数量性状的遗传课件

第六章数量性状的遗传第六章数量性状的遗传1第六章数量性状的遗传第一节数量性状的特征

质量性状

：表现不连续变异的性状，如红花、白花。

数量性状：表现连续变异的性状，如株高、单果重等。第六章数量性状的遗传第一节数量性状的特征2一、数量性状的特征㈠、数量性状表现连续变异，服从或近似服从正态分布。㈡、数量性状是可以度量的。㈢、数量性状的表现易受环境影响。㈣、控制数量性状的遗传基础是多基因系统。二、数量性状与质量性状的区别下表是数量性状与质量性状的区别：一、数量性状的特征二、数量性状与质量性状的区别3

质量性状

数量性状

变异非连续性连续性

环境影响不敏感敏感遗传基础受少数主基因受微效多基因制，基因效应控制，基因效大，一般无累应小且有累加加作用作用研究水平家系、个体群体

研究方法系谱分析、生物统计概率论

质量性状4

质量性状和数量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。如植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。

数量性状举例：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布（见下表）。质量性状和数量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲5

玉米穗长的平均数和方差

频长率f度56789101112131415161718192021NXV世代短穗亲本421248576.6320.654

长穗亲本31112152615107210116.8023.561

F1112121417946912.1162.307F21101926477368396825159140112.8885.072

6第二节数量性状的多基因假说一、多基因假说1909年，瑞典的尼尔逊-埃尔提出多基因假说，具体内容有：

①数量性状由许多基因控制，每个基因效应微小，但仍服从三大规律；②各基因效应相等；③各基因表现为不完全显性或无显性；④各基因的作用是累加的。第二节数量性状的多基因假说一、多基因假说7二、数量性状的举例分析小麦有红色子粒和白色子粒。红粒与白粒杂交，F1为红粒，F2分离为红粒和白粒，其比例为3:1或15:1、63:1，因杂交组合而异，可见它们分别受一、二、三对基因控制。现以小麦子粒颜色受二对基因控制为例来说明。

设r1、r2相互独立，R1

R2决定红色，r1

r2决定白色，显性不完全并有累加作用。二、数量性状的举例分析设r1、r2相互独立，R1R8

小麦子粒颜色受两对基因决定的遗传动态P红粒×白粒R1R1R2R2↓r1r1r2r2

F1

红粒R1r1R2r2

F2↓

2R1R1R2r21R1R1r2r22R1r1r2r2基因型1R1R1R2R24R1r1R2r2r1r1r2r22R1r1R2R21r1r1R2R22r1r1R2r2基因型比例14641红粒有效基因数4R3R2R1R0R表型比例1深红4中红6浅红4淡红1白粒15红粒1白粒小麦子粒颜色受两对基因决定9可以看出，如果采用细分（定量方法，R的多少），小麦子粒颜色表现为数量性状：如果采用粗分（定性方法，R的有无），则表现为质量性状。这说明划分标准的不同可使质量性状和数量性状相互转化。事实上，数量性状往往受更多对基因控制，加上环境的影响，使得遗传的变异和不遗传的变异混在一起，不易区分开来。所以对数量性状的研究要用统计学的方法。可以看出，如果采用细分（定量方法，R的多少）10三、其它一些有关概念

控制数量性状的效应微小的基因称为微效基因或微效多基因，控制质量性状的基因称为主基因。有些微效基因能增强或削弱主基因对性状的作用，称为修饰基因。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。三、其它一些有关概念控制数量性状的效应微小的基11第三节数量性状遗传研究的几个统计参数一、平均数

x=—∑x

如玉米短穗亲本：x=6.632(cm)1n二、方差V=—∑(x-x)2

=—[∑mx2-—(∑mx)2]如玉米短穗亲本：V=0.6541n1n1n第三节数量性状遗传研究的几个一、平均数1二、方差112三、标准差S=V

方差用以表示一组资料的分散程度或离中性，使方差开方即为标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数。方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数x代表性愈小。三、标准差方差用以表示一组资料的分散程度或离中13第四节

