内膜系统2作用机理课件

4.3高尔基器（Golgiapparatus)目录返回前进首页退出4.3.1.高尔基器的研究简史1.意大利细胞学者Golgi1898年用银染的方法在神经细胞中发现网状结构，称为内网器。

2.电子显微镜术的发展了解了高尔基器的微细结构，而且也发现在植物细胞中也存在有分散的高尔基器。3.对高尔基器功能的研究:超速离心、密度梯度离心技术,放射自显影电镜、单克隆抗体免疫细胞化学电镜等技术4.当前，对高尔基器的微细结构与功能正在从分子水平进行深入的探索。4.3高尔基器（Golgiapparatus)目录返回前14.3高尔基器在电子显微镜下，可见高尔基器是由光滑膜组成的，其显著特征是由一些扁平囊(或称小池，cisternae)形成的，类似于扁盘堆叠的结构，称为高尔基堆(或叠层，Golgistack)，在其周围常结合有一些小管和大小不同的有被或无被的囊泡。扁囊内充满无定形或颗粒的内容物。目录返回前进首页退出4.3.2.高尔基器的形态结构扁囊小囊大囊4.3高尔基器在电子显微镜下，可见高尔基器24.3高尔基器高尔基器的扁囊堆常常明显地具一凸面和一凹面。凸面有小囊小管相连接形成网状；在凹面常见有大囊泡，这是分泌产物集中的地方。大囊泡是由扁囊边缘出芽脱落形成的。在有些细胞中，扁囊周围与小管小囊相连接，周围小管常交织成网。目录返回前进首页退出4.3.2.高尔基器的形态结构内腔4.3高尔基器高尔基器的扁囊堆常常明显地具3高尔基器一般显示有极性，可区分出靠近细胞中心的顺面(cisface），或称形成面，凸面或外面，和远细胞中心的另一面，称为反面(transface)，或称成熟面maturingface，凹面或内面。这两个面的形态、化学组成、功能以及与其他膜成分的结合是不同的，如在顺面多与ER膜相连系，接近于顺面的扁囊膜在形态与染色性质上与ER相似；在反面的扁囊膜的形态和化学组成很像质膜。按一般电镜观察显示不出高尔基堆内各个扁囊之间的差异。近年有研究者(JamesE．Rothman等，1985)应用单克隆抗体免疫细胞化学电镜技术，已证明高尔基器堆至少可分为三个区隔或称房室(compartment)，每个区隔内含有的酶不同，功能不同。高尔基器一般显示有极性，可区分出靠近细胞中心4大鼠精巢细胞的电镜照片示高尔基器玉米根冠细胞的电镜照片，示分散的高尔基器大鼠精巢细胞的电镜照片示高尔基器玉米根冠细胞的电镜照片，示分5主要也是由脂类和蛋白质组成。其中脂类占35%-40%，主要是磷脂和一些中性脂类；蛋白质占55%-60%，大部分是酶，如糖基转移酶，氧化还原酶，构成溶酶体的酶，激酶等。由此可见：细胞质膜，内质网膜和高尔基复合体膜三者的蛋白质含量分别是内质网（70%）>高尔基复合体>细胞膜（40%-50%）脂类含量正好相反。4.3.3.高尔基器的化学组成目录返回前进首页退出主要也是由脂类和蛋白质组成。其中脂类占35%-40%，主要61.参与糖蛋白的合成

集中在高尔基器中的酶有催化糖及蛋白质生物合成的糖基转移酶(glycosyltransferases)、催化糖脂合成的磺基-糖基转移酶；以及磷酸(酯)酶(phosphatase)、酪蛋白磷酸激酶(caseinphosphokinase)、甘露糖苷酶(α-mannosidase)，催化磷脂合成的转移酶和磷脂酶等。其中糖基转移酶，一般认为是高尔基器具有特征性的酶，它能把低聚糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。

