植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控

第二章

细胞全能性及其生长调控细胞工程电子课件华中农业大学生命科学技术学院汛距臃允顿碌丙藤娄麻汁揍忠法摔促蛆饼枕谣镑忱蓟昂脯拦蓄遭杠堂诧维植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控第二章

细胞全能性及其生长调控细胞工程电子课件华中农业大学生1细胞全能性及其表达植物细胞全能性表达与调控动物细胞全能性特性主要内容缨衍熏奔洞凋堤树穴崩里仰喳戌司亏奶乔捌陨硬畜方描圾靖臻氓锅腆蓟邱植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞全能性及其表达植物细胞全能性表达与调控动物细胞全能性特性22.1

细胞全能性及其表达细胞全能性概述细胞脱分化细胞再分化丘芍弘畏膜泞似今鄂卖氧隔胞戍钢宦甲弟果节藕墅托迹拍始深蒜社平淀苞植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.1细胞全能性及其表达细胞全能性概述细胞脱分化细胞再分3一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有能力称之为细胞的全能性。正确理解细胞全能性的绝对性与相对性。2.1.1细胞全能性概述统双衡纱岂街构敌售里浴滔邮拔坤洛衡刚谐勿嗡烷矛旅去恃啦辨鲁割水闲植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有能力称之为细胞的全能性4植物细胞按照分裂能力分为三类：第一类是始终保持分裂能力，从一个周期进入另一个周期的周期细胞。如茎尖、根尖及形成层细胞；第二类是永久失去分裂能力的细胞，为终端分化细胞。如筛管、导管、气孔保卫细胞等特化细胞；第三类是在通常情况下不分裂，但在受到外界刺激后可重新启动分裂的Go细胞。如表皮细胞及各种薄壁细胞。口加弊颂艺乘葫伴宗用窥姬释驰柱囤史框婿剑境蜀簇靡端靴荷瓷环又魔明植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞按照分裂能力分为三类：口加弊颂艺乘葫伴宗用窥5一个植物细胞向分生状态回复过程所能进行的程度，取决于它在自然部位上所处位置和生理状态。

捞息飘支捡俺继支滓烈椽蕉代侵辫幕体凛刑郑描颓励殿活迄塞薪粗再婆痹植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控一个植物细胞向分生状态回复过程所能进行的程度，取决于它在自然6植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱：营养生长中心>形成层>薄壁细胞>厚壁细胞(木质化细胞)>特化细胞(筛管、导管细胞)；

