山东大学07级动物分类学-04

传统动物分类的方法与步骤传统分类学基于模式种概念，根据形态、生理、生态等特征进行分类，这些系统不一定要求反映系统发育情况，主要是为了分类实践中使用上的方便。传统分类学在实际工作中仍占相当比例，在此重点介绍传统分类学的方法及步骤。采集与收藏分类学家可以在大型博物馆内找到普通的动物种类，也可以从研究所借用材料。但这些材料存在缺陷：对同种个体取样不全，生活史中重要阶段的遗漏等。现代分类学家通过采集来获得特定科属的完全资料。系统的采集有时不是集中于某些类群，而是集中某一个地理区域，如对特定地区的综合性科学考察。采集的时间和地点的选择：如果一个种存在季节变异，采集就应该在不同季节进行。假如一个种表现出地理变异，采集应该包括所有亚种的分布范围，并且应该致力于划清居间种群的地区。以求妥善解决种内个体的变异问题。（采集技术因类群而异，不作详细讨论）采集标签：未准确标记的标本对分类研究价值不大。标签有时比标本还重要。标签记载了标本采集原始记录，如采集时间、地点和采集人等。如果采自山区，应列出海拔高度。生态资料有重要价值，如植食性昆虫的寄主植物。原始标签不应被标准化的博物馆标签所代替，后者只是能作补充。标本制作与收藏：分类工作的成果与所依据标本的质量有密切关系。鸟类和兽类需在野外制成剥制标本。无脊椎动物常浸泡于酒精或福尔马林中。昆虫一般需要烘干制成干制标本，多数用针插固定。小型标本制成显微玻片收藏，以便研究。模式标本（TypeSpecimen）：确立新种和为其命名所依据的标本，可以是一个，也可以是多个。发表新种时，一切描述和插图必须依据模式标本，它（们）是该种的载名模式。模式标本提供分类客观性，是国际参考的标准。在物种鉴定上比描述更可靠。模式标本的类型：正模（Holotype）：在模式标本系列中，选择一个特征数据比较完整合用的标本作为命名和记述的主要依据，特称正模。正模的标签红色，注明Holotype字样。副模（Paratype）：模式标本系列中，除去正模之外的那些标本，都称为副模。副模的标签黄色，注明Paratype字样。配模（Allotype）：此名词不是国际动物命名法规所指定，是副模中与正模相对性别的一个指定标本。配模的标签蓝色，注明Allotype字样。群模（Syntype）：假如一个命名的种级单元没有指定正模，所依据的模式系列统称群模，它们集体构成载名模式。选模（Lectotype）：从群模中后来指定一个作为正模，称为选模。模式标本的收藏：新种的原始描述和后描述以及插图必须根据模式标本，模式标本应属公共财产，属于科学而不是私人，应保证尽可能被大多数研究者利用，通常存放在公立或私立的永久性机构的大型收藏中，由专人负责照管。模式标本应隔离存放，避免与普通标本混淆，在危急时容易撤走。编制目录：将一次考察（一个地区、一定时间内）采集的所有标本编在一起，以研究区系。通常在标本鉴定之后进行，鉴定至少到属这一级，最好到种。编制目录登记项目：1博物馆顺序号码，2原始野外号码，3学名，4性别，5采集地，6采集日期，7采集者，8备注鉴定和分类识别鉴定步骤：目和科的初步检索：一般情况下，用普通教科书或手册中的检索就可进行，特定地区还有动物志以资利用。属和种的检索：如果有近期发表的详尽专著，鉴定工作就容易进行：标本按照检索表一路对照下去，对各个种的描述性状逐一核对（如有插图更好），如果各项均符合就可以暂予这一鉴定，以后还可以和已经正确鉴定过的标本进行对比。查考近期目录：如果没有专著可用，或专著发表太早，则需查阅本类群最新的文献目录。它提供直至目录发表时为止的所有新种描述的文献征引，有的还记载同物异名和地理分布。目录有助于准确鉴定。查考当代文献目录：目录刊行不久之后就已过时，可由常年的文献目录加以弥补。《ZoologicalRecord》由伦敦动物学会和大英自然历史博物馆等机构联合刊行，自1864年开始，每年一卷，列举每一个新的学名及其发表出处和模式产地。可从最近一卷开始回溯查阅，直至有目录发表的年代。查考原始文献：虽然检索表是鉴定工作中的最得力助手，但仍需经常查考原始描述或近期的权威描述，否则所考查标本可能是一个不包括在检索表内的种类。原始描述的原本不易找到，分类学论文世界各国都在刊行，即使规模最大的图书馆也不齐备。原始描述应当仔细研读，将原始命名者认为重要的特征提取出来，与所查考的标本认真核对过，这些可资比较的性状是进行鉴定的最有用信息。许多原始描述过于简略（尤其是1800年前刊行的），因此近代的权威性专著中提供的描述往往更翔实可靠。插图往往比原始描述更有参考价值。与模式标本或正确鉴定的标本作对比：有时不可能单从文献作出满意的鉴定，如果条件允许，可将所考查标本与模式标本或已经正确鉴定的标本作对比。