遗传的物质基础课件

遗传的分子生物学基础邓学梅2006.02课程设计历史——实验的科学，实验推动理论发展现在——实验的手段不断加强，探索走向深入，理论被补充和更新未来——成为人类进步的工具，改造遗传信息，创造新生物课程要求实验科学的思维基本概念基本理论了解科学前沿讲课内容基本概念基本原理典型实验研究举例最新进展生命的物质形式第一章遗传的物质基础基本概念核酸（nucleicacid）：是一种以核苷酸为基本结构单元组成的高分子化合物，是所有原核生物和真核生物的遗传物质，含有可以传递的遗传信息。根据所含戊糖的不同，分为脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）两类。信使RNA（messageRNA,mRNA）：是蛋白质结构基因转录的单链RNA

，作为蛋白质合成的模板，携有确定各种蛋白质中氨基酸序列的密码信息。在真核生物中，mRNA把遗传信息从细胞核中的基因传递到细胞质中的核糖体，通过翻译合成特定氨基酸序列的多肽。转移RNA（transferRNA,tRNA）：是负责解读mRNA所含遗传信息的RNA分子，在翻译过程中起着转运各种氨基酸至核糖体，按照mRNA的密码顺序合成多肽的功能。tRNA通过链内碱基配对形成“三叶草”型二级结构。核糖体rRNA

(ribosomalRNA，rRNA)：是由rRNA基因转录的单链RNA分子，为核糖体的主要组成成分。原核生物如大肠杆菌含16S，23S和5S三种rRNA；动物含有18S，28S，5.8S和5S四种rRNA。

基因（gene）：是遗传的功能单位，含有合成有功能的蛋白质多肽链或RNA所必需的全部核苷酸序列。广义地说，基因也被认为是有功能的DNA片段。基因组（genome）：真核基因组是指一个物种单倍体的染色体所携带的一整套基因。染色体（chromosome）：真核生物染色体是细胞核中一种以核小体为基本结构单元，由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的丝状物，含有染色体基因，是遗传的主要物质基础。有丝分裂（mitosis）：是细胞分裂的主要方式，染色体复制一次，细胞分裂一次，遗传物质均分到两个子细胞中，使之具有与亲代细胞在数目和形态上完全相同的染色体。细胞的有丝分裂既维持了个体正常生长发育，又保证了物种的遗传稳定性。减数分裂（meiosis）：是生殖细胞成熟时产生配子的细胞分裂形式，对于保证物种的遗传稳定性和创造物种的遗传变异具有重要的意义。在减数分裂中，染色体复制一次，细胞分裂两次，产生染色体数目减半的配子。第一节遗传物质？DNA？RNA？蛋白质DNA是遗传物质细菌病毒侵染实验HersheyandChase(1952)-35S-32P蛋白质有硫而没有磷DNA有磷而没有硫RNA是遗传物质烟草花叶病毒侵染实验Heinaz

Fraenki-Conrat(1957)蛋白质是遗传物质？？1935年，法国研究人员经接种发现羊瘙痒病可在羊群中传染。1985年，首例疯牛病在英国被发现，次年，在英国迅速蔓延。病原体——朊粒：不含核酸的蛋白质颗粒。蛋白异构体间的转换。PrP

sc定向生成，体内堆积。DNA作为主要遗传物质的特性同一种生物，不论年纪大小，不论身体哪一种组织，在一定条件下，每个细胞核的DNA含量基本相同。配子里DNA的含量一般是体细胞里DNA含量的一半，即DNA含量与染色体倍数是一致的。紫外线诱变作用在波长260nm附近效果最好。这个波段是DNA的吸收峰而不是蛋白质的吸收峰。第二节核酸的结构DNARNA一级结构——化学组成高级结构——物理构象

核苷酸是DNA和RNA的基本结构单元，它由碱基、戊糖和磷酸三部分构成；DNA和RNA所含戊糖的种类不同，DNA中的戊糖为D-2-脱氧核糖，RNA所含的戊糖为D-核糖;A、G、C是DNA和RNA共有的，T只存在于DNA中，U只存在于RNA中。

DNA和RNA的化学组成OHOHDNA和RNA的化学构成DAN的分子结构OHOHOHOH单核苷酸通过3’-5’磷酸二酯键按线性顺序连接磷酸基团和戊糖在双螺旋骨架的外侧