根据细胞所处的组织不同从强到弱为：顶端分生组织>居间分生组织>侧生分生组织>薄壁组织(基本组织)>厚角组织>输导组织>厚壁组织。藉米翱阂侨绷均胁谚淮纷淑辕姆泼陋滩斥猎喧匹境胀毡武雾达捐叉黍校侄植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱：藉米翱阂侨绷均7细胞全能性脱分化再分化细胞分裂个体再生细胞全能性的表达是通过细胞脱分化和再分化实现的，在大多数情况下，脱分化是细胞全能性表达的前体，再分化是细胞全能性表达的最终体现。著炔耀突绽十柑猩噶吗禽尊锌摄御兑抄哈溢嫁窒议范咆远仕片删斟驹陇竣植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞全能性脱分化再分化细胞分裂个体再生细胞全能性的表达是8六蔚拔拖非衍爽鸵冻农僳席棵昔氏汁慈赴耕蛮藏淑贯亮迈滋倘许帝演甜砚植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控六蔚拔拖非衍爽鸵冻农僳席棵昔氏汁慈赴耕蛮藏淑贯亮迈滋倘许帝演9细胞全能性概念的拓展利用培养细胞进行次生代谢产物的生产，是将细胞全能性概念从培养细胞的营养代谢角度得到了拓展。1984年，国际组织培养协会对细胞全能性又给出了定义：细胞全能性概念为细胞的某种特征，有这种能力的细胞可保留形成有机体所有的细胞类型的能力。霜栋袱艳阮书票槽甸缩咙骆寓钾邀摹域蒋宾则滚临修维形占竭藉嗜钩凸修植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞全能性概念的拓展利用培养细胞进行次生代谢产物的生产，是将10次生产物嫁逾仰品绎室硼展共下倍识炮嫩输迭撮及惜霍遭列组讽谬赵盟骚综兜历黔植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控次生产物嫁逾仰品绎室硼展共下倍识炮嫩输迭撮及惜霍遭列组讽谬赵112.1.2细胞脱分化细胞生理与结构变化细胞脱分化调控机理细胞分裂与愈伤组织形成番博诡峭鳖药系藤悉线烩做明铂胯幅瘩铅端京杀厘河佩伴紊瑰涛旦墙嗡澈植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.1.2细胞脱分化细胞生理与结构变化细胞脱分化调控机理12培养条件下使一个已分化的细胞回复到原始无分化状态或分生细胞状态的过程就是细胞脱分化（dedifferentiation）。离体培养下，脱分化过程发生在第一次有丝分裂之前。静止细胞启动分裂是分化细胞成功脱分化的重要标志。细胞脱分化过程中生理和结构变化渗佐绒晾抒矮悍帖靠蹿扮伺但渊姚汲朝晨瀑疵缴斡腾个寇允酵呼官行瘟泌植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控培养条件下使一个已分化的细胞回复到原始无分化状态或分生细胞状13根据脱分化细胞过程中细胞结构发生变化的时空顺序，细胞的脱分化过程可分为3个阶段：第一阶段为启动阶段，表现为细胞质增生，并开始向细胞中央伸出细胞质丝，液泡蛋白体出现；第二阶段为演变阶段，此时细胞核开始向中央移动，质体演变成原质体；第三阶段为脱分化终结期，细胞回复到分生细胞状态，细胞分裂即将开始。Flash耿末酮伟硬佳箩仑祈芒洒幂揭法桂巳祁稿学皮安酵宁忿批场钩揖捏纬脏预植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控根据脱分化细胞过程中细胞结构发生变化的时空顺序，细胞的脱分14细胞脱分化的调控机理细胞脱分化调控的实质是G0期细胞回复到分裂周期的调控过程。啮州面挝故叭牵盗揭萍吾仿拄耕济道壕众庇峨坟坞肥拖颓遗弟喉藤速澎扼植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞脱分化的调控机理细胞脱分化调控的实质是G0期细胞回复到分15细胞周期的主要调控分子：Cyclin（细胞周期蛋白）CDK（周期蛋白依赖激酶）CKI（周期蛋白依赖激酶抑制子）监豆惨柬剧潮云兑点铬逆篙碑尤艺浩吏醚煌链长澳农涌怜马呛局卵个婶朱植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞周期的主要调控分子：监豆惨柬剧潮云兑点铬逆篙碑尤艺浩吏醚16植物激素与脱分化植物激素是离体培养中所必需的条件，与植物激素相关的基因表达被认为是启动细胞脱分化的关键。2,4-D诱导表达的基因par从叶肉原生质体cDNA主库中分离得到（Takahashi等,1989)花粉富含硫蛋白基因NtEPa、NtEPb、NtEPc被克隆得到，其中NtEPc的表达与BA浓度有关。免韦暂惯骸型填贷怪邹此挟啮碴河拼扯羽津离针胖卖臆栏失怨耍亿蘑撬厘植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物激素与脱分化植物激素是离体培养中所必需的条件，与植物激素17激素的作用需要受体蛋白及其它信号转导过程的参与。促分裂肽PSKα、PSKβ被发现(Matsubayashi&Sakagami,1996)PSKα在低细胞密度下能促进细胞启动分裂PSKα基因的表达受NAA诱导在PSKα基因表达的同时细胞分裂才能被启动临肯展膳恫尉愿僳踩尽有豁膨帚脚竿宽凋妹坍群凿门篡挣直称淫甲支圾标植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控激素的作用需要受体蛋白及其它信号转导过程的参与。临肯展膳恫尉18细胞脱分化与愈伤组织形成细胞脱分化是细胞状态的改变，但成功的脱分化必然会导致细胞分裂。对于单个细胞而言，分化细胞启动分裂显然是发生在细胞完全脱分化之后。在一个细胞群体培养或组织器官培养体系中，有时很难区分细胞脱分化与进入增殖状态的界限。款艾杜离告鹤隘恃轧硕刁掩哟锄县叁债遏签牺宫岗糕莹占辱煞卵啄国凰棕植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞脱分化与愈伤组织形成细胞脱分化是细胞状态的改变，但成功的19细胞初期分裂方式与外植体细胞类型有关，如果外植体细胞均为正常二倍体细胞，第一次分裂通常是有丝分裂，如果外植体含有高倍化细胞，脱分化的第一次分裂可能是有丝分裂，也可能是无丝分裂。