这是一项高度专业和细致的工作，不具备基本的分类学知识而直接对比，鉴定结果往往没有价值。鉴定标签：作出鉴定后，每一标本都要有鉴定标签。应当写出学名（属名、种名、命名人和命名年代），还要写出鉴定者的姓名和鉴定年份。暂行鉴定或可疑鉴定均要以问号来标明，以防导致混乱。分类识别的常见麻烦：划分清楚的种通常具有下列特征：生殖隔离，形态差异、生理差异和生态差异，地理分布差异。如果分类学家在各方面都取得了准确的资料，就不难准确鉴定到种。不幸的是上述各方面资料通常不是齐备的，因此经常发生错误鉴定的情况。近缘种的鉴定：多个形态上极为相似的种，可以在同一地区生存而不互相交配繁殖，称近缘种。馆藏标本中的近缘种常被混为同一个种，一般只有通过细胞学、遗传学、生态学等方面的综合分析才能准确区分和鉴定。五斑按蚊（Anophelesmaculipennis）复组中的六种欧洲疟蚊在形态学上差别很小，而生态学上差别显著。个体变异导致混乱：同一物种种群内的个体变异常常使分类学家困惑，大约半数以上的同物异名都是由于对个体变异的估计过低的结果。对个体变异进行细致研究是良好分类工作不可缺少的前提。种内个体变异主要有以下几方面：年龄和季节变异：不少动物的发育要经过幼龄阶段，经常导致误订为不同种生物（同物异名），如七鳃鳗的幼体长期被定名为沙隐虫，误以为是一种原索动物。不少动物在不同的季节外貌大相径庭，如鸟类繁殖期具有颜色鲜明的婚羽，过后羽衣变淡，寒带的鸟类和兽类冬装白色，夏装彩色。常被描述为不同物种。社会性多态现象：社会性昆虫如白蚁在同一物种内存在不同分工的个体类群，如工蚁、兵蚁、蚁王和蚁后，这称为社会性多态现象。有人不了解这一情况，曾将这些不同型态描述为不同种类。生态型变异：生存于不同生境中同一物种的不同种群常有不同外部形态。淡水贝类常出现这种生境变异，在法国，过去竟然有人将两种蚌的各个生境变异误订成251个不同种类。昆虫在不同寄主上生活，或在不同密度下生活，外形也会发生变化。性别差异：一些动物（如鸟类）具有显著的雌雄异形现象。不同性别的个体经常被描述为不同的种类，直到通过仔细的生态学研究而发现其真正关系为止。如澳洲王鹦鹉Larius(Eclectus)roratus的雌雄两性在近一百年内（1776－1873）被认为是不同的种，之后才证实为同种。死后的变化：许多动物类群总是无法防止保存标本的死后变化，如鸟类死后羽毛会慢慢褪色或变色。鸟类学上许多同物异名都是由于将新近才到的材料与陈旧的博物馆标本进行对比而造成的。对于这类标本必须作出活体体色的准确记录，最好附彩色摄影或原色水彩图。分类性状性状（Character）：某一类群的生物可观察到的或通过实验得到的属性（形态、生理、生态、遗传、生化学），借以同其他类群的生物相区别与联系。同一类群的生物个体之间的差异不是分类性状，如前所述。分类性状的选取：因为大多数的鉴定都是根据死的标本，生理差异并不完全适用，少量形态上的差异就足以保证一个正确的鉴别。最实用的分类性状是那些容易看到而且变异性极小的结构，这些性状在生物学上可能并不重要，但可以作为分类学家依据的标志。由于生殖隔离是区分种的重要判据，不少动物（尤其是昆虫）生殖器的差异是重要分类性状。如蜡蝉科Fulgoridae昆虫雌雄交尾结构存在一种“钥匙和锁”的关系。在生活史中，幼龄个体具有的性状往往比成熟个体的性状更有分类学价值。如按蚊的分类以卵的形态为主，粉虱的分类以蛹期的形态为主。同一类性状在不同级别的类群之中可能具有不同的分类学重要性。例如在鸟类中，随着类群的不同，羽冠的存在与否可以是属的分类性状，也可以是种和亚种的分类性状。兽类中前臼齿的数目在灵长目中用以区分狭鼻类和阔鼻类，是重要分类特征，而在其他兽类类群内，有的同种个体的前臼齿数量都不一样。胚胎学性状：比较胚胎学提供了具有重大系统发育意义的分类性状，如卵裂、原肠形成、体腔类别等，可以作为门的特征，有助于高级阶元的了解。细胞学性状：细胞核、细胞器等细胞学性状可以用于分类，最常用的是染色体的核型和带型。这在脊椎动物分类中的应用较多。生物化学性状：血清沉淀反应研究证实鲎和蜘蛛亲缘关系接近，曾被列入啮齿目中的兔子实际上没有亲缘关系，已被单列为兔形目。细胞色素C的氨基酸顺序在许多生物中已被测定，差异常用于亲缘关系的分析。核糖体rDNA的碱基序列在动物系统发育分析中得到广泛运用。生态性状：野外实验生态学研究证实，每一种动物在生境、食物、繁殖季节等生态因素方面都有各自的界限，没有两个物种具有相同的生态位。因此可以从生态学角度对物种进行划分。这在近缘种划分中经常用到。如通过生境和鸣声可以区分蟋蟀的近缘种。