碱基面向骨架内侧5’3’DNA序列DNA一级结构特点DNA的一级结构指DNA分子中4种核苷酸的链接方式和排列顺序。[A]=[T]、[G]=[C]，A+G=C+T，这一规律称为Chargaff当量规律（第一定律，第二定律）。

DNA分子碱基序列的排列方式极其多样，碱基序列的变化可能引起遗传信息的很大改变。（多样性与基因组结构的特异性）DNA双链的分子构型

WatsonandCrick,1953DNA双链的分子结构单核苷酸多聚核苷酸双链配对1953年，沃森(Watson)和克里克(Crick)

提出了著名的DNA双螺旋结构模型(B-DNA)。DNA分子由两条多核苷酸链构成，两条链围绕同一轴盘绕，形成一个双螺旋。这两条链由碱基对之间以氢键连结在一起，AT，CG配对。氢键使碱基对稳定结合，碱基互补配对是复制的基础；受热或化学物质可以破坏氢键，使双链分开，从而使DNA变性。在已知的7种DNA双螺旋构象中，A、B、C、D、E、T型双螺旋均为右手螺旋，而Z-DNA则是左手螺旋。DNA双螺旋构象与DNA的功能有密切的联系。在已知的构象中，B-DNA活性最高，Z-DNA可能与基因的表达调控有关。

DNA双螺旋结构可以很完美地解释基因的复制和信息传递。

DNA的二级结构特点DNA的高级结构是指DNA双螺旋进一步扭曲盘旋所形成的特定空间结构。超螺旋结构是DNA高级结构的主要形式，超螺旋又可分为负超螺旋和正超螺旋两种。DNA的高级结构RNA

原核生物和真核生物含都有许多种不同的RNA分子，其中最主要的有：

信使RNA——真核生物中有5’帽子，3’polyA。RNA总量的5-10%。

核糖体RNA——由大小亚基构成。RNA总量的75-80%。

转移RNA——小分子量RNA。三叶草型二级结构。RNA总量的10-15%。小分子RNA

小分子RNA（micro－RNA）是一类极小的遗传物质，美国俄勒冈州立大学的科学家们首次揭示小分子RNA能够逐渐将某些信使RNA切成两半，干扰信使RNA的正常表达。

每一个正常细胞都有一套完整的DNA链，但是为了形成像人脑和树根等特殊的细胞组织，每个细胞中只有较少数量的基因被表达，从而编码各种具有特定功能的蛋白质。控制基因表达的两个关键步骤是DNA的转录和翻译。小分子RNA不会被翻译以合成蛋白质，而是在控制基因表达中发挥着关键作用。第三节DNA与蛋白质CatalyticenzymesImmunoglobulinsantibodiesofimmunesystemTransportmovematerialsaroundhemoglobinforO2.RegulatoryhormonescontrolmetabolismStructuralcoveringsandsupportskin,tendons,hair,nails,boneMovementmuscles

蛋白质是由氨基酸组成的肽链折叠而成的大分子物质。氨基酸有着共同的骨架，不同的氨基酸有不同的侧链。基因决定生物的遗传性状是通过蛋白质来实现的。基因将所携带的遗传信息传递给蛋白质。不同的基因决定不同的蛋白质。蛋白质结构遗传信息传递密码遗传信息传递的中心法则思考题Watson和Crick两位科学家中有一位成为了“人类基因组计划”的倡导者和负责人之一，他是谁？《动物遗传学》35页，1—4题

第三节

基因和基因组的结构特征1865，孟德尔，遗传因子(heredityfactor)；1909，W.L.Johannsen，基因(Gene)；1926，摩尔根，“三位一体”；1944(Avery)，1952(Hershey&Chase)，DNA就是遗传物质，基因的化学本质是DNA；1953，沃森和克里克通过实验提出了DNA分子的双螺旋模型；1969，科学家成功分离出第一个基因。顺反子——基因不是最小的结构和功能单位一、基因及基因组研究大事记