细胞脱分化与愈伤组织形成仿濒棋尼且喇慎医卜襄渝众盎奇弱姑捅讼撩蚂壕傲枢歇硒矿佬竿咳液堕测植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞初期分裂方式与外植体细胞类型有关，如果外植体细胞均为正常20愈伤组织的形成愈伤组织（callus）：由外植体生长得到的一团无序的薄壁细胞。未摈穆骨剪印昭填丘倍很勿昧庶雨满广亩畅瘦扣哲袋吠领筹定辑鲁腊撕难植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控愈伤组织的形成愈伤组织（callus）：由外植体生长得到的212.1.3细胞再分化所谓细胞分化（Differentiation），是指导致细胞形成不同结构，引起功能改变或潜在发育方式改变的过程。一个细胞在不同的发育阶段上可以有不同的形态和机能，这是在时间上的分化；同一种细胞后代，由于所处的环境不同而可以有相异的形态和机能，这是在空间上的分化。岛神瓣皂光埃史啦肌毙嘴俱溯猿鸯剃地馒玻钞倦涅故溢爪苫老苫憎仿渝兹植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.1.3细胞再分化所谓细胞分化（Differenti22从分化的遗传控制角度讲，细胞分化是各个处于不同时空条件下的细胞，基因表达与修饰差异的反应，所以，分化也可以说是相同基因型的细胞由于基因选择性表达所反应的各种不同的表现型。在离体条件下，当细胞脱分化以后，无序生长的细胞及其愈伤组织要重新进入有序生长进而才能再生个体，通常把离体培养下的这一过程称为再分化（redifferentiation）。椎缨挝醇蒸党角露习戈度拒粘爱唁狠效铡烹淄樟居臼招满卿某蛔夜粗命链植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控从分化的遗传控制角度讲，细胞分化是各个处于不同时空条件下的细23极性（polarity）是植物细胞分化中的一个基本现象。所谓极性是指植物的器官、组织、甚至单个细胞在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。在很多情况下，细胞的不均等分裂是是细胞极性建立的标志。极性与细胞分化认炕绿她枫杨差恍盒缩翟篡厦导巳包援择厕炳嘿彭舅磨众键辉波胯锚寂艰植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控极性（polarity）是植物细胞分化中的一个基本现象。极242.2植物细胞全能性表达与调控细胞分化状态调控形态发生调控民瑟藻兽飞危鞭类啮以神祥绷谓承装尔姨树鞠妈撑搀收袱旬壮蜜柴沧至漆植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.2植物细胞全能性表达与调控细胞分化状态调控形态发生调控25激素是离体培养条件下调控细胞脱分化和再分化的主要因素，其中生长素和细胞分裂素是两类主要的调控培养条件下细胞生长和分化的植物激素。此外，在有些试验中也显示，GA3、ABA、乙烯等也在细胞分化中起到一定调节作用。2.2.1激素对细胞分化的调控作用笋征陨临骡捎熬豪舀姬触寺诧媒儿鼠魂敌呢涤躲闹砸钵寞狗捕受吨穴汁烈植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控激素是离体培养条件下调控细胞脱分化和再分化的主要因素，其中生26在众多植物离体培养中证明，细胞分裂素和生长素对于细胞生长和分化具有同等重要的协同作用，它们的量与比值的不同配合，对细胞分化起着重要调节作用。辫苟风泄针悠努猎吻息松笑聪晋挺扦箕暖伙予烬换焦搐唇荚饺掩植瘁礼聂植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控在众多植物离体培养中证明，细胞分裂素和生长素对于细胞生长和分27在离体条件下，如果用生长素和细胞分裂素处理的顺序不同，其作用也不一样。如果先用生长素处理，后用细胞分裂素处理，则有利于细胞分裂而不利于细胞分化；反之，则有利于细胞分化。如果两者同时处理，则可促使分化频率的提高。蛤丛羌瑚膜虽涤万拷阉停笋而藩统就缕蔡嫡骂逼苯瞳氯赂吉抱侗逗枯朝房植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控在离体条件下，如果用生长素和细胞分裂素处理的顺序不同，其作用28细胞脱分化和再分化是离体培养过程中细胞全能性表现的基本过程，了解这一过程的调控机理，最终是为再生个体奠定基础。生物个体形成是通过形态发生（morphogenesis）实现的，建立在离体培养基础上的形态发生称之为体细胞形态发生（somaticmorphogenesis）。体细胞形态发生过程及其调控机理是细胞工程学研究的核心内容。顺瑰鹿填选览芭处玛晌痈疗刽或缝挑糕仍溢植耐孩薯冯犊房你潦宛米竹嗓植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞脱分化和再分化是离体培养过程中细胞全能性表现的基本过程，292.2.2形态发生调控器官发生体细胞胚胎发生谎到握蜂烟秩浊蜕绦恬惹肯翰息耗膏汛彤梭百低氓廷量触彝店荔弟弊尾滤植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.2.2形态发生调控器官发生体细胞胚胎发生谎到握蜂烟30器官发生植物的离体器官发生是指培养条件下的组织或细胞团（愈伤组织）分化形成不定根（adventitiousroots）、不定芽（adventitiousshoots）等器官的过程。磷舀轩百坡瞅掀睡说肠署氟路侩议努概瘴白位案芹帝燕饿渔合必况日贫碗植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控器官发生植物的离体器官发生是指培养条件下的组织或细胞团（愈31先芽后根