4.3.3.高尔基器的生理功能目录返回前进首页退出1.参与糖蛋白的合成4.3.3.高尔基器的74.3.4.高尔基器的功能前进返回目录高尔基器与细胞分泌有关。根据近年来的研究资料不仅肯定了高尔基器参加细胞的分泌过程，而且也证明了高尔基器对分泌的糖蛋白和其他的糖蛋白具有修饰加工分类包装以供转运的作用，实际高尔基器是糖类生物合成的主要场所，如完成糖蛋白的合成、多糖的合成，以及氨基多糖的硫酸化，都在高尔基器内完成。高尔基器也是ER产物的分选和发送站，它所合成的糖类，很大比例是作为寡糖侧链连接到从ER来的蛋白质和脂类上。某些寡糖基团作为标记指导特异蛋白质到溶酶体或其他部位。首页退出4.3.4.高尔基器的功能前进返回目录高尔8首页目录返回前进退出首页目录返回前进退出94.3.4.1.糖蛋白的合成、加工与分泌前进返回目录O-连接的糖蛋白主要或全部是在高尔基器内合成的。这些蛋白质的酪氨酸、丝氨酸、苏氨酸残基侧链的OH基团与寡糖共价结合、糖基化，形成O-连接的寡糖糖蛋白。而N-连接的寡糖糖蛋白的合成开始是在ER腔内，完成糖蛋白的合成是在高尔基器内。首页退出在ER腔中，由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖形成的寡糖共价地结合到蛋白质天冬酰胺残基侧链的氨基基团的N原子上，形成N-连接的寡糖糖蛋白。新形成的糖蛋白有相同的寡糖分子。寡糖有14个糖分子，其中有2个N-乙酰葡萄糖胺、9个甘露糖以及3个葡萄糖分子。4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工与分泌前进返回目录10N—糖基化是在ER腔面通过结合膜的寡糖转移酶(oligosaccharyltransferase)的催化完成的。寡糖在ER腔的合成和加工是通过多萜醇(dolichol)的介导作用。目录返回前进退出N—糖基化是在ER腔面通过结合膜的寡糖转移酶(oligosa11N-连接寡糖的糖基化作用是在ER腔内:N-糖基化目录返回前进退出N-连接寡糖的糖基化作用是在ER腔内:N-糖基化目录返回124.3.4.1.糖蛋白的合成、加工与分泌前进返回目录首页退出在ER腔中3个葡萄糖分子和1个甘露糖分子很快地被去除，然后由ER经过小囊泡转运到高尔基器顺面与之结合。到达高尔基器的糖蛋白一般具有相同的寡糖，其中分泌性蛋白和膜蛋白经过加工，去除大部分甘露糖。1.甘露糖苷酶I除去3个甘露糖;2.N-乙酰葡萄糖胺转移酶I，将1个N-乙酰葡萄糖胺结合到甘露糖上;3.露糖苷酶II去除另外两个甘露糖;4.2个N-乙酰葡糖胺之间的键通过内糖苷酶成为稳定的连接;5.核心甘露糖上由N-乙酰葡萄糖胺转移酶I再加上1个N-乙酰葡萄糖胺;4.经过半乳糖基转移酶、唾液酸转移酶等的作用，再加上半乳糖和唾液酸，完成了糖蛋白的合成。4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工与分泌前进返回目录首页退13内膜系统2作用机理课件14内膜系统2作用机理课件15内膜系统2作用机理课件16内膜系统2作用机理课件17内膜系统2作用机理课件18内膜系统2作用机理课件19高尔基器蛋白质的合成ER顺面高尔基网顺面扁囊中间扁囊反面扁囊反面高尔基网高尔基堆溶酶体分泌囊泡溶酶体蛋白寡糖的磷酸化作用去除Man去除Man加上GlcNAc加上Gal加上NANA分选质膜高尔基器的功能区隔化高尔基器蛋白质的合成ER顺面高尔基网顺面扁囊中间扁囊反面扁囊204.3.4.2.参与细胞的分泌作用GB就象加工厂，把内质网或者细胞质中运送来的各种蛋白质、糖类、脂类进行加工、装配、运送等一系列的过程：1.离析：把物质收集、分类2.脱水浓缩：蛋白质与相关酶结合，脱水浓缩形成分泌泡3.运输：膜泡运输4.3.4.2.参与细胞的分泌作用GB就象加工厂，214.3.4.2.从ER经过高尔基器的运输保留ER-驻留蛋白的机制前向通路反向通路分泌蛋白ER-驻留蛋白受体ER-驻留蛋白顺面高尔基网高尔基叠层反面高尔基网4.3.4.2.从ER经过高尔基器的运输保留ER-驻留蛋白的224.3.4.3.参与蛋白质转译后的加工和改造有些蛋白质在RER中合成后，首先以一种无生物活性的前体状态存在，需要在GB中进行加工和改造才能成为有活性的蛋白质。比较常见的如：胶原蛋白，胰岛素，胃泌素、胰高血糖素等。以胰岛素为例：它在有活性的时候是由A、B两条链所组成，并且在两条链间和链内存在S-S键。但是胰岛素在RER中刚合成时，却仅仅由一条链和一段信号肽组成。4.3.4.3.参与蛋白质转译后的加工和改造有些蛋234.3.4.4.GB的其他功能其他功能包括：1.参与植物细胞壁的形成：植物细胞壁主要成分是纤维素和果胶质。这两种物质都是在GB中合成，然后形成分泌小泡，随着细胞的分裂漫漫移到赤道板上，最后形成细胞壁2.补充质膜：随着膜流，和ER相类似的进行动态的交换和补充细胞膜3.参与溶酶体的形成4.3.4.4.GB的其他功能其他功能包括：244.3高尔基器（Golgiapparatus)目录返回前进首页退出4.3.1.高尔基器的研究简史1.意大利细胞学者Golgi1898年用银染的方法在神经细胞中发现网状结构，称为内网器。