遗传力的估算及其应用一、遗传力的概念㈠几个方差

表型值：某性状的表型数值，用P表示。

基因型值：性状中由基因型决定的数值，用G表示。

环境变异值：表型值与基因型值之差，用E表示。第四节遗传力的估算及其应用一、遗传力的概念表14

三者的关系是：P=G+E设P、G和E分别表示群体中P、G和E的平均数，则：∑(P-P)2=∑[(G-G)+(E-E)]2

=∑(G-G)2+∑(E-E)2+2∑(G-G)(E-E)如果基因型与环境之间没有相互关系,则∑(G-G)(E-E)=0

∴∑(P-P)2=∑(G-G)2+∑(E-E)2三者的关系是：设P、G和E分别表示15各项乘以—，得—∑(P-P)2=—∑(G-G)2+—∑(E-E)2

即VP=VG+VE式中：VP：总方差（表型方差）

VG：基因型方差

VE：环境方差

从基因作用来分析,基因型方差可分解为基因加性方差V加、显性方差V显

和上位性方差V上。

1n1n1n1n各项乘以—，得从基因作用来分析,16

加性方差是由等位基因和非等位基因的累加作用引起的，是可以固定的遗传变异量，可在上下代间传递；显性方差是由等位基因间异质基因相互作用引起的，上位性方差是由非等位基因间的相互作用引起的。显性方差和上位性方差是不可固定的遗传变异量，不能在上下代间传递。因此，VG=V加+V显+

V上VP=VG+VE=V加+V显+V上+

VE

加性方差是由等位基因和非等位基因的累加作用引17㈡、广义遗传力基因型方差占总方差的百分比称为广义遗传力(h2B)。

h2B=——×100%VPVGVG占VP的比重越大，求得的遗传力也越大，说明这个性状传递给子代的能力就越强，这个性状在子代中就有较多机会表现出来，而且容易根据表型辨别其基因型，选择效果也越好。反之，……所以遗传力的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。㈡、广义遗传力VPVGVG占VP的比18㈢、狭义遗传力基因加性方差占总方差的百分比称为狭义遗传力(h2N)。

h2N=——×100%VPV加二、广义遗传力的估算方法

广义遗传力的估算是利用基因型纯合（如自交系亲本）或基因型一致（如F1）的群体估计环境方差，然后从总方差中减去环境方差即可得基因型方差，也就可算出广义遗传力。㈢、狭义遗传力VPV加二、广义遗传力的估算方法19h2B=——————×100%式中：VE=—(VP1+VP2+VF1)=—(VP1+VP2)(适于无F1代数据)=VF1(适于无亲代数据或异花授粉植物

)（VF2-VE）VF21312h2B=——————×100%（VF2-20三、狭义遗传力的估算方法

设AA、Aa、aa的基因型值分别为a、d、-a，两亲本AA、aa基因型值的平均数称为中亲值，将中亲值定为原点（0），如图aa0dAaAA-a+a中亲值基因型基因型值加-显模型三、狭义遗传力的估算方法aa0dAaAA-a+a中亲值基因21

a表示距离中亲值正向或负向的基因加性效应，d表示由显性作用影响所引起的与中亲值的偏差，即显性效应。

d=0，表示不存在显性，Aa为加性效应。d<a,表示存在不完全显性。d=a,表示存在完全显性。d>a,表示存在超显性。a表示距离中亲值正向或负向的基因加性效应，22F1自交，F2分离为—AA：—Aa：—aaF2的基因型方差可列表估算如下：141214基因型基因型值x频率ffxfx2

AAa1/41/4a1/4a2

Aad1/21/2d1/2d2aa-a1/4-1/4a1/4a2∑1/2d1/2a2+1/2d2由V=∑fx2–

(∑fx)2(f=m/n)可得F2的基因型方差为：F1自交，F2分离为—AA：—Aa：—aa111基23∑fx2–

(∑fx)2

=1/2a2+1/2d2–

1/4d2=

1/2a2+1/4d2如果这一性状受k对基因控制，这些基因作用相等且是累加的，基因间无连锁也无相互作用，则F2的基因型方差为：1/2(a12+a22…+ak2)+1/4(d12+d22+…dk2)=1/2∑a2+1/4∑d2∑fx2–(∑fx)2=1/2a2+1/224令VA=∑a2、VD=∑d2，再考虑到由环境影响产生的环境方差VE，则F2的表型方差为：VF2=—VA+—VD+VE

①这里，V加=—VAV显=—VD12141214令VA=∑a2、VD=∑d2，再考虑到由环境影25

回交:杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。设以B1表示F1和AA亲本回交的子代，以B2表示F1和aa亲本回交的子代，则B1和B2的基因型方差可列表计算如下：回交:杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。26回交子代基因型xffxfx2