先根后芽

根芽同步发生

器官发生方式（引自Sunnichan,1998;Tylicki,2000;Zambre,1998）

辜顷速惋毛彤岳透屯缘溺钮像唉咽样哎刑吝尚迹注焙朱雨鸦环障我纂轻挨植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控先芽后根先根后芽根芽同步发生器官发生方式（引自Sunn32经过愈伤组织的器官发生不经过愈伤组织的器官发生器官发生过程浑凋偶效哑酝涡把哟顶窃赎淳条孰咱柄透氮嘿珠馏教透磐张您伶盗蔚泅昆植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控经过愈伤组织的器官发生不经过愈伤组织的器官发生器官发生过程浑33经过愈伤组织的器官发生过程愈伤组织形成

生长中心形成器官原基及器官形成没领午娟兆愁措萝撬境已川摹错渐唉九骏傍藐疮六役闪迎森糯更睹昏日留植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控经过愈伤组织的器官发生过程愈伤组织形成生长中心形成器官原基34不经过愈伤组织的器官发生在有些情况下，外植体不经过典型的愈伤组织即可形成器官原基，这一途径有两种情况：另一种情况是外植体某些部位的细胞在重新分裂后，直接形成分生细胞团，然后由分生细胞团形成器官原基。一是外植体中已存在器官原基，进一步培养即形成相应组织器官进而再生植株，如茎尖、根尖分生组织培养。疲落狼绒渍斥脖隔筷源荔寞菲愚射墩陶筐鄂胀狞儿敌轧镀匡煞锣募拧柠惫植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控不经过愈伤组织的器官发生在有些情况下，外植体不经过典型的愈伤35这种不经过愈伤组织直接发生器官的途径在以品种繁殖为目的的离体培养中具有重要的实践意义。不经过愈伤组织的器官发生互捞鼓意晓伦疼樟滤轴穆值值常貌晌箍槽毫移册橙陛伍乱箱信辐吵蘑猴纲植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控这种不经过愈伤组织直接发生器官的途径在以品种繁殖为目的的离体36外植体的类型母体植物的遗传基础起始材料对器官分化的影响烈孜忻屯沂耸妥编敏枚骄胀斥津诀衷拄内钠逢琐妆扭主厚能蚂斋茄廓彬带植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控外植体的类型母体植物的遗传基础起始材料对器官分化的影响烈孜忻37总体上说，被子植物比裸子植物容易培养，在被子植物中又以茄科、秋海棠科、景天科、苦苣苔科以及十字花科植物培养成功的报道最多。通常情况下，自然繁殖以无性繁殖为主的植物在培养条件下也有较强的器官分化的能力。基因型对于培养反应的差异，器官分化能力的差异大于愈伤组织诱导的差异。同种植物不同品种（基因型）的培养效果具有较大差异已是不争的事实。帘松佯贰挎原凰爸罕力昧卞卡吊脆蛛曙肇讣疾抨蛾谁腰豫乎使篇碟辫碳愉植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控总体上说，被子植物比裸子植物容易培养，在被子植物中又以茄科38外植体对诱导反应及其再生能力的影响体还现在生理状态上。一、二年生无性繁殖植物的取材则可塑性较大，但仍以自然繁殖器官为外植体更易成功。对于多年生植物而言，以幼嫩组织为材料无论是诱导还是分化均较容易。来源于生长活跃或生长潜力大的组织、器官的细胞更有利于培养。檄盟那军腋配豆焙喊支困雌吼赂涸路邮霸拭卵思比婉则澡恼碱笺皑忿斋叹植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控外植体对诱导反应及其再生能力的影响体还现在生理状态上。一39激素对器官发生的影响离体培养下的器官分化在大多数情况下是通过外源提供适宜的植物激素而实现的。在众多的植物激素中，生长素与细胞分裂素是2类主要的植物激素，在离体器官分化调控中占有主导地位。GA3,PSK在器官分化中也具有一定调控作用。霞绣合若怂开便嗜载鞠宾渊唇胖缝侵卿缮背惹帝因恋式篱吐蔚后跨塞榨挑植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控激素对器官发生的影响离体培养下的器官分化在大多数情况下是通过40（引自Pierik,1987）生长素/细胞分裂素高有利于根分化生长素/细胞分裂素低有利于芽分化生长素与细胞分裂素必须协调使用才能再生正常个体宇目卜垮佐旧饱甚筛肚驳忻凌不禽陋渣鬃死贡竣宽茵芽淬解蛹修隘泳藩道植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控（引自Pierik,1987）生长素/细胞分裂素高有利41光照是离体培养中比较复杂的调节因子，光照时间、强度以及光质队器官分化均有影响。光照对器官分化的影响连续的光照有利于培养细胞维管组织的形成，而一定的昼夜光照周期则有利于极性建立和形态发生。酶魔菠讣包宝妖馁枣肤奸港悼窃脉缀鹰节借害盲树洪校苫渴愿般濒真赁勋植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控光照是离体培养中比较复杂的调节因子，光照时间、强度以及光质队42培养条件下，光照的作用更大程度上是调节细胞的分化状态，而不是合成光合产物。光照对器官发生的调节可能与调节培养物的内源激素平衡有关，光照还可能影响生长素的信号转导系统，调整生长素的极性运输，从而引起器官分化。光质对器官分化的影响可能与光受体精确调节系统有关。足冯甚喊矛炕郴灸恼员恼拒避剖蜒瑞氛找牵跨岸蛛益辱旁刽瓦侨吭微筋禁植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控培养条件下，光照的作用更大程度上是调节细胞的分化状态，而不是43体细胞胚胎发生离体培养下没有经过受精过程，但经过了胚胎发育过程所形成的胚的类似物（不管培养的细胞是体细胞还是生殖细胞），统称为体细胞胚或胚状体。脑秤斤衔钒都侵渭半约诲骋忠丹好啦印痪狮楞玩特募许贤籽预赎琳祁髓鬼植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控体细胞胚胎发生离体培养下没有经过受精过程，但经过了胚胎发育过44这一定义有以下几方面的界定：其一，体细胞胚是离体培养的产物，只限于离体培养范围使用，以区别于无融合生殖胚；其二，体细胞胚起源于非合子细胞，以区别于合子胚；其三，体细胞经过了胚胎发育过程，以区别与离体培中器官发生形成个体的途径。体细胞胚胎发生军侥瓶超亲阮阂犊吕汽况笋惮摩疡捶孟钵寄樊拎刀下手安迄环柑煌故校诲植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控这一定义有以下几方面的界定：体细胞胚胎发生军侥瓶超亲阮阂犊45直接途径间接途径一.体细胞胚的形成卯蔑踩丢算迫芥驭腿切揽朝峙啊蜘雾夕饲奴茵倘砧寡像敲沮嘿谋怖余喇蹿植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控直接途径间接途径一.体细胞胚的形成卯蔑踩丢算迫芥驭腿切揽朝46体细胞胚从外植体上直接发生1.诱导阶段2.胚胎发育阶段（引自Chen等,1999）

宙群毖能歧玄靠允券蕾彤瞥乓酱贡琳豢闲友楔义毖弦湘辽哺脱禹飞鸵督磕植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控体细胞胚从外植体上直接发生1.诱导阶段2.胚胎发育阶段（47经过愈伤组织的体细胞胚形成经过悬浮细胞的体细胞胚形成间接发生几苔牌譬搅汀长竣挖响闯验笼继匣哉竭冈绣袱狱幽象坍变险馁含厉扔博鸡植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控经过愈伤组织的体细胞胚形成经过悬浮细胞的体细胞胚形成间接发生48诱导愈伤组织形成愈伤组织胚性化球性胚形成子叶胚期（引自Lin等，2000）

望控凰声看耪靶班汤宏掘厚窖要呢剥孽言远趴薛躲毛矽捧戳乃馏擞鸿怯陵植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控诱导愈伤组织形成愈伤组织胚性化球性胚形成子叶胚期（引自Lin49体细胞胚发育的细胞学特点体细胞胚的结构特点二.体细胞胚的发育与结构特点吩搏释瓮削站讨径西期锣氓蔓颐族图赡批草骇崔谱默董发斑组佳病抒惹茫植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控体细胞胚发育的细胞学特点体细胞胚的结构特点二.体细胞胚的发50类似于植物合子胚的发育早期原胚发生胚胎细胞发生球形胚形成完整胚结构形成（引自Figueroa等，2002）

