第三章观赏植物分类3

第三节

观赏植物的生长发育规律一、观赏植物营养生长观赏植物的根系

(1)根系来源①实生根系：由种子胚根发育而来的根，称为实生根系。实生根系主根发达，根生活力强。②茎源根系：利用植物营养器官具有再生能力，采用枝条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，发育成的根系称为茎源根系。茎源根系无主根，生活力相对较弱，常为浅根。

③根蘖根系：一些果树如枣、山楂等和部分宿根花卉的根系通过产生不定芽可以形成苗木，其根系称根蘖根系。砧木葡萄扦插苗山楂根系的类型①主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根称为主根。主根生长很快，一般垂直插入土壤，成为早期吸收水肥和固着的器官。②侧根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根内部维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根。侧根与主根共同承担固着、吸收及贮藏功能。

③须根：侧根上形成的细小根称为须根。一些观赏植物主根伸出不久即停止生长，或主根存活时间很短，而自茎基的数节上生长出长短相近、粗细相似的须根。这种主根生长较弱，主要根群为须根的根系称为须根系。根的结构

▲根冠(embryoniczonewiththerootcap)

保护根尖，感觉重力和光、触觉及产生压力向前推进等多方面的调节作用。

▲细胞分裂区(divisionzone)

此区位于根冠内方，又称顶端分生组织。该区细胞分裂活跃，形成的新细胞一部分加入根冠，另一部分加入伸长区内，从而控制着根的分化与生长。旺盛生长的根系，该区长度一般为0.5-1mm之间。

▲细胞伸长区(elongationzong)根的长度迅速增加，主要是由于细胞伸长区的伸长所致。

▲根毛区(zoneofroothairs)

即在根上发生根毛的部位，位于伸长区上方，是吸收水分与无机盐的主要部位。

▲木栓化区(zoneofsuberization)

木栓化区的长度与根的生理状态密切相关。

▲初生皮层腐落区(thezoneofdecayoftheprimarycortex)

果树及许多双子叶蔬菜具较强的主根和较大的支根，伴随着次生生长，根径逐渐增大。通常次生生长在初生中柱组织完全成熟之前或成熟时开始，由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部；由木栓形成层产生周皮。不定根的形成与应用

观赏植物的侧根除从幼根轴上产生以外，还可由茎(枝)、叶、胚轴上产生，由此形成的根叫不定根(adventitiousroot)。换言之，所有不起生于中柱鞘及其邻近组织的根均称为不定根。不定根多发生于茎上节间基部的居间分生组织，但不定根的产生并不局限于节的部位，还可从叶部发生，只是不如自体茎上发生多。很多观赏植物具有产生不定根和芽的潜在性能，采用植物生长调节剂处理，辅之以配套栽培管理措施，以促进不定根形成，从而快速无性繁殖优良种苗，已广泛应用于生产实践。千岁兰变态根的特性与功能观赏植物的根系除起固定植株、吸收水肥、合成与运输等功能外，还以不同形态起着贮藏营养与繁殖作用。①肥大直根（fleshytaproot）：萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。萝卜类型：肉质根横切面由外至里依次为周皮层、韧皮部、木质部。韧皮部与木质部之间生长着一层具有分生能力的形成层。直根生长过程中，形成层不断增生次生韧皮部和次生木质部，且形成层活动所产生的细胞以次生木质部为最多，也最膨大，占肉质根中绝大部分，也是主要食用部分。胡萝卜类型：与萝卜类型相反，肉质根生长过程中，次生韧皮部细胞增生与膨大较次生木质部要强得多。因而胡萝卜的韧皮部远较木质部发达。同时，韧皮部的细胞组织柔嫩，为主要食用部分。

甜菜类型：与萝卜胡萝卜不同，肉质根内部具有多轮形成层，每一轮形成层能向内增生木质部，向外增生韧皮部，成为维管束环，环与环之间充满着薄壁细胞。

变态根的特性与功能

②块根(roottuber)：块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。块根形状各异；可作繁殖用。

③气生根(airroot)：根系不向土壤中下扎，而伸向空气中，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，又分为3种，即：支柱根(proproot)：起辅助支撑固定植物功能，类似支柱作用的气生根攀缘根(climbingroot)：起攀缘作用的气生根。呼吸根(respiratoryroot)：根系伸向空中，吸收氧气，以弥补地下根系缺氧导致生育不良。大丽花玉米长春藤红树林膝状呼吸根根际与根系的生长发育根际(rhizosphere)是指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。▲菌根

同真菌共生的根称为菌根(mycorrhiza)▲根瘤

根瘤(rootnodule)是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌(rootnodulebacterium)。

根系的分布

▲水平分布(horizontaldistribution)

