植物激素介绍

植物激素是植物体内合成的对植物生长发育有显著作用的几类微量有机物质。也被成为植物天然激素或植物内源激素。植物激素有五类，即生长素（Auxin）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）和乙烯（ethyne，ETH）。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。植物激素的化学结构已为人所知，有的已可以人工合成，如吲哚乙酸；有的还不能人工合成，如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同，所以作为植物生长调节剂，也有称为外源植物激素。最近新确认的植物激素有，茉莉酸（酯）等等植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2，4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质。人工合成的具有植物激素活性的物质称为生长调节剂。已知的植物激素主要有以下5类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。生长素C.D.达尔文在1880年研究植物向性运动时，只有各种激素的协调配合，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质，称为生长素，它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，经鉴定为吲哚乙酸。促进>橡胶树漆树等排出乳汁。在植物中，则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈，西葫芦中有相当多的吲哚乙醇，也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，因而处于不断的合成与分解之中。生长素在低等和高等植物中普遍存在。并使细胞膜的透性增加，在高等植物体内，乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘，它的产生具有“自促作用”，双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等；衰老器官中含量极少。用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输，而不能相反。这种运输方式称为极性运输，能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同，根最敏感，芽次之，茎的敏感性最差。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。生长素能促进细胞伸长的主要原因，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加，有利于细胞体积增大。因此是一种生长抑制剂，生长素还能促进RNA和蛋白质的合成，促进细胞的分裂与分化。它的作用在于抑制RNA和蛋白质的合成，对于维持顶端优势、促进果实发育，通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。生长素也有重要作用。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2，4－滴、4-碘苯氧乙酸等，可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生芽；反之容易生根。2，在组织培养中当它们的含量大于生长素时，4－滴曾被用做选择性除草剂。细胞分裂素还可促进芽的分化。赤霉素1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1938年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质，定名为赤霉素(GA)。从50年代开始，英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究，现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸，是最早分离、鉴定出来的赤霉素，分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位，由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种，用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物，干种子吸水后，用赤霉素处理可以代替低温作用，使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。