第十章 植物成花和生殖生理

第十章植物成花和生殖生理植物在一个生活周期中一般经历幼年期、成熟期、衰老期。在一个生活周期中最明显的变化是营养生长向生殖生长的转变。植物在营养生长的基础上，在一定的外界条件诱导下，茎尖分生组织转为分化花器官，由营养生长转入生殖生长。成花诱导：植物开花需适宜的外界条件：如适宜的温度、光周期(日照长短)。因此幼年期、温度、日照长短是控制植物开花的三个重要因素。成花诱导的四种途径：光周期途径、自主/春化途径、糖类(或蔗糖)途径、赤霉素途径。第一节幼年期与花熟状态一、幼年期植物生长早期生长阶段，即植物在达到花熟状态之前的生长阶段。幼年期时的植株不能感受外界成花诱导。幼年期长短不一：

草本植物：较短，数天或数个星期

果树：3一15年

木本植物：可达几十年

有些植物没有幼年期:花生种子的休眠芽中已有花原基。植株不同部位成熟度不同。植株从幼年期转变为成年期是由茎基向茎顶端转变的。树木:基部通常是幼年期，顶端是成年期。嫁接顶端则一两年开花，嫁接基部则一两年不能开花。在生产上，下部枝条作插条较易生根和成活，上部的芽枝作接穗可提前开花。

一年生植物的一生可分成以下几个阶段：种子休眠→种子萌发→幼年期→花熟状态→成年期→种子成熟→植物体衰老、死亡。

多年生植物的营养体每年都能进行营养生长和生殖生长。二、花熟状态植物营养生长到一定阶段时，能够感受外界适宜刺激而诱导成花的一种生理状态，称为花熟状态。植物花熟状态时，植物能感受外界刺激的两个最敏感的因子为温度的高低（低温）和日照时数（适宜的光周期）。另需适宜的水、氧气和糖等。第二节春化作用一、春化作用的发现及概念1928年，前苏联学者李森科提出春化作用这一名词。他把冬小麦种子进行低温处理，进行春播，以避免苏联冬季的严寒。我国北方农民创造了“闷麦法”和“七九小麦”。低温诱导促进植物开花的作用叫春化作用。二、开花有低温要求的植物类型1．冬性一年生植物：如冬小麦。秋播，幼苗越冬，第二年春末夏初开花。对低温表现为量的要求，低温处理时间延长，从播种到开花所需时间缩短。---相对低温型2．二年生植物：如天仙子、甘兰。秋播，莲座状营养体过冬，第二年春末夏初开花。对低温表现为质的要求，不经历一定期间0℃以上的低温，始终保持营养体状态。3．需冬季低温诱导的多年生植物：如桂竹香、黑麦草、紫罗兰、石竹、菊花的某些品种。每年冬天都需低温诱导。三、感受低温的时期、部位依植物春化作用的时期不同，需春化作用的植物分为种子春化型和绿体春化型。萌动种子感受低温的部位是胚（胚芽）；绿体感受低温的部位是茎尖生长点。四、春化作用的条件实际上春化作用有效的低温一般在0℃～10℃，并且需维持一定的时期。不同植物的要求不同。春化作用是一个可逆过程。去春化现象（去春化作用）——在春化作用未完成前，把植物转到较高温度25-40℃下，春化作用的效果被消除的现象称为去春化现象。春化作用除需要一定天数的低温外，还需适量的水分、氧气和糖分，甚至光照对春化有促进作用。五、春化作用机理（一）春化效应的传递

已春化菊花、萝卜的春化效应不能通过嫁接传递给未春化菊花、萝卜。已春化的二年生天仙子、甜菜、甘蓝、胡萝卜植株上的叶嫁接到未春化的砧木上，可诱导未经春化的砧木开花。部分植物的春化效应可以通过嫁接进行传递。（二）春化素与赤霉素到目前尚未从已春化植株中分离到春化素。赤霉素能代替低温诱导某些植物开花。可能低温下产生的春化素在长日下转变为赤霉素，可诱导开花，短日下春化素不能转变为赤霉素，不能诱导成花。（三）春化素与玉米赤霉烯酮孟繁静等（1988）发现，在冬小麦越冬期间，冬小麦茎尖出现玉米赤霉烯酮（zearalenone），其消长状况与春化作用的深度同步。孟认为玉米赤霉烯酮广泛存在于越冬的小麦、油菜、胡萝卜芹菜的茎尖，在低温下形成，是决定春化作用的一类物质。六、春化作用在生产上的应用