2.电子显微镜术的发展了解了高尔基器的微细结构，而且也发现在植物细胞中也存在有分散的高尔基器。3.对高尔基器功能的研究:超速离心、密度梯度离心技术,放射自显影电镜、单克隆抗体免疫细胞化学电镜等技术4.当前，对高尔基器的微细结构与功能正在从分子水平进行深入的探索。4.3高尔基器（Golgiapparatus)目录返回前254.3高尔基器在电子显微镜下，可见高尔基器是由光滑膜组成的，其显著特征是由一些扁平囊(或称小池，cisternae)形成的，类似于扁盘堆叠的结构，称为高尔基堆(或叠层，Golgistack)，在其周围常结合有一些小管和大小不同的有被或无被的囊泡。扁囊内充满无定形或颗粒的内容物。目录返回前进首页退出4.3.2.高尔基器的形态结构扁囊小囊大囊4.3高尔基器在电子显微镜下，可见高尔基器264.3高尔基器高尔基器的扁囊堆常常明显地具一凸面和一凹面。凸面有小囊小管相连接形成网状；在凹面常见有大囊泡，这是分泌产物集中的地方。大囊泡是由扁囊边缘出芽脱落形成的。在有些细胞中，扁囊周围与小管小囊相连接，周围小管常交织成网。目录返回前进首页退出4.3.2.高尔基器的形态结构内腔4.3高尔基器高尔基器的扁囊堆常常明显地具27高尔基器一般显示有极性，可区分出靠近细胞中心的顺面(cisface），或称形成面，凸面或外面，和远细胞中心的另一面，称为反面(transface)，或称成熟面maturingface，凹面或内面。这两个面的形态、化学组成、功能以及与其他膜成分的结合是不同的，如在顺面多与ER膜相连系，接近于顺面的扁囊膜在形态与染色性质上与ER相似；在反面的扁囊膜的形态和化学组成很像质膜。按一般电镜观察显示不出高尔基堆内各个扁囊之间的差异。近年有研究者(JamesE．Rothman等，1985)应用单克隆抗体免疫细胞化学电镜技术，已证明高尔基器堆至少可分为三个区隔或称房室(compartment)，每个区隔内含有的酶不同，功能不同。高尔基器一般显示有极性，可区分出靠近细胞中心28大鼠精巢细胞的电镜照片示高尔基器玉米根冠细胞的电镜照片，示分散的高尔基器大鼠精巢细胞的电镜照片示高尔基器玉米根冠细胞的电镜照片，示分29主要也是由脂类和蛋白质组成。其中脂类占35%-40%，主要是磷脂和一些中性脂类；蛋白质占55%-60%，大部分是酶，如糖基转移酶，氧化还原酶，构成溶酶体的酶，激酶等。由此可见：细胞质膜，内质网膜和高尔基复合体膜三者的蛋白质含量分别是内质网（70%）>高尔基复合体>细胞膜（40%-50%）脂类含量正好相反。4.3.3.高尔基器的化学组成目录返回前进首页退出主要也是由脂类和蛋白质组成。其中脂类占35%-40%，主要301.参与糖蛋白的合成