根沿土壤表层方向平行伸长，分布的范围受观赏植物种类、育苗移栽与否、土体条件及其他环境影响。▲垂直分布(verticaldistribution)观赏植物地上部和地下部相接处的部分为根颈（rootcollarorrootcrown）。根颈以下向土壤深处下扎的根称垂直根（verticalroot）。垂直根在土壤中的分布深度与观赏植物的根系特性、土壤质地、肥力水平及水分状况等有关。观赏植物的茎(枝)(1)观赏植物的芽

果树和木本观赏植物的芽(bud)是其茎或枝的原始体，芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一棵新植株。①芽的类型▲顶芽、侧芽及不定芽

着生在枝或茎顶端的芽称顶芽(terminalbud)；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽(1ateralbudaxillarybud)。顶芽和侧芽均着生在枝或茎的一定位置上；统称为定芽(regularbud)；从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽(adventitiousbud)。▲叶芽和花芽

依照观赏植物芽萌发后形成的器官不同可分为叶芽和花芽。萌发后只长枝和叶的芽，称为叶芽(1eafbud)；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽(flowerbud)；萌芽后既开花又长枝和叶者称为混合芽(mixedflowerbud)。

▲体眠芽和活动芽

芽形成后，不萌发的为休眠芽(dormantbud)，其可能休眠过后活动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡；芽形成后，随即萌发的即为活动芽(activebud)。桫椤树的叶芽花芽茎部休眠芽芽的特性▲芽的异质性

枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异，称为芽的异质性(heterogeneity)。▲萌芽力

观赏植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力(sproutingability)。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示，萌芽力因观赏植物种类、品种及栽培技术不同而异。▲潜伏力

潜伏力包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命长短；其二是潜伏芽的萌芽力与成技力强弱。一般潜伏芽寿命长的观赏植物，寿命长，植株易更新复壮；相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老。

茎的类型与特点①直立茎(erectstem)：绝大多数木本果树和观赏树木、木本花卉等均为直立茎。按生长年限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般幼芽萌发当年形成的有叶长枝叫新梢(shoot)。新梢按季节发育不同又分为春梢，夏梢和秋梢。大多数阔叶观赏树木及落叶果树以春梢为主，常绿树木冬季还能形成冬梢。竹大叶火烧兰国槐

②半直立茎(semi-erectstem)：番茄等茎基部木质化，茎呈半直立性或半蔓生，须借助插架或吊蔓等正常生长。③攀缘茎(climbingstem)：此类茎多以卷须攀缘他物或以卷须的吸盘附着他物而延伸。黄瓜苦瓜丝瓜葡萄爬山虎④缠绕茎（twiningstem）：缠绕茎须借助它物，以缠绕方式向上生长。生育初期茎蔓生长缓慢，从第三四节起开始抽蔓，其主蔓生长势较旺，基部一般不易萌发侧枝。蔓生菜豆牵牛紫藤⑤匍匐茎（stolon）：茎匍匐生长，大多茎节处可生不定根，以此进行无性繁殖。草莓结缕草箭舌豌豆⑥短缩茎（condensedstem）：白菜、甘蓝、韭菜、大葱、洋葱、大蒜及菠菜、芹菜、叶用莴苣等绿叶蔬菜在营养生长时期，茎部短缩，至生殖生长时期，短缩茎顶端才抽生花茎。不同种类短缩茎生长方式形态各异。(3)变态茎及其生长发育

①块茎（stemtuber）

马铃薯的产品器官为典型的块茎，具有茎的各种特性；表面分布着很多芽眼，每个芽眼里有1个主芽和9个副芽。副芽一般保持休眠状态，只有当主芽受到伤害才萌发。通常薯顶芽眼分布较密，发芽势较强。因此，马铃薯宜采用从薯顶至薯尾纵切成小块进行无性繁殖，以充分发挥顶芽优势的作用。(3)变态茎及其生长发育

②根茎(rhizome)：根茎外形似根，但因其上有明显的节与节间，节上有可成枝的芽，同时节上也能长不定根，故而得名。莲藕生姜萱草玉竹(3)变态茎及其生长发育

③球茎(corm)：球茎为短而肥大的地下茎，有明显的节与节间；慈菇芋荸荠（三）观赏植物的叶(1)叶的类型和形态特征（三）观赏植物的叶（2）叶的生长发育①叶的形态发生：观赏植物茎顶端的分生组织，按叶序在一定的部位上，形成叶原基。叶原基（leafpromodium）是芽和顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。最初是靠近顶端的亚表皮细胞分裂和体积膨大产生隆起，随着细胞继续分裂、生长和分化形成叶原基。叶原基的先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。芽萌发前，芽内一些叶原基已经形成雏叶（幼叶）；芽萌发后，雏叶向叶轴两边扩展成为叶片，并从基部分化产生叶脉。