（一）人工春化处理

1．加速成熟：春小麦进行春化处理可提前5～10天成熟。

2．闷麦法和七九小麦：春季补种。

3．提早开花：如春季菜苔。（二）指导调种引种我国地处北半球，不同地区的气候条件不一样，北方纬度高，气温低，南方纬度低，气温高，所以引种时一定要考虑被引品种对温度的要求。（三）去春化处理可以利用春化处理、去春化处理、再春化处理来控制营养生长、控制花期和控制花季开花。

1．抑制开花：如人参、当归等名贵药村。

2．延迟开花：控制花季开花。第三节光周期现象一、光周期现象的概念与光周期反应类型（一）光周期现象的概念1912年法国的Tournois在研究日照时数对蛇床子、大麻开花影响时，发现短日或长夜提早蛇床子开花。1920年，美国的W.W.Garner和H.A.Allard在研究美洲烟草时发现植物开花与日照长度有关。每天中白天和黑夜的相对长度叫光周期。植物对于白天和黑夜的相对长度的变化发生反应的现象，称为光周期现象。（二）光周期反应类型及其在北半球的地理分布1、长日植物（LDP），常在春末夏初开花。分相对长日植物和绝对长日植物在短于临界日长的条件下，不能开花的长日植物称为绝对长日植物。一些在不适宜的日照长度下，经过相当长时间也能或多或少地形成一些花的长日植物称为相对长日植物。常见的绝对长日植物有：莳萝、燕麦、毒麦、天仙子、菠菜、梯牧草、萝卜、二色金光菊、白芥菜、苜蓿等。相对长日植物有：甜菜、芜菁、春大麦、春小麦、春黑麦、莴苣、月见草、矮牵牛、六月禾、伞型豌豆等。24小时昼夜周期中，日照必须长于一定时数才能开花的植物称为长日植物。天仙子、萝卜、白菜、油菜、小麦、莴苣、杜鹃、甜菜、甘蓝。24小时昼夜周期中，日照必须短于一定时数才能开花的植物称为短日植物。苍耳、菊花、玉米、大豆、甘蔗、晚稻、腊梅、紫苏。在任何日照条件下都可以开花的植物称为日中性植物。番茄、辣椒、黄瓜、月季、四季豆、蒲公英。临界日长——昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照时数或诱导长日植物开花所需的最短日照时数？2、短日植物（SDP），常在夏末秋初开花。常见的绝对短日植物有：菊花、白藜、一品红、草莓、大豆、烟草、裂叶牵牛、苍耳、高凉菜、红叶紫苏等。相对短日植物有：陆地棉、晚稻、甘蔗、一串红、亚麻等3、日中性植物（DNP）在任何日照条件下都可以开花的植物称为日中性植物。4、其他类型：中日性植物：要求在12小时左右（11.5-12.5）的日照和12小时黑暗下才能开花的植物。如甘蔗。两端光周期植物：在中等长度日照条件下保持营养生长状态，在较长或较短日照下才能开花的植物。如狗尾草。长短日植物：在长日下进行花诱导，在短日下开花的植物。如落地生根、夜香树。短长日植物：在短日下进行花诱导，在长日下开花的植物。如风铃草、山萝卜。临界日长临界日长并不意味着植物一生中所必需的日照长度。只是在植物发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后完成了成花决定即可。不同植物的临界日长不同；LDP：日长大于其临界日长时可诱导植物开花。且日照越长，开花越早。SDP：日长必须小于其临界日长时才可诱导植物开花。但日照过短也不能使植物开花，因为光照时间不足，植物缺少营养物质。同一植物的不同品种的临界日长不同；温度影响植物的临界日长：低温降低长日植物对日照长度的要求。我们常看到同一作物品种，在同一地方，尽管播种期有早有晚，可是开花期却很相近；而同一品种在不同纬度地区种植，开花期出现有规律的变化。如我国同一晚稻品种，种植地方愈往南，开花愈早；而愈往北，开花愈迟。为什么？同一纬度在不同季节之间，以及不同纬度在同一季节之间光周期出现有规律的变化。光周期和温度的高低共同决定了北半球的高纬度地区主要分布长日植物，低纬度地区主要分布短日植物，中纬度地区主要分布长日植物和短日植物。同时对指导引种具有十分重要的作用。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化光周期条件除影响植物的开花外，还影响植物的某些营养生长过程：（1）成花效应：一些植物必需经过一定时间适宜的光周期处理，才能诱导花芽分化，开花。