(B1)

AA

a1/21/2a1/2a2Aa×AAAad1/21/2d1/2d2∑11/2a+1/2d1/2a2+1/2d2(B2)Aad1/21/2d1/2d2Aa×aaaa-a1/2-1/2a1/2a2∑11/2d-1/2a1/2a2+1/2d2因此，B1和B2的基因型方差分别为：B1:(1/2a2+1/2d2)–(1/2a+1/2d)2=1/4a2–1/2ad+1/4d2B2:

(1/2a2+1/2d2)–(1/2d-1/2a)2=1/4a2+1/2ad+1/4d2回交子代基因型xf27可以看出，上两式中均有ad存在，表明a和d两个成分不能分割。因此，将上两式相加以消除ad，得B1和B2的基因型方差总和为：1/2a2+1/2d2

推广到多基因系统，再考虑到环境的影响，则回交一代的表型方差总和为：

VB1＋VB2＝1/2VA+1/2VD+2VE

②

前面已得2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)

①①-②得(消去显性方差和环境方差):

2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA

可以看出，上两式中均有ad存在，表明a和28所以，

h2N=————————×100%缺点:当基因存在连锁和互作时,可能会h2N>h2B。不能去掉上位性作用的影响。2VF2-(VB1+VB2)VF2所以，缺点:2VF2-(VB1+VB229举例：小麦抽穗期及表现型方差（P185之表8-4）世代平均抽穗日期(从表型方差某一选定日期开始)(V)P1(红玉3号)13.011.04P2(红玉7号)27.610.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B223.424.29举例：小麦抽穗期及表现型方差（P185之表8-4）30h2B=—————×100%=—————————————×100%=78.02%（VF2-VE）VF2

40.35-1/3(11.04+10.32+5.24)40.35h2N=————————×100%=———————————×100%=72.02%2VF2-(VB1+VB2)VF22×40.35-(17.35+34.29)40.35h2B=—————×100%（VF2-VE）31

1/2VA=2VF2-(VB1+VB2)=29.06

1/4VD=

VF2-

1/2VA-

VE=2.42四、遗传力在育种上的应用目前，对遗传力在育种上的应用，有如下几点规律：

①不易受环境影响的性状的遗传力比较高，易受环境影响的性状则较低。②变异系数小的性状的遗传力高，变异系数大的则较低。1/2VA=2VF2-(VB1+VB232③质量性状一般比数量性状有较高的遗传力。④性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传力。⑤遗传力并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。③质量性状一般比数量性状有较高的33下面是核桃几个性状的h2N（%）：

垂直缝线宽度(97)雌蕊可授粉期(93)雄蕊开始散粉期(91)仁重(87)坚果重(86)收获期(85)侧枝结果能力(39)绿皮紧闭度(38)产量(7)下面是核桃几个性状的h2N（%）：34应用遗传力理论可以提高选种工作的效率，增加对杂种后代性状表现的预见性。首先，在对杂种后代进行选择时，根据性状遗传力的大小，就容易从表型鉴别不同的基因型，从而较快地选育出优良的新类型。

其次，作物产量一般遗传力较低，如果产量与某些遗传力较高且表现明显的简单性状密切相关，就可用这些简单性状作为产量选择的间接指标，以提高选择效果。如大豆产量遗传力较低，但它与生育期、株高、结实期长短等关系密切，故可根据这些性状的表现来提高产量选择的效果。应用遗传力理论可以提高选种工作的效率，35第六章数量性状的遗传第六章数量性状的遗传36第六章数量性状的遗传第一节数量性状的特征

质量性状

：表现不连续变异的性状，如红花、白花。

数量性状：表现连续变异的性状，如株高、单果重等。第六章数量性状的遗传第一节数量性状的特征37一、数量性状的特征㈠、数量性状表现连续变异，服从或近似服从正态分布。㈡、数量性状是可以度量的。㈢、数量性状的表现易受环境影响。㈣、控制数量性状的遗传基础是多基因系统。二、数量性状与质量性状的区别下表是数量性状与质量性状的区别：一、数量性状的特征二、数量性状与质量性状的区别38

质量性状

数量性状

变异非连续性连续性

环境影响不敏感敏感遗传基础受少数主基因受微效多基因制，基因效应控制，基因效大，一般无累应小且有累加加作用作用研究水平家系、个体群体

研究方法系谱分析、生物统计概率论

质量性状39

质量性状和数量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。如植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。