1990年10月被誉为生命科学“阿波罗登月计划”的国际人类基因组计划启动。1998年一批科学家在美国罗克威尔组建塞莱拉遗传公司，与国际人类基因组计划展开竞争。12月一种小线虫完整基因组序列的测定工作宣告完成，这是科学家第一次绘出多细胞动物的基因组图谱。1999年9月中国获准加入人类基因组计划，负责测定人类基因组全部序列的1%。中国是继美、英、日、德、法之后第6个国际人类基因组计划参与国，也是参与这一计划的唯一发展中国家。12月1日国际人类基因组计划联合研究小组宣布，完整破译出人体第22对染色体的遗传密码，这是人类首次成功地完成人体染色体完整基因序列的测定。2000年4月6日美国塞莱拉公司宣布破译出一名实验者的完整遗传密码，但遭到不少科学家的质疑。4月底中国科学家按照国际人类基因组计划的部署，完成了1%人类基因组的工作框架图。5月8日德、日等国科学家宣布，已基本完成了人体第21对染色体的测序工作。6月26日科学家公布人类基因组工作草图，标志着人类在解读自身“生命之书”的路上迈出了重要一步。12月14日美英等国科学家宣布绘出拟南芥基因组的完整图谱，这是人类首次全部破译出一种植物的基因序列。2001年2月12日中、美、日、德、法、英等6国科学家和美国塞莱拉公司联合公布人类基因组图谱及初步分析结果。二、基因的一般结构特征

1.外显子和内含子；2.信号肽序列；3.侧翼序列和调控序列。

调控序列包括启动子、增强子、终止子、核糖体结合位点、加帽和加尾信号等。基因结构示意图内含子和外显子：RNA剪接信号，GT-AG法则。开放阅读框：结构基因的启始密码子到终止密码子。信号肽：行使运输蛋白的功能。在完成分泌过程后被切除。启动子：RNA聚合酶识别和结合的部位。终止子：RNA聚合酶停止工作的信号。增强子：显著提高基因的转录效率。其作用与它的位置、方向及与基因的距离无关。具有组织特异性和细胞特异性。核糖体结合位点：mRNA与核糖体的结合序列，对翻译起始复合物的形成和翻译的起始有重要作用。哺乳动物典型调控元件元件保守序列蛋白质因子TATAboxTATAAAATBPCAATboxGGCCAATATCTF/NF1GCboxGGGCGGSP1OctamerATTTGCATOct-1,Oct-2κBGGGACTTTCCNFKB,H2-TF1ATFGTGACGTATF基因组测序计划统计（2005.12.5）

OrganismCompleteDraftassemblyInprogresstotal

Prokaryotes286168386840

Eukaryotes1965136220

Animals4225985

Mammals291627

Birds

1

1

Fishes

224

Insects162532

Flatworms

22

Roundworms1236

Amphibians

11

Reptiles

0

Otheranimals

21214

Plants212831

Fungi9331961

Protists492740total:3052335221060（一）基因组与C值一个物种单倍体的染色体所携带的一整套基因称为该物种的基因组(genome)，每一种生物中的单倍体基因组的DNA总量是特异的，被称为C值。C值的大小与物种的结构组成和功能的复杂性没有严格的对应关系，这种现象称为C值矛盾。（二）单一序列：一个或几个拷贝的DNA序列。（三）重复序列：重复序列分为高度重复序列，和中度重复序列。卫星DNA分为小卫星DNA，和微卫星DNA两类。（四）基因家族和假基因三、真核生物基因组的特点人类基因组结构编码DNA90Mb人类基因组3000Mb基因和基因相关序列900Mb非编码DNA810Mb拟基因基因片段内含子前导区尾区基因外序列2100Mb重复DNA420Mb单拷贝和低拷贝DNA1680Mb串联重复散在重复卫星DNA小卫星DNA微卫星DNALTR元件LINESINEDNA转座子思考题《动物遗传学》35－36页，5－10题第二章遗传信息的传递基本概念复制：指以亲代DNA分子为模板合成一个新的与亲代模板结构相同的子代DNA分子的过程。转录：指以DNA或RNA（某些病毒中）为模板，以ATP、GTP、CTP和UTP四种核糖核苷三磷酸（NTP）为底物，在RNA聚合酶和其它蛋白质因子的作用下，按碱基互补配对原则，从5’-3’合成RNA的过程。遗传信息通过转录从DNA传递到RNA。翻译：又称蛋白质生物合成，是指在核糖体上，将mRNA所含的遗传密码转译为多肽链中相应氨基酸的过程。第一节DNA复制DNA复制的问题拓扑学问题——双螺旋如何解开——20世纪80年代发现拓扑酶复制过程——对大肠杆菌的研究——发现了复制有关的酶与蛋白质基因组复制的调控——基因组复制与细胞周期的关系一、DNA的复制方式++亲代DNA全保留复制方式半保留复制方式分散方式14N，15N大肠杆菌DNA复制模型M.MeselsonEtAl.(1958)半不连续复制3H脱氧核苷短时间标记大肠杆菌冈崎,1968二、DNA复制所需的酶和蛋白质（一）DNA聚合酶原核生物DNA聚合酶大肠杆菌有DNA聚合酶I、II、III三种DNA聚合酶，