（2）植物的运动：一些植物叶子或花序随光周期而开放或闭合。（3）营养生长：一些植物的营养生长（如草莓的茎）随光周期变化而具有不同的形态。（4）生物钟：一些植物随着光周期而发生有规律的昼夜周期性变化。（5）衰老，脱落，休眠：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。植物感受一定光周期诱导后，可进入衰老，脱落或休眠状态。二、光周期在成花诱导中的作用（一）植物感受光周期刺激的部位光周期刺激的感受部位是成年的叶片。而进行光周期反应的部位是茎顶端的生长。Chailakhyan发现:菊花等短日植物的开花与否决定于叶片接受的日照条件,而茎顶端对日照长短并不敏感。（二）成花刺激物及其运输在适宜光周期诱导下产生的成花刺激物可以通过嫁接进行传递，且其运输途径为韧皮部，其传递是一个缓慢的过程。不同光周期反应类型的植物产生的成花刺激物的性质无明显区别。将短日照下的短日植物作接穗或贴木可诱导短日下的长日植物开花，反之亦然。但成花刺激物至今未找到。Chailakhyan提出，开花的激素调节不只是决定于成花刺激物的刺激。而且受制于阻碍开花的天然抑制物的抑制。在任何情况下激素调节的效应都决定于刺激物与抑制物的同时作用。（三）光周期诱导光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理（成花刺激物是逐渐积累的过程），以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果而开花。这种现象称为光周期诱导。花芽的分化不出现在适宜的光周期处理的当时，而是在处理后若干天。光周期诱导是一种低能量反应。证明光敏素在其中起作用。光周期诱导数：光周期诱导所需的光周期处理最少天数称为光周期诱导数。少于这数植物就不能开花，增加光周期诱导数，对开花更有利（开花提早，开花数增多）（四）暗期间断现象暗期间断现象：在足以引起短日植物开花和抑制长日植物开花的长暗期的正中间的时相，被一个足够强度的短时间闪光所间断，短日植物就不能开花，长日植物开了花的现象，即暗期被闪光间断。暗期间断现象说明在植物的成花诱导中，暗期比光期更为重要。暗期长度对植物的开花起决定性作用。暗期光间断，出现短夜效应。光期暗间断，不出现任何效应。不论光期的长短，只要暗期短于临界暗期，长日植物就能开花。不论光期的长短，只要暗期长于临界暗期，短日植物就能开花。临界夜长：昼夜周期中短日植物能够开花所需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所需的最长暗期长度。长日植物称为短夜植物；短日植物称为长夜植物更为合适。三个证据证明在光周期现象中暗期比光期更重要。（1）暗期间断现象。暗期用红光间断可抑制短日植物开花，而诱导长日植物开花，但光期间断没有这种效应。（2）临界夜长比临界日长对开花更为重要，短日植物实际上是长夜植物，而长日植物实际上是短夜植物。如大豆开花只需暗期长度长于10小时，光期可在4～16小时之间。（3）暗期决定花原基的形成，光期决定花原基的数目。暗期间断现象受光质、光强、照光时相、照光时间长短、外界条件的影响。无论是抑制短日植物开花还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。红光照过后立即照以远红光，不能发生暗期间断效应。并可反复逆转多次，开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光。红光使短日植物不开花，长日植物开花；而远红光使长日植物不开花，短日植物开花。说明植物成花诱导有光敏素的参与。光强因植物种类及光照时间长短不同而不同。暗期间断以在暗期的中间照光，将长暗期分为短于临界夜长的两个暗期长度，效果最明显。（五）外界条件对光周期现象的影响尽管光周期中的暗期长度对光周期现象起决定性作用，但是外界因素也会影响光周期特性：（1）低温对长日植物起短夜的作用，对短日植物起长夜作用；低温增加光周期诱导数；改变临界暗期长度。