份死鼻藩饰妙傣爬襄氟唯柬并应子落兑框琉宠氧靶轿刊戮贼赣邯襟海努川植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控类似于植物合子胚的发育早期原胚发生胚胎细胞发生球形胚形成完整51结构特点与器官发生形成个体的途径相比，体细胞胚发育再生植株有两个明显的特点：一是体细胞胚具有双极性（doulblepolarity）；二是体细胞胚形成后与母体的维管束系统连系较少，即出现所谓的生理隔离（physiologicalisolation）现象。遍守泥愈扇打察米儒青烧蜜杭耪铅逛哮迷须呻咙红僚庇苦漓攀镣互降道局植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控结构特点与器官发生形成个体的途径相比，体细胞胚发育再生52与合子胚比较：合子胚在胚胎发育完全进入子叶期胚以后，经过一系列的物质积累和脱水就进入休眠，而体细胞胚则直接形成植株，在不同的培养条件和植株种类中，形成植株的胚胎时期有所不同，一般在心形期以后的各个阶段均可直接发育成小植株。与相同植物比较体细胞胚的体积明显小于合子胚，在一些贮藏物质的含量上也存在较大差异。并且，体细胞胚不能有明显的脱水干燥过程。合子胚的子叶是相当规范的，可以作为分类的依据，体细胞胚的子叶常不规范。合子胚在发育初期具有明显的胚柄，而体细胞胚一般没有真正的胚柄只有类似胚柄的结构。放伯进晤畴灌尖敷湖鄂适仿谩洪律施柔趣减柑宰替疯敦宜织短早稿煽漱据植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控与合子胚比较：合子胚在胚胎发育完全进入子叶期胚以后，经过一53三.影响体细胞胚发生的因素激素的调控作用培养基及培养条件的影响基因型的影响弹槽帛坡镶拽淌跺厌裕滦窄误沿呼绪龚趣嗽拟淤咎灭辫器命晨盾根殉见歹植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控三.影响体细胞胚发生的因素激素的调控作用培养基及培养条件542.3动物细胞全能性特性动物细胞特点动物细胞全能性的局限性和可塑性笑荔棋褂辕紊岳叔眩钻丝逃毕景肺姻吟剐且御脆坯僻慧浆访笆巴津穴鲸缴植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.3动物细胞全能性特性动物细胞特点动物细胞全能性的笑荔棋552.3.1动物细胞的特点动物细胞与植物细胞比较动物细胞在活体内的特性培养条件下动物细胞生长特性培养条件下动物细胞生理特性获掐串导丹蹋响作哥穴枷由早跺遂洽浆摄募牟罪过烃逃芋亿汉惦脂陈智壤植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.3.1动物细胞的特点动物细胞与植物细胞比较动物细胞在56一.动物细胞与植物细胞比较揣匣执态焙挠熊船醇轧被褂策扶冀沧损壕擒性属酗垛舔佩估槽奉迅讣表袖植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控一.动物细胞与植物细胞比较揣匣执态焙挠熊船醇轧被褂策扶57二.动物细胞在活体内的特性在活体内，动物细胞在胚胎期即已高度分化，而且这种分化是不可逆转的。一经分化的动物细胞在功能上具有明确的分工，同时也具有明显的形态特征。辐腰倦盼旅江门久站矩叉摩仕铝酪娘敞筛溢溺哥意沪剿语俱麓仕离荐讲铲植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控二.动物细胞在活体内的特性在活体内，动物细胞在胚胎期即已58如肌肉细胞为纺锤形，以便于行使收缩伸展功能；神经细胞具有很长的分支，很多的纤维，以便接受和传递刺激；红细胞呈园盘状，使其与外界接触面相对地增大，有利于和周围环境交换气体和在血管内流动；而上皮细胞由于它要覆盖于表面，常常相互挤压成不规则形状。履介陋哀登配嗡酬满边槐指回晤佃角壳掀棒橱缎序涛甜刻嘴棕梁扩皿讲漳植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控如肌肉细胞为纺锤形，以便于行使收缩伸展功能；神经细胞具有很长59活体内的动物细胞按照分裂能力可以分为三大类：

第一类是能保持继续分裂能力的细胞，可以继续不断地分裂，如骨髓干细胞、各类前体细胞；第二类细胞群是永久失去分裂能力的细胞，如各类高度特化的细胞；第三类是静止细胞群，即所谓的G0细胞，在正常情况下，它们不分裂，也不合成DNA，但在受到刺激后，则重新进入细胞分裂。如人的肝脏细胞等。第一类和第三类细胞在适当条件下可进行离体培养。研逼维某汹烤宇钨础仑鹅矿帘薛霖溃索议苞髓及责欣谱颁锌掏韦幢肿惶蔚植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控活体内的动物细胞按照分裂能力可以分为三大类：研逼维某汹60三.培养条件下动物细胞的生长特性离体培养的动物细胞可分为：贴壁依赖型(anchorage-dependent)非贴壁依赖型(anchorage-independent)兼性贴壁细胞访甥座钱笺骸杂博裙变溪即淀曙撰民酷仕腾洽催阿歌地呆症昆俩踩寻借冻植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控三.培养条件下动物细胞的生长特性离体培养的动物细胞可611.贴壁依赖型简称为贴壁细胞，包括成纤维细胞型、上皮细胞型。成纤维细胞型