干种子吸水后，胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。促使淀粉水解，在蔬菜生产上，加速种子发芽。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗，从而节约成本。细胞分裂素这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素，高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位，即6-呋喃氨基嘌呤。它在植物中并不存在。但后来发现植物中存在其他具有促进细胞分裂作用的物质，GA₃又称赤霉酸，总称为细胞分裂素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，GA₂等。都是腺嘌呤的衍生物。高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。定名为赤霉素(GA)。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解；而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时，愈伤组织容易生芽；反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。4－滴、4-碘苯氧乙酸等，脱落酸60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸，其分子式为C15H20O4。吲哚乙酸可以人工合成。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。生长素也有重要作用。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子，芽次之，因其中的脱落酸含量减少而易于萌发，脱落酸也与叶片气孔的开闭有关。小麦叶片干旱时，保卫细胞内脱落酸含量增加，气孔就关闭，从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。乙烯早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟，这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后，乙烯才被列为植物激素。而不能相反。乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。它的产生具有“自促作用”，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，在高等植物体内，并使细胞膜的透性增加，生长素在低等和高等植物中普遍存在。加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时，已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，可促进其中有机物质的转化，加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。乙烯还可使瓜类植物雌花增多，在植物中，促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体，1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，在田间应用不方便。它正是引起胚芽鞘伸长的物质。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。植物激素对生长发育和生理过程的调节作用，往往不是某一种植物激素的单独效果。能传到茎的伸长区引起弯曲。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用，只有各种激素的协调配合，才能保证植物的正常生长发育。已知的植物激素主要有以下5类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。植物生长抑制素：=============它能使茎或枝条的细胞分裂和伸长速度减慢，抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种：1：b9又叫必久，b995，阿拉，有抑制生长，促进花芽分化，提高抗寒能力，减少生理病害等作用。2：矮壮素，（ccc)又叫三西，碌化碌代胆碱。纯品为白色结晶，易溶于水，是人工合成的生长延缓剂。它抑制伸长，但不抑制细胞分裂，使植株变矮，茎杆变粗，节间变短，叶色深绿。