海洋非生物生态因子及其生态作用

海洋非生物生态因子及其生态作用第一节生态因子作用的一般规律一、环境的一般概念：围绕某个中心事物的外部空间、条件、状况便构成其环境。（随中心事物而变）生态学的环境：指生物个体或群体周围一切事物的总和，它包括空间以及其中直接或间接影响该个体或群体生活和发展的各种因素。人类环境：以人类为中心、为主体的外部世界。人类环境分类:⑴按环境因素的形成分：人工环境、自然环境⑵按范围分：聚落环境、地理环境⑶按环境要素分：大气环境、水环境、土壤环境等环境的功能及价值功能：提供资源、消纳废物、美学和精神享受、生命支持系统、提供空间。其中消纳废物这一功能日渐为人重视。价值：人造资本或产品资本、自然资本、人力资本、社会资本环境的特点：稀缺性（难再生）非独占性非排他性（具公共属性，强调共同保护的必要）外部性有限的弹性。二、生态因子

生物生活所不可缺少的各种生态因子，统称为生存条件。生态因子的相互关系在自然环境中，各种生态因子的作用是相互影响的，注意其综合影响，有主次之分。在环境中对生物个体或群体的生活或分布起着影响作用的因素称为环境因子，或称生态因子。2、分类：气候因子：包括各种主要的气候参数，如光、温度、降水、风等。土壤因子：主要是指土壤的各种特性，如结构、营养状态、酸碱度等地形因子：各种地面特征，如坡度、坡向、海拔高度。生物因子：包括种内或种间生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生等。人为因子：指人类对生物和环境的各种作用。其他划分：非生物因子生物因子密度制约因子非密度制约因子稳定因子变动因子第二节生态因子的概念及类型一、生态因子的概念生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。例如，温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。

所有生态因子构成生物的生态环境。

具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境。

二、生态因子的分类

1气候因子如温度、湿度、光、降水、风等。

2土壤因子包括土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质以及土壤生物等。

3地形因子如地面的起伏、山脉的坡度、坡向等，这些因子对植物的生长和分布有明显影响。

4生物因子包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。

5人为因子人类的活动对自然界和其他生物的影响已经越来越大和越来越带有全球性，把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。地形因子对气候的影响三、生态因子作用的特点1综合性

环境中各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约。任何一个因子的变化都会引起其他因子不同程度的变化，例如光强度的变化必然会引起大气和土壤的温度湿度的改变，这就是生态因子的综合作用。

2非等价性

在诸多生态因子中，必有1个对生物是起主要作用的，称为主导因子。主导因子的改变会引起其他因子发生变化。例如，光合作用过程中，光强是主导因子，温度和二氧化碳为次要因子。3不可替代性和互补性

各生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来替代。但某一因子的数量不足，有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿。例如如果光照不足，可以增加二氧化碳浓度来补偿。

4限定性或称阶段性

生物在生长发育的不同阶段对生态因子的需求不同，因此生态因子对生物的作用也具阶段性。例如，光照长短，在植物的春化阶段并不起作用，但在开花阶段则是十分重要的。5直接作用和间接作用

环境中的地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的，但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布，因而对生物产生间接作用。生物与环境关系的基本原理1、谢尔福德耐受定律：

任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某中生物的耐受限度时，就会影响该种生物的生存和分布。谢尔福德耐性定律①阈：是任何一种环境因子对生物产生可见作用的最低量。（动物尚能活动的环境最低温度、光感受器所能感受的最若的光度等）。②耐受限度（生态幅或生态价）(Tolerancelimit)或生态幅(Ecologicalvalence）：一种环境因子对每一种生物都有一个范围，即生物对各种环境因子的适应有一个生态学上的最小量和最大量，它们之间的幅度称为耐受限度。生物只能在耐受限度所规定的生态环境中生存，这种最大量和最小量限制作用的概念就是谢尔福德耐性定律（Shelford’sLawofTolerance）*对耐受性定律的一些补充原理：生物能够对一个因子的耐受性范围很广，而对另一个因子耐受性范围很窄。对所有因子的耐性范围都很广的生物，一般都分布很广。当一个中的某一个生态因子不是处在最适度的状况时，另一些生态因子的耐性限度将会下降。繁殖期通常是一个临界期，环境因子最可能起限制作用。按生物对生态因子的耐受范围分为：广适性生物和狭适性生物。限制因子：在所有环境因素中，任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长、繁殖或扩散的因素，就称为限制因子。