其中DNA聚合酶III为细菌DNA复制的主力酶。

特性：（1）5’-3’聚合酶活性；（2）3’-5’外切酶活性，起着校对功能；（3）不具有5’-3’外切酶活性。2．真核生物DNA聚合酶真核生物中存在α、β、γ、δ和ε五种DNA聚合酶。DNA聚合酶δ被认为是催化真核生物DNA复制的主力酶。（二）引发酶——催化合成RNA引物。真核生物DNA聚合酶α具有引发酶活性。（三）DNA连接酶——连接冈崎片断。（四）拓扑异构酶——消除正超螺旋，恢复负超螺旋。（五）解链酶——解开DNA双链。（六）单链结合蛋白——保护DNA不被水解，不回复成双链。三、DNA复制的一般过程（一）DNA复制的起始（二）DNA复制的延伸

DNA复制叉前移

（二）DNA复制的延伸后随链的合成（三）DNA复制的终止环状DNA单向复制终止于复制起点附近。线状DNA和环状DNA双向复制的复制终点不固定。RNA引物切除缺口补齐冈崎片段连接恢复超螺旋四、原核生物和真核生物DNA的复制特点（一）复制的起点和速率通常细菌等原核生物只要一个复制起点，真核生物有很多个复制起点。

真核生物线性DNA的复制泡

（二）复制方式θ型复制滚环式复制

D环复制（三）真核生物染色体末端DNA的复制基因组复制与细胞分裂有丝分裂期（M）

——细胞核与细胞质发生分裂间期1（G1）——细胞内发生活跃的转录合成期（S）——基因组复制间期2（G2）——第二个间隔期复制过程中发生的变异与修复聚合酶链式反应(PCR)

InventedbyK.Mullisinthe1980s

(NobelPrize)PCR反应基本条件——与体内复制的对比DNAofInterestPrimersTaqPolymeraseATP，GTP,CTP,TTP第二节基因的转录调控DNAmRNATranscriptionCellPolypeptide(protein)TranslationRibosome转录与复制的相同点：都在酶的催化作用下，以DNA为模板，按碱基互补配对的原则，沿5’-3’方向合成与模板互补的新链。转录与复制的差别：1.转录只发生在一部分区域。约3%的DNA序列最后被表达成为成熟的mRNA进入细胞质中，指导蛋白质的合成。2.转录时只有一条链为模板，称为模板链或反义链，而另一条称为有意义链或编码链。DNA复制时，两条链都用作模板。3.转录起始时，不需要引物的参与，而DNA复制一定要引物的存在。一、DNA转录的基本特征4.转录的底物是4种核糖核苷三磷酸(rNTP)，即ATP、GTP、CTP和UTP；RNA与模板DNA的碱基相互配对关系为G-C和A-U。而复制的底物是dNTP，碱基互补配对关系为G-C和A-T。5.

RNA的合成依赖于RNA聚合酶的催化作用，而DNA复制需要DNA聚合酶，两种聚合酶系不同。6.

转录时DNA-RNA杂合双链分子是不稳定的，RNA链在延伸过程中不断从模板链上游离出来，模板DNA又恢复双链状态；而DNA复制叉形成之后一直打开，不断向两侧延伸，新合成的链与亲本链形成子链。7.

真核生物基因和rRNA、tRNA基因经转录生成的初级转录物一般都需经过加工，才能具有生物功能和成熟的RNA分子。大肠杆菌RNA聚合酶大肠杆菌中只有一种RNA聚合酶负责所有mRNA、rRNA和tRNA的合成，它是一种复合酶，由5个亚基组成(α2ββ’σ)，α2ββ’四个亚基构成核心酶，核心酶与σ亚基构成全酶，σ亚基无催化活性，但能识别启动子，并与DNA形成稳定的起始复合物，参与转录的起始。（σ70，σ32