3：脱落酸，（aba）是植物体内存在的一种天然抑制剂，广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高，它与生长素，赤霉素，细胞分裂素的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的，增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。4：青鲜素(mh)又叫抑芽丹，纯品为白色结晶，微溶于水。它有抑制细胞分裂和伸长提早结束生长，促进枝条成熟，提高抗寒能力等作用。5：整性素又叫形态素，抑制生长，对抑制发芽作用更为明显，可使植株矮化，破坏顶端优势，促进花芽分化，促进离层形成，抑制植物体内赤霉素的合成等8－1植物激素植物荷爾蒙一、微量小分子有機物二、需輸送至目標細胞作用三、影響目標細胞的生理活動＊植物生長發育由遺傳所控制，且受各種環境因素影響，同時也受植物體內所產生的植物因素（又稱植物荷爾蒙）所調節。生長素一、最早發現的植物激素，化學名稱：蚓垛乙酸（Indoleaceticacid,IAA）二、產生部位：莖頂、根尖的分生組織、種子內的胚和新生的嫩葉三、運輸方式:薄壁細胞運送四、功能1.促細胞延長而導致組織生長（與向性有關—向光性、向地性、向觸性）＊促細胞延伸理論—酸生長假說（acidgrowthhypothesis）生長素與細胞膜受體結合激活細胞膜上的質子幫浦，將H＋向外送H＋破壞細胞壁使細胞壁疏鬆，水分藉滲透作用進入產生膨壓。2.高濃度可促進莖的生長，過高反而會抑制；低濃度可促進根的生長，過低反而會抑制3.促形成層細胞分裂及維管束的分化（嫁接用）4.促不定根形成（植物扦插繁殖）5.頂端優勢—抑制腋芽生長5.高濃度會抑制離層產生6.促進果實的發育（種子產生生長素促進果實發育）7.防止落果8.增加收穫—馬鈴薯及甘藷以IAA處理可促進蔗糖在莖中移動應用1.刺激插枝植物生根，提高插枝的成活率2.協助嫁接3.促人工單性結果—2,4-D刺激子房發育為無子果實4.防止落葉和落果5.植物組織培養6.清除雜草合成生長素1.奈乙酸（NAA）—抑制馬鈴薯在儲藏時期的發芽、防止果樹早期落果、促人工單性結果2.二氯苯氧基乙酸（2,4-D）—除草劑（低濃度時具有生長素的作用，促進植物生長，高濃度時，卻會殺死雙子葉植物）吉貝素一、存在：吉貝菌（真菌）和被子植物二、產生部位：根尖和莖頂的分生組織、嫩葉和種子內部的胚三、功能1.促進莖的生長（伸長）使植物長高（生長素可促進細胞體積增大，使莖生長；吉貝素則作用於生長點和延長部間的細胞<下分生組織>，促進細胞分裂加快，增加細胞數目使莖生長）2.促進種子萌發（吉貝素最顯著的功能—胚體細胞開始發育時合成、分泌吉貝素促進胚乳外圍的糊粉層產生多種水解酵素並釋放至胚乳中，分解大分子養分供胚生長發育用）3.打破種子和芽的休眠、促進果實發育、促進花粉粒萌發並長出花粉管、具春化作用促進開花。四、應用1.使葡萄變大和減少病蟲害（經吉貝素處理後，葡萄節間變長，使葡萄粒有較寬的空間生長，可長得比較大；另一方面使葡萄粒間排列疏鬆通風良好，減少病蟲害發生。）2.促人工單性結果細胞分裂素一、產生部位1.根尖和莖頂的分生組織、萌發的種子和發育中的果實二、功能1.促進細胞分裂2.使雙子葉植物的子葉擴大3.延遲組織老化，促進植物蛋白質合成（摘下葉片以細胞分裂素處理可維持綠色，延遲變黃）4.促進側芽生長5.促進癒合組織分化為植株三、運輸方式:木質部四、應用1.延長花卉或蔬果的保存期限2.植物組織培養離層素（離素、ABA，休眠素、逆境激素）一、產生部位：莖、葉和未成熟果實，成熟、老化的葉內含量多。葉肉細胞的細胞質合成，儲存於葉綠體內＊抑制生長的植物激素二、功能1.促進芽休眠（使芽停止生長並產生鱗片保護）2.促進種子休眠（抑制種子萌發）3.植物缺水時促使氣孔關閉（ABA積聚在保衛細胞內，鉀離子移出，氣孔關閉）4.抑制細胞生長5.對生長素、吉貝素和細胞分裂素有拮抗作用三、運送方式:維管組織四、應用1.離層素使幼苗暫時休眠，運送時比較不會受到傷害乙烯一、產生部位：成熟中的果實、老化組織、莖上的節、根、葉、花、種子。＊唯一以氣體狀態存在的激素，易擴散至植物體各部位二、功能1.促進果實成熟和植物組織的老化2.促離層產生—生長素濃度降低會促使乙烯產生，乙烯再促離層產生而造成落葉。＊生長素濃度減少會促使離層代細胞產生乙烯，並產生水解酵素分解纖維素集中膠層，使細胞壁分解最後產生離層使葉片掉落，掉落處會形成木栓層的保護層。3.與生長素有拮抗作用4.葉綠素、澱粉、細胞壁分解5.芬香性物質揮發三、應用果實催熟