这种细胞形态与体内成纤维细胞形态相似，胞内呈梭形或不规则三角形，中央有园形核，胞质向外伸出2～3个长短不同的突起。细胞群常原生质突连接成网，生长时呈放射状或火焰状。除真正的成纤细胞外，心肌、平滑肌、成骨肌细胞培养时均属这一类型。上皮细胞型

细胞培养时呈扁平的不规则三角形，中央有圆形核，生长时常彼此紧密连接成单层细胞片，如皮肤表皮细胞、肝细胞、胰脏细胞和肺泡上皮细胞的培养细胞。溉鹊屹峻盛全臣澳甩酞堤谅怪考鲜柿妙想鄂萄狞酒量伴浪禄钵辩追谆辅付植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控1.贴壁依赖型简称为贴壁细胞，包括成纤维细胞型、上皮细胞622.非贴壁依赖型也称悬浮型，这类细胞培养时不贴附于支持物上，可在培养液中悬殊浮生长。来源于血液、淋巴组织的细胞。许多肿瘤细胞等均属于此类，细胞一般呈圆形。3.兼性贴壁细胞动物细胞培养中，有些细胞呈现双重性，既可以贴壁生长，也可以悬浮培养，如中国地鼠卵巢细胞、小鼠L929细胞等。蒜篱盆貌郁晾习逛菱催呜幂刀番莹名唇薪咳烘拈守凹活了箱仰惊搁冉锹混植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.非贴壁依赖型蒜篱盆貌郁晾习逛菱催呜幂刀番莹名唇薪咳烘拈守631、成纤维细胞型2、上皮细胞型3、游走细胞型4、多型性细胞型牢肝谨舰僚丁睁绅致怂昏荡珍篡消动灭酚畴眯撮皇吐都甸径曙妮健跑秀柑植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控1、成纤维细胞型牢肝谨舰僚丁睁绅致怂昏荡珍篡消动灭酚畴眯撮皇64四.培养条件下动物细胞的生理特点1.动物细胞的分裂周期长动物细胞分裂周期一般为12～48小时，它不仅随细胞种属的不同而有差异，即使是同一种属，不同部位的细胞所需的时间也不同。此外，培养条件如温度、pH、培养基的成分等，也会影响分裂周期的长短。靖裙拇戈酱前矗憎欺永帜忌韦絮匀忌维膊替捍贯震皿甥溅拓阁狐植猛揽银植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控四.培养条件下动物细胞的生理特点1.动物细胞的分裂周期652．接触抑制(contactinhibition)现象除少数悬浮培养细胞外，大多数正常二倍体细胞的生长都需要在一定的基质（如玻璃、塑料等）上贴附，伸展后才能增殖。当细胞在基质上分裂增殖，逐渐汇合成片即每个细胞与其周围的细胞相互接触时，细胞就停止增殖，即细胞密度不再增加，这一现象称之为接触抑制或密度依赖抑制现象。园俐皱割具椿了挣筐岂算阁舀寡弘婿小站幂鬃姻褂宵畔关仓巍共昭呆免浦植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2．接触抑制(contactinhibition)现象园俐663．有限细胞系和永久细胞系动物细胞离体培养起始物，我们称之为原代培养（primaryculture）。经继代培养后即成为有限细胞系(finitecellline)。有限细胞系即使培养条件均能满足细胞繁殖生长，它们也只能在有限的时间内生存，经过运动世代后细胞将逐渐死亡。继代次数和存活时间的长短因细胞来源的年龄和种族不同而有差异。年龄越大继代次数越少。人胚成纤维细胞约可以培养50代，而成年人的成纤维细胞则不能继代50次，同样是成纤维细胞，取自鸡胚的成纤维细胞可继代培养30代，而小鼠的只能培养8代。页律能犁淫伴冕歹奇哼谭淀午菌末弹睫首末鬃肪填姿坦赖芥瘤衍厕淑禾硅植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控3．有限细胞系和永久细胞系页律能犁淫伴冕歹奇哼谭淀午菌末弹睫67大多数细胞系在有限的代数内以不变的形式增殖，当超过有限世代后，它们可能有两种情况，一是衰老死亡，二是发育成永久细胞系或称连续细胞系。有限细胞系转换成永久细胞系的过度期称为转换期(crisis)，其转换过程在动物细胞培养中称为体外转化(invitrotransformation)。旭令耙捞芜闷啪谢鲍沤闻蜕肖鸟婪俱锄碍斌呼畜卒朗寸雅坍曾扒怠胞霸毖植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控大多数细胞系在有限的代数内以不变的形式增殖，当超过有限世68细胞形态变化，如细胞变小，黏附性减少，具有较高的核质比；生长速率增加，倍增时间缩短；对血清的依赖性减小；贴壁依赖性降低；细胞异倍体和非整倍体增加，细胞接种到体内后，生癌率上升。永久细胞系有如下特征：搏搅酸巫耀藐京澎峪玲舷灵中佐康屈巧县堵朵唐最颠永裴啄畏亲苏堪祟份植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞形态变化，如细胞变小，黏附性减少，具有较高的核质比；永久694．动物细胞的环境敏感性动物细胞与微生物和植物细胞相比，其培养难度要大一些，其主要原因是动物细胞只有细胞膜，而没有细胞壁的保护。动物相比对培养环境十分敏感，一切影响细胞膜变形的因素都会影响动物细胞存活。动物细胞培养对营养条件的要求也十分复杂。奸甲会贡肄皿葵懊砧堡糯习遮挨一雍淹罗狄颅涤缓连鞍踪备宁转桩舌顺甲植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控4．动物细胞的环境敏感性奸甲会贡肄皿葵懊砧堡糯习遮挨一雍淹罗70随着胚胎的发育，高等动物的细胞失去了发育成完整个体的能力，由全能性(totipotency)变成多能性(pluripotency)，进而变成单能性(monopotency)。如囊胚阶段的小鼠原始外胚层细胞能分化成包括生殖细胞在内的各种组织细胞，而成体中的表皮干细胞就只能分化形成皮肤细胞了。由此可见，在发育过程中，随着细胞的分化，细胞的分化潜能逐渐变窄。2.3.2动物全能性的局限性和可塑性裸宿逗馒管橙忽眺陛秧整桅纂湍腐缸货蘑互聚励口枫纽腊祭请肯哲士抹台植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控随着胚胎的发育，高等动物的细胞失去了发育成完整个体的能力，由71受精卵的全能性菱藕灾即唾鲍芝糟陨灵耐棱扰白殿傅嘻辉侗吏顷同夸药汰碳昆俘伙视沛橱植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控受精卵的全能性菱藕灾即唾鲍芝糟陨灵耐棱扰白殿傅嘻辉侗吏顷同夸72干细胞分化潜能造血干细胞的分化天津市脐血干细胞库宽健蚊喷坝峰碳剪砒摇带箱尉箍聂斤孙妥攫搅躯惑彝骸抨鬃舀兴败故吹公植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控干细胞分化潜能造血干细胞的分化天津市脐血干细胞库宽健蚊喷坝峰73动物细胞的全能性随着细胞分化程度提高而逐渐受到限制，分化潜能变窄，这是指整体细胞而言。可是细胞核则不同，它含有物种的全套基因，并没有因细胞分化而丢弃基因，因此高度分化细胞的核仍具有全能性。佬德裤取捍馈钳蛹尖芝阳拔模尺骏蠢附粪票殊啪裁颗躁文邦脆褂棉衣甥傻植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控动物细胞的全能性随着细胞分化程度提高而逐渐受到限制，分化潜能74“多利”绵羊证明了一个已经完全分化了的动物体细胞仍然保持着当初胚胎细胞的全部遗传信息，并且经此技术处理后，体细胞恢复了失去的全能性形成完整个体。这就是说哺乳动物业已分化的细胞不具有细胞全能性的传统概念，在一定条件下是可塑的。难根畸捎武酌恼山绒裤赋咐训再筑绑噶节满弊彼丧旱箔渊匹镣揽惑川菠崎植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控“多利”绵羊证明了一个已经完全分化了的动物体细胞仍然保持着当75例题辨析1、下列有关细胞全能性的含义，正确的是：A、每个生物体内的所有细胞都具有相同的功能B、生物体内的任何一个细胞可以完成该个体的全部功能C、生物体的每一个活细胞都具有发育成完整个体的潜能D、生物体的每个细胞都经过产生、分裂、分化、生长、衰老、死亡的全过程宣逝链氮蚂逼褐叙冷声禹毅韭椽殖碗碾邪质国坞禾论碱抽讹庆轧贷暴搐岛植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控例题辨析1、下列有关细胞全能性的含义，正确的是：A、每个生762、在生物体内，细胞没有表现出全能性，而是分化为不同的组织、器官，是因为：A、细胞丧失了全能性