）真核生物RNA聚合酶真核生物细胞内负责转录的RNA聚合酶有三类：即RNA聚合酶I，II和III，它们在细胞中处于不同的部位。其中RNA聚合酶II为mRNA合成的主力酶，催化合成mRNA和核内小RNA。二、RNA聚合酶一个简单基因的转录RNATranscriptProteinCodingRegionTerminatorSequencePromoter/ControlRegion3’UntranslatedRegionTranscriptionStartSite5’UntranslatedRegion

三、基因转录的一般过程（一）转录起始ConstitutiveGeneHeatShockGeneP1P2DifferentpromotersRNAPol.（二）转录的延伸（三）转录的终止强终止子存在回文结构，且富含GC序列，其3’端有多个核苷酸的寡聚U。与模板形成A-U配对，使RNA易于释放。

强终止子的结构ρ因子不依赖转录终止机制转录的终止子弱终止子也存在回文序列，易形成发夹二级结构，但其发夹结构中的G-C含量少。若没有其他蛋白质因子的帮助，聚合酶将会越过终止子继续“通读”下去。只有当一种蛋白质因子ρ存在时，转录才会终止。这种终止方式称为ρ因子依赖性终止。

细胞内的RNA组分细菌细胞RNA占细胞总重量的6％哺乳动物细胞RNA占细胞总重量的1％CodingRNA&NoncodingRNAMessengerRNA,mRNA----4%RibosomalRNA,rRNA----80%TransferRNA,tRNA

SmallnuclearRNA,snRNASmallnucleolarRNA,snoRNASmallcytoplasmicRNA,scRNARNA前体End-modification----5’-cap&3’-tailSplicing----introndeletionCuttingevents----RNAmaturationChemicalmodification----RNAediting1.5’端帽子结构原核生物的mRNA往往一产生就是成熟的，不需转录后的修饰加工，真核生物基因的初始转录产物则一般缺乏生物活性，必须经过剪接加工后成为有活性的成熟mRNA分子，它们需从细胞核转移到细胞质内，指导蛋白质的合成。真核生物mRNA的加工主要包括在mRNA的5’末端加“帽子”，在3’端加上多聚腺苷酸（polyA）尾巴以及进行RNA的剪接。真核生物的帽子有三种类型：0型帽子，1型帽子和2型帽子。5’帽子至少具有两种功能：一是使mRNA避免受到磷酸酶和核酸酶的攻击，稳定mRNA一级结构；二是提供核糖体结合位点。四、mRNA的加工2.3’端polyA

尾巴结构加尾信号序列AATAAA核酸内切酶是别加尾信号多聚A聚合酶主要功能：增加mRNA的稳定性，延缓降解速度有助于成熟mRNA从细胞核运输到细胞质增强翻译效率3.mRNA剪接去除内含子，将外显子连接在一起。核酶自我剪接(rRNA)蛋白质（酶）促剪接(tRNA)小分子核糖核蛋白参与剪接(mRNA)RNA的时空性在某一特定时间，细胞内的RNA组成代表了转录产生的新RNA和降解除去的RNA之间的平衡。转录并不是从头合成转录物，而是通过替换已经被降解的mRNA来维持转录物组，并通过开启和关闭不同基因的表达引起转录物组的变化。一、原核生物基因表达调控

1．操纵子及其结构在原核生物的调控中，结构基因，操纵基因和调节基因，组成操纵子的基本骨架。2。正调控和负调控正调控——加入调节蛋白后基因表达活性开启负调控——加入调节蛋白后基因表达活性关闭诱导——可诱导操纵子中加入小分子，使转录活性开启阻遏——可诱导操纵子中加入小分子，使转录活性开启第三节基因表达调控

3．乳糖操纵子（1）乳糖操纵子的结构和功能三个结构基因：lacZ、lacY

和lacA结构基因的上游依次为操纵基因lacO、启动子PZYA、调节基因lacI和启动子PI，lacO为阻遏蛋白的结合位点

lacI编码阻遏蛋白，能识别操纵基因，并与之相结合，阻遏lacZYA基因的转录表达启动子PZYA的上游还有1个代谢产物激活蛋白（CAP）的结合位点。

无乳糖诱导物，阻遏蛋白与操纵基因结合，阻止RNA聚合酶与启动子结合，结构基因不转录表达。（2）乳糖操纵子的负调控机理有乳糖或其衍生物，阻遏蛋白发生构象变化，丧失与操纵基因结合的能力，结构基因正常转录表达（3）乳糖操纵子的正调控机理cAMP-CAP的正调控。CAP蛋白

cAMP

lacOlacZlacIPI

PZYACAPlacYlacARNA聚合酶

阻抑蛋白阻抑蛋白不与lacO结合mRNAβ-半乳糖苷酶β-半乳糖苷透过酶β-半乳糖苷乙酰基转移酶诱导物高水平转录trpRtrpOtrpEDCBAPtrpLtrpa色氨酸阻遏蛋白不转录