（2）缺O2使光周期诱导失效；（3）缺CO2使光周期诱导失效；（4）糖类或一定的光照是必需的，糖类可以代替光照，这与光合作用有关，以维持植物的开花刺激物的形成。三、光敏素与成花诱导阻止短日植物成花的作用光谱和促进长日植物成花的作用光谱很相似，而且它们与光敏素的吸收光谱很相似。并证明在红光区最有效。光敏素在成花诱导中的作用，不决定于Pr或Pfr的绝对含量，而是与Pfr/Pr的比值及该比值出现的时间顺序有关。光敏色素两种形式的比值在不同光周期条件下的变化，是长日植物和短日植物的成花需要不同光周期的生理原因。一般认为SDP的成花诱导要求是低比值的Pfr/Pr，并且在暗期的前期发生“高Pfr/Pr反应”，后期发生“低Pfr/Pr反应”；短日植物在光照下Pr转变为Pfr时，抑制开花素的合成，在黑暗中Pfr转变为Pr则促进开花素的合成，从而活化花芽分化的基因，促进植物开花。LDP的成花诱导要求是高比值的Pfr/Pr，并在暗期的前期发生“低Pfr/Pr反应”，后期发生“高Pfr反应”。四、光周期现象在生产上的应用㈠引种从外地引种，首先要了解所引品种的光周期特性，因不同品种间光周期特性差异很大，要考虑引种地的光周期条件能否满足所引品种的需要。光周期钝感的品种适应性强，敏感的品种适应性差。1．对SDP来说，北种南引，生育期可能缩短，应引迟熟品种；南种北引，生育期可能延长或不开花结实，应引早熟品种。2．对LDP来说，北种南引，生育期可能延长或不开花结实，应引早熟品种；南种北引，生育期可能缩短，应引迟熟品种。㈡育种1．SDP南繁北种、LDP北繁南种可以加快世代繁殖。2．对花期不同的作物进行光周期诱导可促使花期相遇，便于有性杂交。㈢维持营养生长：黄麻、苎麻生产㈣控制花季开花对短日植物提早进行短日处理，可提早开花；也可通过延长日照时数或进行暗期间断、施肥和摘心等措施，延期开花。第四节花器官形成及其生理植物完成成花诱导后，茎尖生长点的分生组织由形成叶原基转而形成花原基，从营养生长锥变成生殖生长锥，经苍芽分化而形成花器官。一、花器官发育的基因控制与ABC模型由Coen等人对模式植物拟南芥和金鱼草中影响花器官形成的同源异型基因进行分析后提出。高等植物的花由4种花器官组成，呈同心圆排列，由外向内为：1轮萼片（花萼）、2轮花瓣、3轮雄蕊、4轮雌蕊。控制花结构的基因按功能分为A、B、C3类，正常花（野生型）的4轮结构分别由A、AB、BC、C组基因决定。A组基因控制第1轮和第2轮花器官的发育，A组基因突变则会使C组基因功能扩充在第1轮和第2轮表达，第1轮萼片变成雌蕊，第2轮花瓣变成雄蕊。B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发育，B组基因突变则会使第2轮花瓣变成萼片，第3轮雄蕊变成雌蕊。C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育，C组基因突变则会使A组基因功能扩充到第3轮和第4轮表达，第3轮雄蕊变成花瓣，第4轮雌蕊变成萼片。二、植物性别分化植物中雌雄性别间的差别主要表现在花器官以及生理上。性别分化表现出多种形式，一般在个体发育后期才完成性别表达(sexexpression)，其性别分化极易受到环境因素或化学物质的影响,存在易变性和多样性的特点。（一）植物性别表现类型大多数高等植物是雌雄同株同花植物(hermaphroditicplants)或雌雄异株植物(dioeciousplants)，也有一些是雌雄同株异花植物(monoeciousplants)。此外，经过长期人工选择，人们还得到了一些特别品系，如在某些同株异花植物中有仅开雄花的雄性系(androeciousline)；仅开雌花的雌性系（gynoeciousline)；既开雄花又开两性花的雄花、两性花同株植物（andromonoeciousplants)和既开雌花也开两性花的雌花、两性花同株植物（gynomonoeciousplants)。（二）雌雄个体的生理差异雌雄异株的植物，两类个体间的代谢方面有明显的差异。