8－2動物的內分泌系統激素定義：由內分泌腺體分泌微量化學物經血液運送至全身，影響特定目標器官或細胞（通常具有受體）。成分：胺基酸衍生物（甲狀腺素）、汰類（ADH、催產激素）、蛋白質（胰島素、升糖素）、類固醇（醛固酮、動情素）、胺類（腎上腺素）種類：腺體內分泌、神經內分泌（神經激素—催產素、抗利尿激素）、個別細胞或組織所分泌特性：低濃度下即可作用神經系統與內分泌系統的比較相同點：1.均可分泌化學物進行調節（內分泌：激素;神經系統：正腎上腺素、乙醯膽鹼）2.可調節生理機能3.互相協調整合體內各種功能及適應外界環境變化相異處：神經系統內分泌系統分泌構造神經細胞腺細胞作用方式膜電位變化分泌激素傳遞方式神經衝動血液循環作用速度快慢作用範圍局部廣泛作用時效無持久性具持久性內分泌腺與外分泌腺比較外分泌腺內分泌腺運送管Yes，靠特定管子運送No，經由血液運送分泌物分泌物酵素或廢物激素分泌量多少影響局部廣泛作用協助消化或排除廢物調節生理作用實例汗腺、胰臟、肝臟甲狀腺、腎上腺、腦垂腺註：費洛蒙—同種生物的不同個體間之通訊訊號，可當為異性誘引劑、領域標誌或警告訊息。脊椎動物的重要激素腺體激素代表性作用腦下腺後葉（下視丘製造，經腦下腺後葉釋出）催產激素（oxytocin）刺激子宮肌肉與乳腺細胞收縮抗利尿激素（ADH）促使水由腎臟集尿管再吸收促小動脈平滑肌收縮（血管加壓素）前葉生長激素（GH）身體生長，特別是骨骼;影響代謝功能影響醣類、脂質和蛋白質代謝催乳激素（prolactin）刺激乳腺細胞生長及生產乳汁濾泡刺激素（FSH）刺激卵巢濾泡與精子的形成黃體生成素（LH）刺激女性的黃體與排卵;刺激男性間質細胞甲狀腺刺激素（TSH）刺激甲狀腺分泌激素腎上腺皮質刺激素（ACTH）刺激腎上腺皮質分泌糖皮質固醇黑色素細胞刺激素（MSH）調節某些脊椎動物皮膚色素細胞活性（目標細胞：黑色素細胞）內啡汰阻斷接受痛的訊息（目標細胞：腦內痛覺細胞）下視丘釋放激素與抑制釋放的激素刺激或抑制腦下腺前葉分泌特定的激素甲狀腺甲狀腺素（胺基酸＋碘）增加氧氣消耗、熱的產生與心跳加快；增加代謝率增加水解酵素合成低溫和壓力會增加分泌降鈣素抑制鈣自骨骼中釋出，降低血鈣量（與副甲狀腺素有相反作用）副甲狀腺副甲狀腺素透過下列機轉使血鈣增加：1.刺激骨骼釋出鈣2.促進胃腸道攝取鈣3.提升腎對鈣的再吸收松果腺松果腺素（褪黑激素）參與日韻律（於夜間分泌，可降低體溫，啟動睡眠）胸腺胸線素（thymosin）刺激T細胞發育胰臟胰島素（細胞）降血糖，增加肝糖合成升糖素（細胞）刺激肝臟分解肝糖腎上腺髓質（外胚層發育而來）腎上腺素增加血糖量;使皮膚、黏膜、及腎臟血管收縮正腎上腺素增加心跳率與心肌收縮力量，使全身血管收縮皮質（中胚層發育而來）葡萄糖皮質素血糖增高（促進脂肪和蛋白質轉變為葡萄糖—糖質新生）礦物質皮質素（醛固酮）作用在遠曲小管和集尿管，促鈉離子再吸收，進而增加水分吸收雄性素當該層細胞異常分泌時，女性會有性化特徵。＊與生殖相關的激素＠男性內分泌腺及激素主要作用處主要作用下視丘促生殖腺分泌素腦垂腺前葉刺FSH和LH釋放腦垂腺前葉濾泡刺激素（FSH）睪丸刺激細精管發育，也可刺激精子形成黃體生成刺激素（LH）睪丸刺激間質細胞分泌睪固酮睪丸睪固酮一般地方出生前：刺激初級性器官的發育及睪丸下降至陰囊青春期：生長的加速、生殖器官發育、刺激第二性徵發育成年：第二性徵維持、刺激精子形成＠女性內分泌腺及激素主要作用處主要作用下視丘促生殖腺分泌素腦垂腺前葉刺FSH和LH釋放腦下腺前葉濾泡刺激素卵巢刺激濾泡發育，和LH一起刺激雌性激素分泌與排卵黃體生成刺激素卵巢刺激排卵以及黃體發育（也可促黃體分泌動情素與助孕素）催乳激素乳房刺激母乳製造卵巢動情素（estrogen）一般地方青春期：負責身體及性器官發育、第二性徵發展生殖構造促進濾泡成長和卵的成熟黃體激素(progesterone)子宮促進子宮內膜發育增厚，促進乳腺發育和抑制子宮收縮乳房刺激乳腺發育＊消化道的主要四種激素激素來源標的組織作用刺激釋放的因子胃泌素胃黏膜胃腺刺激胃腺分泌胃蛋白鋂原胃的擴張胰泌素十二指腸黏膜胰臟刺激胰液鹼性成分釋出酸性食糜肝臟增加膽汁分泌膽囊收縮素十二指腸黏膜胰臟刺激消化鋂釋出脂肪酸與蛋白質（CCK）膽囊刺激膽囊收縮與膽汁排空胃的抑制性鈦十二指腸黏膜胃減少胃排空，延緩排空脂肪或碳水化合物內分泌與疾病激素分泌不足分泌過多胰島素糖尿病第一型糖尿病：細胞受損導致胰島分泌不足第二型糖尿病：細胞膜上胰島素受體異常＊糖尿病患者身體依賴脂肪為能量來源導致血脂、膽固醇增高，嚴重者脂肪堆積在血管中引起心臟病、高血壓。低血糖症生長激素腦下垂體型侏儒症（dwartism）孩童時造成巨人症（gigantism）成人時造成末端肥大症（acromegaly）腎上腺皮質素愛迪生病（血糖過低，肌肉柔軟無力，易疲勞，皮膚呈褐色）庫欣症（圓月臉水牛軀）甲狀腺素幼年分泌不足，造成呆小症（cretinism）黏液性水腫(myxedema)—代謝、體溫低，脂肪堆積、食量少易胖長期缺乏含碘食物，使合成甲狀腺原料不足會造成甲狀腺腫大，形成缺碘性甲狀腺腫（goiter）發育早熟（precociousdevelopment）凸眼性甲狀腺腫（甲狀腺機能亢進）副甲狀腺血鈣濃度過低，造成生理反應失調，引起痙攣骨骼中鈣質易流失，使骨質變脆便鬆。同時因血鈣濃度過高，易造成結石。激素的回饋控制＜負回饋＞甲狀腺素冷、壓力下視丘下視丘釋放激素（促甲狀腺釋放激素）腦垂腺前葉內分泌細胞抑制促甲狀腺激素（TSH）甲狀腺分泌甲狀腺素代謝、生長性腺下視丘促生殖腺分泌