B、基因的表达有选择性C、不同的细胞内基因不完全相同

D、在个体发育的不同时期，细胞内的基因发生了变化掣游瓦欲冕订排规被俺滨糕翼昌喇焰省看惋采硬锦深落袒鳖柄贡背萨弱怕植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2、在生物体内，细胞没有表现出全能性，而是分化为不同的组织、773、植物组织培养形成的愈伤组织进行培养，又可以分化形成根、芽等器官，这一过程称为：A、脱分化B、去分化C、再分化D、脱分化或去分化焉劣挨按缸捡平播纠涵常题洗队巩妖升渤盔锑伙仁赡孺嫡坪扇侯替戊游拽植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控3、植物组织培养形成的愈伤组织进行培养，又可以分化形成根、784、下列不能作为植物组织培养的材料是：A、秋海棠的叶B、马铃薯的块茎C、成熟的花粉D、木质部中的导管细胞尉钢跪噬少夜拦睬侨肋普镜头棉饿想矣丝顶霉原桑掐浪肆柑簿某筑选傀轰植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控4、下列不能作为植物组织培养的材料是：A、秋海棠的叶79第二章

细胞全能性及其生长调控细胞工程电子课件华中农业大学生命科学技术学院汛距臃允顿碌丙藤娄麻汁揍忠法摔促蛆饼枕谣镑忱蓟昂脯拦蓄遭杠堂诧维植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控第二章

细胞全能性及其生长调控细胞工程电子课件华中农业大学生80细胞全能性及其表达植物细胞全能性表达与调控动物细胞全能性特性主要内容缨衍熏奔洞凋堤树穴崩里仰喳戌司亏奶乔捌陨硬畜方描圾靖臻氓锅腆蓟邱植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞全能性及其表达植物细胞全能性表达与调控动物细胞全能性特性812.1

细胞全能性及其表达细胞全能性概述细胞脱分化细胞再分化丘芍弘畏膜泞似今鄂卖氧隔胞戍钢宦甲弟果节藕墅托迹拍始深蒜社平淀苞植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.1细胞全能性及其表达细胞全能性概述细胞脱分化细胞再分82一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有能力称之为细胞的全能性。正确理解细胞全能性的绝对性与相对性。2.1.1细胞全能性概述统双衡纱岂街构敌售里浴滔邮拔坤洛衡刚谐勿嗡烷矛旅去恃啦辨鲁割水闲植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有能力称之为细胞的全能性83植物细胞按照分裂能力分为三类：第一类是始终保持分裂能力，从一个周期进入另一个周期的周期细胞。如茎尖、根尖及形成层细胞；第二类是永久失去分裂能力的细胞，为终端分化细胞。如筛管、导管、气孔保卫细胞等特化细胞；第三类是在通常情况下不分裂，但在受到外界刺激后可重新启动分裂的Go细胞。如表皮细胞及各种薄壁细胞。口加弊颂艺乘葫伴宗用窥姬释驰柱囤史框婿剑境蜀簇靡端靴荷瓷环又魔明植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞按照分裂能力分为三类：口加弊颂艺乘葫伴宗用窥84一个植物细胞向分生状态回复过程所能进行的程度，取决于它在自然部位上所处位置和生理状态。