集中在高尔基器中的酶有催化糖及蛋白质生物合成的糖基转移酶(glycosyltransferases)、催化糖脂合成的磺基-糖基转移酶；以及磷酸(酯)酶(phosphatase)、酪蛋白磷酸激酶(caseinphosphokinase)、甘露糖苷酶(α-mannosidase)，催化磷脂合成的转移酶和磷脂酶等。其中糖基转移酶，一般认为是高尔基器具有特征性的酶，它能把低聚糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。

4.3.3.高尔基器的生理功能目录返回前进首页退出1.参与糖蛋白的合成4.3.3.高尔基器的314.3.4.高尔基器的功能前进返回目录高尔基器与细胞分泌有关。根据近年来的研究资料不仅肯定了高尔基器参加细胞的分泌过程，而且也证明了高尔基器对分泌的糖蛋白和其他的糖蛋白具有修饰加工分类包装以供转运的作用，实际高尔基器是糖类生物合成的主要场所，如完成糖蛋白的合成、多糖的合成，以及氨基多糖的硫酸化，都在高尔基器内完成。高尔基器也是ER产物的分选和发送站，它所合成的糖类，很大比例是作为寡糖侧链连接到从ER来的蛋白质和脂类上。某些寡糖基团作为标记指导特异蛋白质到溶酶体或其他部位。首页退出4.3.4.高尔基器的功能前进返回目录高尔32首页目录返回前进退出首页目录返回前进退出334.3.4.1.糖蛋白的合成、加工与分泌前进返回目录O-连接的糖蛋白主要或全部是在高尔基器内合成的。这些蛋白质的酪氨酸、丝氨酸、苏氨酸残基侧链的OH基团与寡糖共价结合、糖基化，形成O-连接的寡糖糖蛋白。而N-连接的寡糖糖蛋白的合成开始是在ER腔内，完成糖蛋白的合成是在高尔基器内。首页退出在ER腔中，由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖形成的寡糖共价地结合到蛋白质天冬酰胺残基侧链的氨基基团的N原子上，形成N-连接的寡糖糖蛋白。新形成的糖蛋白有相同的寡糖分子。寡糖有14个糖分子，其中有2个N-乙酰葡萄糖胺、9个甘露糖以及3个葡萄糖分子。4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工与分泌前进返回目录34N—糖基化是在ER腔面通过结合膜的寡糖转移酶(oligosaccharyltransferase)的催化完成的。寡糖在ER腔的合成和加工是通过多萜醇(dolichol)的介导作用。目录返回前进退出N—糖基化是在ER腔面通过结合膜的寡糖转移酶(oligosa35N-连接寡糖的糖基化作用是在ER腔内:N-糖基化目录返回前进退出N-连接寡糖的糖基化作用是在ER腔内:N-糖基化目录返回364.3.4.1.糖蛋白的合成、加工与分泌前进返回目录首页退出在ER腔中3个葡萄糖分子和1个甘露糖分子很快地被去除，然后由ER经过小囊泡转运到高尔基器顺面与之结合。到达高尔基器的糖蛋白一般具有相同的寡糖，其中分泌性蛋白和膜蛋白经过加工，去除大部分甘露糖。1.甘露糖苷酶I除去3个甘露糖;2.N-乙酰葡萄糖胺转移酶I，将1个N-乙酰葡萄糖胺结合到甘露糖上;3.露糖苷酶II去除另外两个甘露糖;4.2个N-乙酰葡糖胺之间的键通过内糖苷酶成为稳定的连接;5.核心甘露糖上由N-乙酰葡萄糖胺转移酶I再加上1个N-乙酰葡萄糖胺;4.经过半乳糖基转移酶、唾液酸转移酶等的作用，再加上半乳糖和唾液酸，完成了糖蛋白的合成。4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工与分泌前进返回目录首页退37内膜系统2作用机理课件38内膜系统2作用机理课件39内膜系统2作用机理课件40内膜系统2作用机理课件41内膜系统2作用机理课件42内膜系统2作用机理课件43高尔基器蛋白质的合成ER顺面高尔基网顺面扁囊中间扁囊反面扁囊反面高尔基网高尔基堆溶酶体分泌囊泡溶酶体蛋白寡糖的磷酸化作用去除Man去除M