*把最小量概念和耐性限度概念结合起来，就是一个更普遍和有用的限制因子的概念。利比希最小因子定律(Liebig’slawofminimum)：在稳定的条件下，生物所能利用的量紧密地接近所需的最低限度时，就起限制作用，成为限制因子。它是限制因子概念的一部分，局限于生理上的生长、繁殖所必需的化学物质。利比希最小因子定律补充只适用于严格的稳定状态，即能量和物质的流入流出处于平衡。应考虑因子的相互作用因子补偿作用和生态型因子补偿作用：生物能使自己适应环境，并且改变自然环境条件，以便减少温度、光、水分和其它理化性生存条件的限制作用。生态型：地理分布范围很广的种，经常形成地方性适应的种群，称为生态型，它具有适应地方性环境条件的耐性限度和最适度。可以形成遗传宗，或仅是生理上的适应。三、生物系统的特性——稳态1、系统：由相互作用和相互依赖的若干组成部分结合而成的具有特定功能的有机整体，而这个系统本身又是它所从属的一个更大系统的组成部分。

①有若干组分；②各部分间相互制约，形成整体；③具特定功能。④系统比各部分有本质的飞跃。2、系统类型：封闭和开放。以与外界有无能量或物质输入输出划分。自然生态系统均为开放系统。3、稳态：是生物系统的最重要特征。是指生物系统通过内在的调节机制，各组成成分和谐共处，从而使相对的平衡条件得以保持。（稳态生物、非稳态生物）4、反馈：指系统当中的某一成分变化引起其他成分发生一系列的变化，而后者的变化最终又回过来影响首先变化的成分负反馈：正反馈：四、生物对环境的适应1、适应：指生物为了能够在某一环境更好地生存和繁衍，自己不断地从形态、生理、发育或行为各个方面进行调整，以适应特定环境中的生态因子及其变化。2、适应的类型：基因型适应、表现型适应

适应包括：①进化适应②生理适应③感觉适应④通过学习的适应适应组合：一组相互关联的适应即称适应组合。如裸潜120米，心跳20次/分，2.2.1理化环境因素2.2.1.1太阳辐射光的性质：穿透大气而到达生物圈的太阳辐射能包括2900埃（10-17毫米）到50000埃的电磁波。宇宙中辐射能包括5种基本类型的电磁波：1）微波和无线电波（波长1米以上）；2）红外线（波长4*106-7700埃）；3）可见光（波长7700-3900埃）；4）紫外线（3900-40.3埃）；5）穿透性的X射线和γ射线（40.3-0.01埃）。二、光质的变化对生物的影响1、光质变化：纬度增加，短波减少；海拔高，短波增加；冬季长波多，夏季短波多；中午短波多；在海中变化：2、对生物影响：影响分布、体色、形态光谱成分和藻类的色素适应：在有效辐射中，红、橙光是叶绿素吸收最多的光线，具最大的光合活性。其次是蓝紫光，绿光在光合作用中被吸收利用最少，大部分被反射或透射掉，因此有人称其为生理无效光。所以，在进化过程中许多水生植物形成各种辅助色素。三、光强的变化对生物影响1、变化：总况见P26；光强随海拔高度而增加；与坡度有关；夏季大冬季小；森林的上层多，下层少。2、对水生植物的影响：光在水中的衰减以及影响光衰减的因素水中光照分层透光层（真光层）：有足够的光可供植物进行光合作用。在大洋区可超过100米，沿岸区可能不足20米。弱光层：在透光层下，光不够植物光合作用，但足够动物对其产生反应。在大洋区可达1000米。无光层：除生物发光外，没有从上方透入的有生物学意义的光线。补偿点：在某一深度，其照度使植物在光合作用中所生成的氧量，仅能满足本身呼吸作用中的消耗，这时的照度称为这种植物的补偿点。补偿深度：补偿点所在的深度称为补偿深度。在补偿点的照度下植物能生存但不能繁殖；补偿深度是植物向深层分布的界限。3、光强与陆生植物光补偿点：光照强度是植物生长和进行净生产所需要的最小光照强度。