通过不同植物寄主可以识别不同昆虫。行为学性状：求偶行为是特别重要的，可能引发生殖隔离和新的物种形成。例如蜗牛（Limax）属内有六种明显的配对行为，明显的相当于六个完全种。该属内许多描述过的“种”可能不过是颜色变异而已。此外蜘蛛的结网行为和鸟类的筑巢行为也常用于分类。地理学性状：分类学家对两类地理学性状感兴趣：普通生物地理模式：适用于高级分类阶元的安排。如分布于不同大陆的兽类经常属于不同的科，甚至是不同的目。同域与异域关系：有助于决定两个种群是否同种。两个或两个以上的种群，即可以分布在同一地域也可以分布在不同的地区。那些分布于相同的或大部分重叠地域内的种群，称为同域分布；在不同地区分布的则称为异域分布。同域分布的两个或两个以上种群，它们彼此之间在形态方面极为近似，只是生殖隔离，因而是不同的种，但具有十分亲密的亲缘关系，称为亲缘种。异域分布的两个或两个以上种群，由于地理条件和生态条件不同，适应性也不同，遗传变异长期累积，形成不同亚种，最终导致生殖隔离而形成不同的种。研究成果的发表描述：对物种的描述不仅要提出将这一物种与其他物种区别开来的鉴定特征，而且要有完全和详细的性状记录。原始描述是为新种命名时所作的描述，电报式简明文体，性状描述次序井然，不漏要点，以便横向比较和纵向沿用。检索表：其编制是用对比分析和归纳的方法，从不同分类阶元（目、科、属、种）的分类特征中选出明显而稳定的方面，根据有无等相互对比，作成简短的条文，按一定的格式排列而成。检索表是严格双歧的，任何一点都不应提供多于两个的对选性状，对选性状是明显区分的，最好是有和无的关系。检索表常用的形式有平行式、连续式和退格式三种。现以弹尾目、缨尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆虫为例，说明检索表的制作方法。首先经过分析比较，归纳出６个目的主要特征供制作时选择使用，然后编制检索表。制作平行式（双项式）检索表如下：

1.无翅…………………2有翅…………………32.腹末有跳器……………………弹尾目腹末有1条中层丝和1对尾须…………………缨尾目3.口器咀嚼式…………4口器刺吸式…………54.前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式………直翅目前翅鞘翅，后翅膜质…………鞘翅目5.前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端……………半翅目前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端…………同翅目制作连续式（单项式）检索表如下：1(4)无翅2(3)腹末有跳器………………弹尾目3(2)腹末有1条中层丝和1对尾须……………缨尾目4(1)有翅5(8)口器咀嚼式6(7)前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式…直翅目7(6)前翅鞘翅，后翅膜质……鞘翅目8(5)口器刺吸式9(10)前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端………半翅目10(9)前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端………………同翅目制作退格式（包孕式）检索表如下：A．无翅B.腹末有跳器…………………弹尾目BB.腹末有1条中层丝和1对尾须……………缨尾目AA．有翅B．口器咀嚼式C．前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式………直翅目CC．前翅鞘翅，后翅膜质……………鞘翅目BB．口器刺吸式C．前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端……半翅目CC．前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端………同翅目注意：无论是哪一种检索表，在使用时都必须从第一条开始查起，绝不能从中间插入，以避免误入歧途。另外，由于检索表受文字篇幅限制，其中只列少数几个主要特征，还有很多特征不能包括，所以在进行种类鉴定时，不能完全依赖于检索表，必要时须查阅有关分类专著与文献中的全面描述。分类学论文有多种：描述（Description）：为新种命名时所作的描述，电报式简明文体，性状描述次序井然，不漏要点，以便横向比较和纵向沿用。新种和新属的描述可以短文的形式发表，但这些孤单的描述对分类学的贡献不大