如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸速率高于雌株；一般植物雄株的过氧化氢酶的活性比雌株高约50%～70％；银杏、菠菜等植物雄株幼叶的过氧化物酶同工酶的谱带数少于雌株；许多植物雌株的RNA含量，叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量都高于雄株。雌雄株植物内源激素含量有明显差异，如大麻雌株叶片中的IAA含量较高，而雄株叶片中GA含量较高；玉米的雌穗原基中有较高的IAA水平和较低的GA水平，但在雄穗原基中恰恰相反，有高水平的GA和低水平的IAA；在雌雄异株的野生葡萄中，雌株的CTK含量高于雄株。（三）环境条件对植物性别分化的影响①光周期：一般植物在合适的光周期诱导后继续处于合适的光周期下，可促进雌花的形成；处于不合适的光周期下则促进雄花的形成。光周期诱导后处于短日条件下短日植物多开雌花，长日植物多开雄花。光周期诱导后处于长日条件下短日植物多开雄花，长日植物多开雌花。长日植物菠菜，在光周期诱导后给予短日照，在其雌株上也能形成雄花；短日植物玉米在光周期诱导后继续处于短日照下，可在雄花序上形成果穗。②温度：一般地说，低温特别是低夜温与较大的昼夜温差，有利于雌花的分化；在中温下雌雄同花的比例增加；高温特别是高夜温，有利于雄花的分化。③水肥：一般地说，水分充足、氮肥充足可促进雌花的分化；在低氮水平、水分亏缺，则有利于雄花的分化。④机械伤害：机械损伤促进雌性植株形成。番木瓜的雄株受伤害后新产生的全是雌株；黄瓜茎受伤害后，新枝全开雌花。与形成乙烯有关。⑤烟薰烟薰黄瓜、丝瓜可促进雌花的形成，增加产量。与烟中含CO、乙烯有关。⑥植物生长物质对植物性别的控制植物激素和一些生长调节剂具有控制性别分化的作用。不同性别植株或性器官的植物激素含量有所不同。一般地，乙烯、生长素、脱落酸等增加雌花的比例；赤霉素增加雄花的比例。第五节受精生理植物开花后，须经过授粉、花粉萌发、花粉管进入胚囊与配子融合等过程才能完成受精。一、花粉生理(一)花粉的结构成分1.花粉壁成分外壁:主要为纤维素、孢粉素、胡萝卜素、蛋白质。孢粉素性状极稳定，抗酸碱、抗微生物分解，耐高温高压，不易分解。孢粉素使外壁坚硬、缺乏弹性，能保持一定形状，吸水性强，有利于花粉吸水。内壁：由果胶质、纤维素和蛋白质组成。内外壁均含有活性蛋白。内壁的蛋白为水解酶类，与花粉管萌发及进入花柱有关；外壁的蛋白为糖蛋白，是识别蛋白，与花粉和柱头的相互识别有关。2.花粉粒内含物（1）含氮化合物：主要是蛋白质和氨基酸。花粉中含有组成蛋白质全部种类的氨基酸。游离脯氨酸含量特别高，与育性有关；各种水解酶（淀粉酶、转化酶、果胶酶和蛋白酶）含量高，当传粉到柱头上时才有活性。（花粉偏碱性，不具活性；柱头偏酸性，授粉后激活水解酶）（2）碳水化合物：主要有淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖。淀粉的多少或有无，可鉴定花粉的发育程度。如光敏核不育以及雄性不育花粉的鉴定。（3）脂类和维生素：花粉中含少量脂肪，虫媒花花粉中含量较多；VB、VC、VE，特别是VE对有性生殖必不可少。（4）激素：生长素含量很高。也含赤霉素、细胞分裂素及乙烯，对花粉的萌发、粉管的伸长及受精、结实起重要作用，自然条件下不授粉，子房就不生长。（5）色素：类胡萝卜素含量较高。吸引昆虫，利于传粉；吸收紫外线，防止损伤。还含花色素苷，与自花授粉不亲和有关。（6）矿物质：含有各种必需矿质元素，硼、钙等对花粉的萌发至关重要。（二）花粉的生活力和贮藏1花粉的生活力不同种类花粉的生活力差异很大，5min-365d不等鉴定方法：TTC（氯化三苯四氮唑）法：红色有活力。I2－KI法：兰色有活力。2花粉的贮藏方法花粉的寿命与遗传有关，也受温度、湿度、光照、氧分压等环境因素影响（消弱呼吸强度）。

低温（1～5℃）；低湿（RH为10～40﹪）；避光；低氧；有机溶剂中贮藏，有利于延长花粉寿命。超低温、真空、充氮气等技术贮存花粉，可使花粉的寿命大为延长。二、柱头生理柱头表面有许多乳突细胞，并向外分泌黏性的油状物（主要成分为脂肪酸和可溶性糖及硼酸），利于粘着花粉并促进花粉的萌发和粉管