②叶的生长：叶的生长首先是纵向生长，其次是横向扩展。幼叶顶端分生组织的细胞分裂和体积增大促使叶片增加长度。其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。一般叶尖和基部先成熟，生长停止得早；中部生长停止得晚，形成的表面积较大。靠近主叶脉的细胞停止分裂早；而叶缘细胞分裂持续的时间长，不断产生新细胞，扩大叶片表面积。上表皮细胞分裂停止最早，然后依次是海绵组织、下表皮和栅栏组织停止细胞分裂。叶细胞体积增大一直持续到叶完全展开为止。当叶充分展开成熟后，不再扩大生长，但在相当一段时间仍维持正常生理功能。

③叶幕的形成木本观赏观赏植物常用树冠叶幕整体的光合效能表示植物生产效能。叶幕（foliarcanopy）是指在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形等。叶面积指数(1eafareaindex，LAI)是指观赏植物叶面积总和与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。④叶片的衰老与脱落：1年生观赏植物的子叶及营养叶往往在其生活史完成前衰老而脱落，随之整个植株也衰老、枯萎。多年生宿根草本植物及落叶果树、落叶观赏木本植物在冬季严寒到来前，大部分氮素和一部分矿质营养元素从叶片转移至枝条或根系，使树体或多年生宿根植物地下根、茎贮藏营养增加，以备翌春生长发育所需，而叶片则逐渐衰老脱落。二、生殖生长（一）观赏植物的花芽分化3种类型。

顶芽分化为花芽：观察其花芽分化时，应注意幼茎端的变化花芽分化

二是腋芽分化为花芽，当观察这类观赏植物的花芽分化时，应注意腋芽的变化。蕹菜落葵草石蚕苋菜花芽分化

三是顶芽及腋芽均可分化为花芽，但按两者花芽分化顺序不同，又分为两种情况。其一腋芽首先分化为侧花茎原基，然后顶芽分化为花芽；之二顶芽首先分化为花芽；其下方腋芽相继分化为侧花序原基或侧花茎原基。如芹菜、芫荽、茼蒿、茴香、苦苣等。花芽分化

花芽分化(flowerbuddifferentiation)是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止。它主要包括两个阶段：一是生理分化，即在植物生长点内部发生成花所必需的一系列生理的和生物化学的变化。常由外界条件作为信号触发植物体的细胞内发生变化，即所谓花的触发或启动，这时的信号触发又称花诱导。二是形态分化，从肉眼识别生长点突起肥大，花芽分化开始，至花芽的各器官出现，即花芽的发育过程。影响花芽分化的因素及其调控影响因素：自身遗传特性的制约植株营养生长状况是花芽分化的物质基础。温度、光照、水分、土壤营养等环境因素对花芽分化也有重要影响。观赏植物花芽分化的调控途径：

调控：针对不同观赏植物花芽分化的特点，合理调控环境条件，采取对应的栽培技术措施，调节株体营养条件及内源激素水平，控制营养生长与生殖生长平衡协调发展，从而达到调控花芽分化与形成的目的。

途径：通过不同栽培措施控制营养生长，使养分合理流向，是调控花芽分化的有效手段。特别对大小年现象较为严重的果树在大年花诱导期之前疏花疏果，能增加小年的花芽数量。采用适宜的整形修剪技术及施肥是果树促进花芽分化的重要技术环节。合理使用植物生长调节剂能控制花芽的数量和质量(2)观赏植物的开花与坐果①开花：花的形成是果实形成的前提，延迟开花必然会推迟坐果。花在发育过程中若遇环境不适或栽培技术不当，可能引起落花(sheddingoffolwers)，从而无果实的形成。

(2)观赏植物的开花与坐果可以把苹果开花划分成8个时期：

萌芽期(A)：芽片膨大，鳞片错裂。

开绽期(B)：芽先端裂开，露出绿色

花序伸出期(C)：花序伸出鳞片，基部有卷曲状的莲座状叶

花序分离期(D)：花序分离，花朵显露。

露瓣期：(E)：花朵呈气球状，花瓣显露。

开花期(F)：花朵开花。按开花数量依次又分为初花期、盛花期和盛花末期。从第1朵花开放到全树25%花序的第1朵花开放为初花，全树25%-75%花序的第1朵花开放为盛花期。