数量性状举例：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布（见下表）。质量性状和数量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲40

玉米穗长的平均数和方差

频长率f度56789101112131415161718192021NXV世代短穗亲本421248576.6320.654

长穗亲本31112152615107210116.8023.561

F1112121417946912.1162.307F21101926477368396825159140112.8885.072

41第二节数量性状的多基因假说一、多基因假说1909年，瑞典的尼尔逊-埃尔提出多基因假说，具体内容有：

①数量性状由许多基因控制，每个基因效应微小，但仍服从三大规律；②各基因效应相等；③各基因表现为不完全显性或无显性；④各基因的作用是累加的。第二节数量性状的多基因假说一、多基因假说42二、数量性状的举例分析小麦有红色子粒和白色子粒。红粒与白粒杂交，F1为红粒，F2分离为红粒和白粒，其比例为3:1或15:1、63:1，因杂交组合而异，可见它们分别受一、二、三对基因控制。现以小麦子粒颜色受二对基因控制为例来说明。

设r1、r2相互独立，R1

R2决定红色，r1

r2决定白色，显性不完全并有累加作用。二、数量性状的举例分析设r1、r2相互独立，R1R43

小麦子粒颜色受两对基因决定的遗传动态P红粒×白粒R1R1R2R2↓r1r1r2r2

F1

红粒R1r1R2r2

F2↓

2R1R1R2r21R1R1r2r22R1r1r2r2基因型1R1R1R2R24R1r1R2r2r1r1r2r22R1r1R2R21r1r1R2R22r1r1R2r2基因型比例14641红粒有效基因数4R3R2R1R0R表型比例1深红4中红6浅红4淡红1白粒15红粒1白粒小麦子粒颜色受两对基因决定44可以看出，如果采用细分（定量方法，R的多少），小麦子粒颜色表现为数量性状：如果采用粗分（定性方法，R的有无），则表现为质量性状。这说明划分标准的不同可使质量性状和数量性状相互转化。事实上，数量性状往往受更多对基因控制，加上环境的影响，使得遗传的变异和不遗传的变异混在一起，不易区分开来。所以对数量性状的研究要用统计学的方法。可以看出，如果采用细分（定量方法，R的多少）45三、其它一些有关概念

控制数量性状的效应微小的基因称为微效基因或微效多基因，控制质量性状的基因称为主基因。有些微效基因能增强或削弱主基因对性状的作用，称为修饰基因。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。三、其它一些有关概念控制数量性状的效应微小的基46第三节数量性状遗传研究的几个统计参数一、平均数

x=—∑x

如玉米短穗亲本：x=6.632(cm)1n二、方差V=—∑(x-x)2

=—[∑mx2-—(∑mx)2]如玉米短穗亲本：V=0.6541n1n1n第三节数量性状遗传研究的几个一、平均数1二、方差147三、标准差S=V

方差用以表示一组资料的分散程度或离中性，使方差开方即为标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数。方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数x代表性愈小。三、标准差方差用以表示一组资料的分散程度或离中48第四节

遗传力的估算及其应用一、遗传力的概念㈠几个方差

表型值：某性状的表型数值，用P表示。

基因型值：性状中由基因型决定的数值，用G表示。

环境变异值：表型值与基因型值之差，用E表示。第四节遗传力的估算及其应用一、遗传力的概念表49

三者的关系是：P=G+E设P、G和E分别表示群体中P、G和E的平均数，则：∑(P-P)2=∑[(G-G)+(E-E)]2

=∑(G-G)2+∑(E-E)2+2∑(G-G)(E-E)如果基因型与环境之间没有相互关系,则∑(G-G)(E-E)=0

∴∑(P-P)2=∑(G-G)2+∑(E-E)2三者的关系是：设P、G和E分别表示50各项乘以—，得—∑(P-P)2=—∑(G-G)2+—∑(E-E)2

即VP=VG+VE式中：VP：总方差（表型方差）

VG：基因型方差

VE：环境方差

从基因作用来分析,基因型方差可分解为基因加性方差V加、显性方差V显

和上位性方差V上。

1n1n1n1n各项乘以—，得从基因作用来分析,51

加性方差是由等位基因和非等位基因的累加作用引起的，是可以固定的遗传变异量，可在上下代间传递；显性方差是由等位基因间异质基因相互作用引起的，上位性方差是由非等位基因间的相互作用引起的。显性方差和上位性方差是不可固定的遗传变异量，不能在上下代间传递。因此，VG=V加+V显+