光强低于补偿点，呼吸消耗≥光合作用生产，不能累积干物质；在补偿点，光合作用生产物=呼吸消耗；高于补偿点，呼吸消耗≤光合作用生产达到光饱和点后，则光合作用不再增加。4、光强与动物的行为光与水生生物的分布以及趋光行为动物可分为昼行性（广光性）和夜行性（狭光性）浮游生物昼夜垂直移动垂直移动的原因：无定论。有“最适光强说”“向地性”“生物钟”。如：一种变色虾平时夜间呈绿色，将其置于连续有光或无光的条件下，它会继续每隔一定时间呈现绿色。适应意义：1）躲避敌害。2）夜间到表层取食可提高食物的质量（植物白天光合作用合成糖类，夜间主要合成蛋白质）。3）节省能量（夜间在有丰富食物表层摄食，白天在温度低的深层过以减少消耗）4）减少被捕食的机会。5）避免紫外线的伤害。四、日照长度的变化与生物的光周期现象1、光周期现象：昼夜交替中日照的长短对生物生长发育的影响。2、植物的光周期现象：长日照植物、中日照植物、短日照植物3、动物的光周期：动物的迁徙、发育2.2.1.2温度一、温度的变化规律二、温度的生态意义：

温度一方面直接影响着有机体的代谢强度，从而控制水生生物的生长、发育、数量消长和包袱等；另一方面又影响着食物的丰度和水中物理、化学因素的动态，又间接地支配生物的生活和生存。在高纬度海区，热量从海水散发至大气，表层水冷却产生对流混合，从而与下层水温略有不同。从表层到底层的温度范围约为一1.8℃至1.8℃之间。在1000m以内深海处，通常有一不规则的温度梯度，这是由于降水或融冰影响表层，其下方是从较低纬度流入的温度略高、密度略大的水层。超过1000m直到底层．温度几乎是一致的，仅随深度增加而稍微降低。在低纬度海区，表层海水吸收热量，产生一温度较高、密度较小的表层水，其下方出现温跃层(thermocline)，通常位于100一500m之间，温度随深度增加而急剧下降，这一水层即所谓不过续层(discontinuitylayer)．其上方海水由于混合作用而形成相当均匀的高温水层，称为热成层(thermosphere)。温跃层的下方水温低，并且直到底层，温度变化不明显。在中纬度，夏季水温增高，接近表面(通常在15—40m深左右)形成一个暂时的季节性温跃层。到了冬季，表层水温下降，上述温跃层消失，对流混合可延伸至几百米探。在对流混合下限的下方(大约在500一1500m之间)有一永久性的但温度变化较不明显的温跃层。温度与海洋生物

地理分布与迁移1．温度与海洋生物的地理分布(1)暖水种(warm-waterspecies)一般生长、生殖适温高于20℃自然分布区月平均水温高于15℃包括热带种(tropicalspecies)和亚热带种(subtropicalspecies)。前者适温高于25℃，后者适温为20一25℃。我国南海南部、东海东部和台湾省东岸水域都是热带海区。东海西部和东北部海域和南海北部海域的近岸水域都是亚热带海区。海南岛以南水域，暖水种占主导地位。暖水种发源于赤道附近的热带海区，主要依靠暖流(如黑潮及其分支的影响)分布到中纬度海区。(2)冷水种(cold—waterspecies)一般生长、生殖适温低于4℃，其自然分布区月平均水温不高于10℃，包括寒带种和亚寒带种。前者适温为0℃左右，后者为0—4℃左右。我国近海没有寒带、亚寒带和冷温带海区，但冬季受大陆气候和沿岸流的影响，渤海和黄海近岸水温很低，因而有些冷水性种类存在。冷水种发源于极地海洋及邻近寒冷海区，主要依靠寒流侵人中纬度海区。(3)温水种(temperate—waterspecies)一般生长、生殖适温范围较广，为4—20℃。自然分布区月平均水温变化幅度很大，为0—25℃包括冷温种和暖温种前者适温为4—12℃，后者适温为12—20℃。我国北部的渤海、黄海海域属暖温带海区，有很多温水种。2、生物对温度的适应1），温度对生物发育和生长速度的影响发育阈温度（developmentalthresholdtemperature）或生物学零度（biologicalzero）总积温（sumofheat）、有效积温（sumofeffectivetemperature）有效积温法则：其中为生物完成某阶段的发育所需要的总热量为完成某阶段的发育所需要的天数为发育期间的环境平均温度为该生物的发育阈温度令发育速率地中海果蝇发育历程、发育速度与环境温度的关系2，温度与动物类型常温动物变温动物4，驯化与气候驯化3，酶反映速率与温度阈2）范特荷甫定律：Q10=（r2-r1）〔10/（t2-t1）〕在适宜的温度范围内，随着温度的上升，代谢速率加快，可以用表示，生物生物学上Q10一般一般介于2-3之间。海水盐度