（4）色氨酸操纵子的结构及负调控机制

二、真核基因表达调控（一）DNA及染色体水平的调控基因丢失、基因扩增、基因重排和基因的甲基化、乙酰化等作用方式。（二）转录水平的调控1．基因转录的顺式作用元件和反式作用元件顺式作用元件：基因转录调控区。（增强子、启动子、沉默子及应答元件等）反式作用元件：转录因子。与顺式作用元件相结合，影响转录。转录因子：基本转录因子，转录激活因子，转录抑制因子2．转录因子的分子结构特征转录因子的DNA结合域（左图为H-T-H结构，右图为锌指结构）转录因子具有DNA结合域、二聚体化域和转录激活域等具有某种特征的分子结构单元。二聚体化域是负责蛋白与蛋白相互作用形成二聚体的结构域，常见的特征性结构有：亮氨酸拉链（leucinezipper）和螺旋-环-螺旋（H-L-H）结构。

转录因子的二聚化域

1．RNA编辑——mRNA在转录后因插入、缺失或替换碱基而改变了DNA模板原来的遗传信息，从而表达出不同的蛋白质。2．mRNA前体的选择性拼接——真核基因的初始转录本有几种不同的拼接方式，能产生不同的成熟mRNA，翻译产生不同的蛋白质3．反义RNA的调控反义RNA的调控是指真核生物基因组中，某些调节基因转录所产生的RNA可与基因组DNA或RNA序列互补，形成杂交体，阻断或减弱基因转录或翻译的调控机制。这些调节基因所产生的RNA称之为反义RNA。（三）转录后水平的调控第四节

蛋白质的生物合成蛋白质合成的过程称为翻译。一、遗传密码64个三联体——3个相邻核苷酸构成一个三联体密码3个终止密码子——UAA、UAG、UGA不编码氨基酸，没有对应的tRNA1个起始密码子——AUG，也是甲硫氨酸的密码子共61个有义密码子。密码子特性简并性——几种密码子编码同一种氨基酸。通用性——除少数例外，所有生物的遗传密码都是相同。偏好性——简并密码子中，不同生物往往偏向于某一种。摆动假说——简并密码子前两个核苷酸相同，是严格的；第三个核苷酸是变动的。除甲硫氨酸和色氨酸对应于一种密码子外，其他氨基酸均由一种以上密码子编码，编码相同氨基酸的密码子称为同义密码子。原核生物核糖体的大小亚基为50S和30S，含16S、23S和5S三种rRNA及52种蛋白质真核生物核糖体由60S和40S大小两个亚基组成，包括28S(25S或26S)、18S、5.8S和5S四种rRNA，大亚基含有45种蛋白质，小亚基有33种蛋白质。二、核糖体的结构和功能

A位点——携带氨基酸的氨酰tRNA结合位点。

P位点——携带肽链的肽基tRNA和起始tRNA—甲酰甲硫氨酸tRNA的结合位点。核糖体的结构和功能三、tRNA的结构与功能受体臂（acceptorarm）或称氨基酸臂，此臂负责携带特异的氨基酸。TψC臂，此臂负责和核糖体上的rRNA识别结合；反密码子臂(anticodonarm)，它负责对密码子的识别与配对。D环(Darm)，负责和氨基酰tRNA聚合酶结合;额外环(extraarm)，其功能是在tRNA的L型三维结构中负责连接两个区域（D环－反密码子环和TψC-受体臂）。四、蛋白质生物合成的过程合成起始：核糖体大小亚基、tRNA、mRNA在起始因子的协助下组合成起始复合物的过程。原核生物蛋白合成的起始因子IF3——阻止30S亚基与50S亚基结合；促进30S亚基与mRNA结合IF2——参与起始tRNA与30S亚基的结合IF1——稳定IF3和30S亚基的结合作用原核生物蛋白质合成的起始过程1）30S亚基与mRNA结合2）三元复合物进入P位3）70S复合物形成，起始因子解离真核生物蛋白