落瓣期（G）：第1朵花的花瓣开始脱落至75%的花序有花瓣脱落。

终花期（H）：75%的花序有花瓣脱落到所有的花的花瓣脱尽。此期过后，则进入果实发育期（I和J）。②观赏植物的授粉与坐果：

植物开花之后还有一系列的生理过程，如授粉、受精、果实生长发育等。但通常在开花前雌雄性细胞已迅速发育，且在开花时花药、胚囊才完全成熟。因此，花朵的开放与雄蕊和胚囊的成熟密切相关。当花粉发育成熟后，在适宜的条件下，花朵开放(闭花授粉的花朵不开放)，花粉落在雌蕊花柱的柱头上，这就是授粉的开始。②观赏植物的授粉与坐果：同一品种内的授粉称自花授粉(selfpollination)一个品种的花粉传到另一个品种的柱头上则称为异花授粉(crosspollination)。授粉后能否受精结籽用授粉亲和性(pollinationcompatibility)描述。能受精结籽的称为亲和，否则为不亲和。自花授粉后能正常结果，并能满足生产上对产量的要求，称自花亲和(selfcompatibility)，即能自花结实(self-fruitfulness)；反之则为自花不亲和(self-incompatibility)，又称异花亲和(cross-compatibility)。③观赏植物的受精与坐果；

观赏植物授粉后，花粉管沿花柱进入胚囊，释出精核并与胚囊中的卵细胞进行受精作用。一些观赏植物子房未受精而能形成果实，这种现象叫单性结实（parthenocarpy）。单性结实又分天然的单性结实和刺激性单性结实两类。无需授粉和任何其他刺激，子房能自然发育成果实的为天然单性结实。刺激性单性结实是指必须给以某种刺激才能产生无籽果实的。(3)观赏植物种子的形成与发育

从卵细胞完成授粉、受精作用之后所形成的结合子，一般要经过短暂的休眠期，然后便进入受精卵细胞的分裂分化阶段。在此过程中，合子在其形态和生理上均要发生一系列的极为复杂的变化，最后才发育成种子。观赏植物果实的生长发育观赏植物的果实（fruit）是花的子房或子房与花的其他部分一起发育生成的器官。果实的解剖结构

果实由外皮、果肉、种子3部分组成。

果实外皮(peel，fruitskin)可分为表皮(epidermis)和亚表皮(subepidermis)。其中表皮大多只有1层厚壁细胞，而亚表皮则由几层厚壁细胞或厚角细胞组成。果肉(fruitflesh)即果实肉质部分，主要由薄壁细胞组成。

种子(seed)由种皮（seedcoat,testa）包裹着胚(embryo)或胚与胚乳(endosperm)，分别称其为无胚乳或有胚乳种子。种子与果皮连接处为子房心皮边缘着生胚珠的部位，称为胎座。观赏植物果实的生长发育

(1)果实的类型观赏植物种类很多，果实形态多样。真果和假果：真果(truefruit)是完全由花的子房发育形成的果实；假果(spuriousfruit)则是指由子房和其他花器一起发育形成的果实

真果油菜木兰真果阿月浑子

假果

假果核桃假果根据果皮是否肉质化可将果实分为干果和水果两大类。

干果(dryfruit)的特点是成熟时果皮干燥，食用部分为种子，且种子外面多有坚硬的外壳。

水果又称肉质果（fleshyfruit），成熟时果肉肥厚多汁，果皮亦肉质化。干果

水果浆果(berryfruit)：浆果是由子房或子房与其他花器一起发育成柔软多汁的真果或假果。

核果（drupefruit,stonefruit）核果是由单心皮上位子房发育形成的真果，具有肉质中果皮和本质化内果皮硬核。

仁果是由多心皮下位子房与部分花被发育形成的假果。

柑果(hesperidium)：柑果是由多心皮上位子房发育形成的真果，具有肥大多汁的多个瓤囊。

荔枝果是由上位子房发育形成的真果，其食用部分是肥大肉质多汁的假种皮。常见的有荔枝、龙眼、韶子等。

浆果

核果

仁果

柑果

单果、聚合果与复果单果(simplefruit)是指由1朵单雌蕊花发育形成的果实。聚合果(aggregatefruit)是指1朵花有多个离生雌蕊共同发育形成的果实。复果(multiplefruit)也称为聚花果，是由1个花序的许多花及其他花器一起发育形成的果实等。

单果柚聚合果

复果

(4)果实的生长发育

①果实的生长：果实的生长发育起始于产生它的花器原基分化形成时。从子房发育膨大成为1个食用果实，可以分为细胞分裂及细胞膨大两个阶段。其中细胞分裂期比较短暂，一般在子房发育初期即开花期已基本停止了。但停止的时期因果实的部位不同而异。通常内部细胞分裂停止较早，外侧细胞分裂停止较迟。整个果实的生长过程常用累加生长曲线和生长速率曲线表示。果实累加生长曲线(cumulativegrowthcorve)是以果实的体积或直径、鲜重、干重等作纵坐标，时间作横坐标绘制的曲线，可分两种类型。

单S型

：早期生长缓慢，中