V上VP=VG+VE=V加+V显+V上+

VE

加性方差是由等位基因和非等位基因的累加作用引52㈡、广义遗传力基因型方差占总方差的百分比称为广义遗传力(h2B)。

h2B=——×100%VPVGVG占VP的比重越大，求得的遗传力也越大，说明这个性状传递给子代的能力就越强，这个性状在子代中就有较多机会表现出来，而且容易根据表型辨别其基因型，选择效果也越好。反之，……所以遗传力的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。㈡、广义遗传力VPVGVG占VP的比53㈢、狭义遗传力基因加性方差占总方差的百分比称为狭义遗传力(h2N)。

h2N=——×100%VPV加二、广义遗传力的估算方法

广义遗传力的估算是利用基因型纯合（如自交系亲本）或基因型一致（如F1）的群体估计环境方差，然后从总方差中减去环境方差即可得基因型方差，也就可算出广义遗传力。㈢、狭义遗传力VPV加二、广义遗传力的估算方法54h2B=——————×100%式中：VE=—(VP1+VP2+VF1)=—(VP1+VP2)(适于无F1代数据)=VF1(适于无亲代数据或异花授粉植物

)（VF2-VE）VF21312h2B=——————×100%（VF2-55三、狭义遗传力的估算方法

设AA、Aa、aa的基因型值分别为a、d、-a，两亲本AA、aa基因型值的平均数称为中亲值，将中亲值定为原点（0），如图aa0dAaAA-a+a中亲值基因型基因型值加-显模型三、狭义遗传力的估算方法aa0dAaAA-a+a中亲值基因56

a表示距离中亲值正向或负向的基因加性效应，d表示由显性作用影响所引起的与中亲值的偏差，即显性效应。

d=0，表示不存在显性，Aa为加性效应。d<a,表示存在不完全显性。d=a,表示存在完全显性。d>a,表示存在超显性。a表示距离中亲值正向或负向的基因加性效应，57F1自交，F2分离为—AA：—Aa：—aaF2的基因型方差可列表估算如下：141214基因型基因型值x频率ffxfx2

AAa1/41/4a1/4a2

Aad1/21/2d1/2d2aa-a1/4-1/4a1/4a2∑1/2d1/2a2+1/2d2由V=∑fx2–

(∑fx)2(f=m/n)可得F2的基因型方差为：F1自交，F2分离为—AA：—Aa：—aa111基58∑fx2–

(∑fx)2

=1/2a2+1/2d2–

1/4d2=

1/2a2+1/4d2如果这一性状受k对基因控制，这些基因作用相等且是累加的，基因间无连锁也无相互作用，则F2的基因型方差为：1/2(a12+a22…+ak2)+1/4(d12+d22+…dk2)=1/2∑a2+1/4∑d2∑fx2–(∑fx)2=1/2a2+1/259令VA=∑a2、VD=∑d2，再考虑到由环境影响产生的环境方差VE，则F2的表型方差为：VF2=—VA+—VD+VE

①这里，V加=—VAV显=—VD12141214令VA=∑a2、VD=∑d2，再考虑到由环境影60

回交:杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。设以B1表示F1和AA亲本回交的子代，以B2表示F1和aa亲本回交的子代，则B1和B2的基因型方差可列表计算如下：回交:杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。61回交子代基因型xffxfx2

(B1)

AA

a1/21/2a1/2a2Aa×AAAad1/21/2d1/2d2∑11/2a+1/2d1/2a2+1/2d2(B2)Aad1/21/2d1/2d2Aa×aaaa-a1/2-1/2a1/2a2∑11/2d-1/2a1/2a2+1/2d2因此，B1和B2的基因型方差分别为：B1:(1/2a2+1/2d2)–(1/2a+1/2d)2=1/4a2–1/2ad+1/4d2B2:

(1/2a2+1/2d2)–(1/2d-1/2a)2=1/4a2+1/2ad+1/4d2回交子代基因型xf62可以看出，上两式中均有ad存在，表明a和d两个成分不能分割。因此，将上两式相加以消除ad，得B1和B2的基因型方差总和为：1/2a2+1/2d2

推广到多基因系统，再考虑到环境的影响，则回交一代的表型方差总和为：

VB1＋VB2＝1/2VA+1/2VD+2VE

②