+

土粒根80（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换、直接交换）

根

H+

根

K+

K+

土粒

H+

土粒

81（三）根系对难溶性矿质元素的利用

1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有机酸

3、通过根际微生物活动82

（一）环境的温度：三基点（二）通气状况（三）环境PH值

1直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。

2间接影响：影响溶解度、微生物活动（四）土壤溶液浓度（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。

四影响根系吸收矿质元素的因素

83（一）吸收部位：（二）吸收过程：（三）影响因素：四、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）84一、运输形式

金属元素（离子形式）

非金属元素（无机物、有机物）1

N：大多根内转化为有机氮运输

⑴氨基酸

⑵

酰胺

⑶

硝酸盐2

P：H2PO4¯、有机磷化物3S：SO4＝、少量含硫氨基酸第四节矿质在植物体内的分布和运输85二运输途径：

根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）根向上运输（木质部）

叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部

叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部三运输速度：30~100cm/h四运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。861可再利用元素：

存在状态为离子态或不稳定化合物可多次利用多分布在生长旺盛处缺乏症先表现在老叶四、矿质元素在植物体内的分布872不可再利用元素：

以难溶稳定化合物存在只能利用一次、固定不能移动器官越老含量越大缺乏症先表现在幼叶88第五节植物的氮代谢一、硝酸盐的还原

硝酸盐的还原过程：

NRNiR

NO3¯NO2¯NH3

+2e+2e+2e+2eHNO3→HNO2→

H2N2O2

→NH2OH→NH3

（次亚硝酸）（羟氨）（氨）未肯定未肯定891、NR的特点：含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo

是氮代谢的关键酶

NRNiR

Glu合酶转氨酶

NO3¯→

NO2¯

→NH3

→

Glu→

Gln

→其它aa→蛋白质

诱导酶：诱导因子是底物NO3¯

、光叶片或根中的细胞质中进行（一）硝酸还原酶（NR）902H+

NAD（P）HFAD2Cytb5572MoCoNO2－+H2O

(red)(ox)NAD（P）+FADH22Cytb5572MoCoNO3－

(ox)(red)

2H+

2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：

NO3－+NAD(P)H+H++2e－→NO2+NAD(P)++H2O91*NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4族

*NiR的还原过程：叶片叶绿体或根的质体中进行

光

H+e-

Fd(还原型）NO2ˉ

光反应

Fe4-S4→西罗血红素

Fd(氧化型）

NiR

NH4++2H2O

NiRNO2-+6Fd(red）+6

e-+8H+→NH4+

+6

Fd(ox）+2H2O

(二）亚硝酸还原酶（NiR)

92生物固氮—分子态氮(N2）在固氮微生物的作用下，还原成NH3的过程。㈠固氮微生物的类型：原核生物

豆科植物的根瘤菌共生固氮微生物非豆科植物的放线菌固氮微生物好气细菌自生固氮微生物嫌气细菌蓝藻（自生、共生兼备）

三、生物固氮作用93NaseN2+8e-+8H++16Mg.ATP2NH3

+16Mg.ADP+16Pi+H2

1、Nase的结构

Fe蛋白：O2和低温下不稳定

，需ATPNase

Mo–Fe蛋白：有O2不稳定（二）固氮作用的机理94⑴

对分子氧很敏感⑵具有还原多种底物的能力：⑶

NH4

+和NH3对Nase的抑制

⒉Nase的特征95生物固N的条件固N生物:原核生物固N酶系统电子供体（NADH、NADPH）电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白FldATP及Mg+2

（1：1）氧的防护机构：

呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）氨的合成机构温度:30℃，PH7.296

2Mg2+2ATP

Mg·ATP