1000g海水中所含溶解的盐类物质的总量，叫盐度（绝对盐度）。

单位无量纲。海洋表面盐度分布规律海洋表面盐度分布规律为：

①从亚热带海区向高低纬递减，形成马鞍形；

②盐度等值线大体与纬线平行，但寒暖流交汇处等值线密集，盐度水平梯度增大；

③大洋中的盐度比近岸海区的盐度高；

④世界最高盐度（＞40×10-3）在红海，最低盐度在波罗的海（3×10-3～10×10-3）。水生生物的渗透压调节水生生物都生活在具有一定盐度的水环境中，对盐度的变化有一定的适应范围和耐受极限。水生生物对盐度的反应，主要靠渗透压的调节来完成。

水生生物体液渗透压与水环境渗透压之间的关系有2种：一种是体液的渗透压随着水环境的渗透压而变化，这类生物叫变压性生物。它们调节渗透压的作用不完善，体液渗透压与水环境渗透压相接近，并且受水环境渗透压的影响。水环境的盐度升高时，它们的体重由于失水而减少；盐度降低时，其体重由于水分渗入而增加。大多数海洋无脊椎动物都是变渗压性的，它们体液的渗透压与海水近于一致，其中棘皮动物、环节动物和腔肠动物的体液渗透压与海水的接近；甲壳动物、腹足类和头足类的体液渗透压与海水的相比稍低；其它的海洋无脊椎动物则稍高。恒渗压性生物另一类生物能调节体液的渗透压，保持其稳定性而不受水环境渗透压的影响，这类生物叫恒渗压性生物，包括在淡水和半咸淡水中的无脊椎动物、全部水生脊椎动物以及在高盐度水体中生活的动物。

恒渗压性生物3种调节渗透压方式(1)控制体表细胞膜的透水性和对盐类及其它溶质的通透性；(2)排出水分或盐分以抵消体内与体外之间渗透压的差别；(3)在体内贮存水分或溶质。由于淡水和海水的差别很大，生活在淡水和海水中的动物面临的渗透关系不同，调节方式也就不同。(1)淡水无脊椎动物、淡水鱼类和两栖类：体液的渗透压高于水环境的渗透压，因此，外界的水通过可渗透的鳃、口腔粘膜、体表等大量渗入体内；体内过多的水分则随时通过排泄器官排出体外。

(2)海洋鱼类：海洋软骨鱼类体液中含有较高浓度的尿素和三甲胺，体液渗透压比海水的略高，这样，海水能通过鳃和口腔粘膜渗入体内，而体内过多的水分由肾脏排出体外。海洋硬骨鱼类并无类似保护机制，体液中尿素的含量甚微，体液渗透压低于海水，因此体内水分通过鳃和其他体表不断渗出体外。它们保持体内水分的途径有2种：一方面不断吞食海水以及从食物摄取水分，如美洲的鳗鲡的吞水量达50～200ml/d.kg.bw；另一方面肾脏的肾小球数量少，肾小管重吸收水分的能力强，使排尿量减少；同时，通过鳃的泌氯细胞把过多的盐分排出体外，以免因吞饮海水而使盐分在体内大量积累。

(3)广盐性盐类和洄游性鱼类：广盐性鱼类如罗非鱼、赤鳉、刺鱼等，和洄游性鱼类如溯河的鲑、鳟和降海的鳗鲡，它们在生活史的不同时期能分别生活在海水或淡水中，其体表对水分和盐分的渗透性较低，这有利于在浓度不同的海水和淡水中进行渗透压调节。当它们由淡水转移到海水时，虽然有一段时间体重因失水而减轻，体液浓度增加，但在48h内即能通过吞饮海水补充失水，鳃的泌氯细胞排出过多的盐分，肾脏排泄机能也自动减弱，使体重和体液浓度恢复正常。同样，当它们由海水进入淡水时，也会出现短时间的体内水分增多和盐分减少，然后通过增加排尿量和保持盐分使身体水分和盐分复趋平衡。2.2.1.3盐度与海洋动物（1）、个体大小（2）、生殖（3）、分布2.2.1.4压力2.2.1.5波浪、海流和潮汐2.2.1.6海水中溶解盐类半咸水1.6%1、无机氮化合物的来源和含量（1）无机氮化合物与浮游植物生长的关系（2）海洋生物活动与水中氮含量的关系2、磷的来源与含量（1）无机磷化合物与浮游植物生长的关系（2）海洋生物活动与水中磷含量的关系3、其他盐类与浮游植物生长的关系（1）Si(2)Mn(3)Fe(4)CaMgNaK2.2.1.7海水中溶解气体、pH和氧化还原电势差海水中溶解气体来源O2CO2H2spH海洋中溶解态有机物溶解的有机碳的来源（除外部输入者外）主要由植物细胞释出，此外，由动物的代谢排泄、摄食过程中对食物细胞损坏而使可溶性有机物释出，还有一部分是由微生物细胞外酶将颗粒有机物水解释出的。

溶解有机物在海洋中有很重要的生态学意义，尽管目前对此研究尚未深入。A:作为营养物质的意义溶解有机物也可被其他很多生物所利用。溶解有机物的主要作用是提供海洋细菌生长所需的营养。例如，硅藻和鞭毛藻在以尿素为氮源的培养液中，其生长速率与培养在含铰氮和硝酸氮的培养液中一样，这是早已知道的事实。很多海洋单细胞藻类能够利用氨基酸作为营养源。另外，很多原生动物和其他一些无脊推动物也可。数量庞大的细菌消耗这些有机物并重新使它转化为细菌颗粒有机物，从而使海水中的溶解有机物的物质和能量可以通过细菌途径进入较高营养层次，因而具有重要的生态学意义（参见“微型食物网”部分）。

B:辅助生物生长的作用有些有机物的浓度很低（例如V－B12在每升水中只有几微克），但其生物学作用却有着特殊的意义。例如，短裸甲藻可形成赤潮，当它们大量繁殖时需要B12。开始时，这种微量物质可以从潮间带沼泽处获得，水华形成后，促使一种细菌大量繁殖，并分泌维生素B12以维持赤潮种群的大量需要。很多种海洋细菌能够产生维生素B12，和维生素B1。在人工培养海洋藻类时，有时也要加入维生素或泥土抽提液等微量营养物质才能生长得好。

wi1lson等人在培养几种无脊推动物的幼体时发现，用不同海域的海水培育幼体，其存活率是不同的。出现这种现象不是由于海水的理化特性有什么差别，而是海水的生物学性质不同，这种差别可能与该海域生物在前几个世代产生的代谢产物的效应有关。C:外代谢产物的有害作用有些赤潮生物（如好几种甲藻）能分泌毒素，引起很多鱼类死亡。有些藻类光合作用时产生抗生素释入水中能抵制细菌对营养物质的吸收。Phaeocvstis大量繁殖时会释出丙烯酸，这种物质会抑制其它浮游植物的生长。D:对动物行为的影响溶解有机物对动物行为的影响突出表现在动物幼虫的趋化性现象。近年来，海洋动物信息素对动物行为的影响的研究也得到重视。船蛆幼虫在木头上附着是由于木质素的引诱；Knight-Jones（1950）证明成体藤壶可以吸引其同种幼体在其周围附着；该作者还证实了螺旋虫（Spirorbis)亦有同样的影响，即两种亲缘关系很近的幼体，分别被自己亲体的代谢物所吸引。

E:对金属离子的螫合作用有些溶解有机物对金属离子的螫合作用可降低水中这些金属离子的毒性。例如，藻类分泌出来的多肽可中和铜离子的毒性，并提高本身对金属离子的利用能力。海洋底栖生物底栖生物是指生活在湖、河、海，等的沉积物之动物及／或植物。它们是居住在这些沉积物的表面或内里。类别Zoobenthos底栖动物Phytobenthos底栖植物

居住环境EpifaunalBenthos居住于沉积物的表面InfaunalBenthos居住于沉积物内里

长度大小Macrobenthos>0.5毫米Meiobenthos0.5毫米<>0.062毫米Microbenthos<0.062毫米海洋底质与海洋生物的关系(一)海洋底质提供底栖生物生长的

场所、附着点和营养物质底栖生物都要求(或适应于)相应底质环境，这种情况在滨海和浅海区持别明显。绝大多数底栖动物的幼虫都是先附着后变态，如果缺乏适宜的附着基就会延迟变态，最后死亡。例如，底牺附着动物(如水螅、珊瑚、贻贝、藤壶等)和附着植物(如各种县固着器的大型藻类)都需要一个可供附着的硬相基底(如岩石)，它们在泥沙中是无法生活的。另一方面，很多底栖动物(如蛤仔等)则需要软质基底（泥、砂质底)才能生活，它们的浮游幼虫下沉到底部也只能在适宜的底质中才能继续变态发育。因此，不同的底质就形成不同的底栖动植物区系。其次，对很多底栖生物来说，适宜的底质也可为其提供营养物质砂质底的砂粒粒度大小也会影响动物的分布，例如我国北方三种齿吻沙蚕是按底质颗粒的粗细分布的。．

例如，