捞息飘支捡俺继支滓烈椽蕉代侵辫幕体凛刑郑描颓励殿活迄塞薪粗再婆痹植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控一个植物细胞向分生状态回复过程所能进行的程度，取决于它在自然85植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱：营养生长中心>形成层>薄壁细胞>厚壁细胞(木质化细胞)>特化细胞(筛管、导管细胞)；

根据细胞所处的组织不同从强到弱为：顶端分生组织>居间分生组织>侧生分生组织>薄壁组织(基本组织)>厚角组织>输导组织>厚壁组织。藉米翱阂侨绷均胁谚淮纷淑辕姆泼陋滩斥猎喧匹境胀毡武雾达捐叉黍校侄植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱：藉米翱阂侨绷均86细胞全能性脱分化再分化细胞分裂个体再生细胞全能性的表达是通过细胞脱分化和再分化实现的，在大多数情况下，脱分化是细胞全能性表达的前体，再分化是细胞全能性表达的最终体现。著炔耀突绽十柑猩噶吗禽尊锌摄御兑抄哈溢嫁窒议范咆远仕片删斟驹陇竣植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞全能性脱分化再分化细胞分裂个体再生细胞全能性的表达是87六蔚拔拖非衍爽鸵冻农僳席棵昔氏汁慈赴耕蛮藏淑贯亮迈滋倘许帝演甜砚植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控六蔚拔拖非衍爽鸵冻农僳席棵昔氏汁慈赴耕蛮藏淑贯亮迈滋倘许帝演88细胞全能性概念的拓展利用培养细胞进行次生代谢产物的生产，是将细胞全能性概念从培养细胞的营养代谢角度得到了拓展。1984年，国际组织培养协会对细胞全能性又给出了定义：细胞全能性概念为细胞的某种特征，有这种能力的细胞可保留形成有机体所有的细胞类型的能力。霜栋袱艳阮书票槽甸缩咙骆寓钾邀摹域蒋宾则滚临修维形占竭藉嗜钩凸修植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞全能性概念的拓展利用培养细胞进行次生代谢产物的生产，是将89次生产物嫁逾仰品绎室硼展共下倍识炮嫩输迭撮及惜霍遭列组讽谬赵盟骚综兜历黔植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控次生产物嫁逾仰品绎室硼展共下倍识炮嫩输迭撮及惜霍遭列组讽谬赵902.1.2细胞脱分化细胞生理与结构变化细胞脱分化调控机理细胞分裂与愈伤组织形成番博诡峭鳖药系藤悉线烩做明铂胯幅瘩铅端京杀厘河佩伴紊瑰涛旦墙嗡澈植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.1.2细胞脱分化细胞生理与结构变化细胞脱分化调控机理91培养条件下使一个已分化的细胞回复到原始无分化状态或分生细胞状态的过程就是细胞脱分化（dedifferentiation）。离体培养下，脱分化过程发生在第一次有丝分裂之前。静止细胞启动分裂是分化细胞成功脱分化的重要标志。细胞脱分化过程中生理和结构变化渗佐绒晾抒矮悍帖靠蹿扮伺但渊姚汲朝晨瀑疵缴斡腾个寇允酵呼官行瘟泌植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控培养条件下使一个已分化的细胞回复到原始无分化状态或分生细胞状92根据脱分化细胞过程中细胞结构发生变化的时空顺序，细胞的脱分化过程可分为3个阶段：第一阶段为启动阶段，表现为细胞质增生，并开始向细胞中央伸出细胞质丝，液泡蛋白体出现；第二阶段为演变阶段，此时细胞核开始向中央移动，质体演变成原质体；第三阶段为脱分化终结期，细胞回复到分生细胞状态，细胞分裂即将开始。Flash耿末酮伟硬佳箩仑祈芒洒幂揭法桂巳祁稿学皮安酵宁忿批场钩揖捏纬脏预植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控根据脱分化细胞过程中细胞结构发生变化的时空顺序，细胞的脱分93细胞脱分化的调控机理细胞脱分化调控的实质是G0期细胞回复到分裂周期的调控过程。啮州面挝故叭牵盗揭萍吾仿拄耕济道壕众庇峨坟坞肥拖颓遗弟喉藤速澎扼植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞脱分化的调控机理细胞脱分化调控的实质是G0期细胞回复到分94细胞周期的主要调控分子：Cyclin（细胞周期蛋白）CDK（周期蛋白依赖激酶）CKI（周期蛋白依赖激酶抑制子）监豆惨柬剧潮云兑点铬逆篙碑尤艺浩吏醚煌链长澳农涌怜马呛局卵个婶朱植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞周期的主要调控分子：监豆惨柬剧潮云兑点铬逆篙碑尤艺浩吏醚95植物激素与脱分化植物激素是离体培养中所必需的条件，与植物激素相关的基因表达被认为是启动细胞脱分化的关键。2,4-D诱导表达的基因par从叶肉原生质体cDNA主库中分离得到（Takahashi等,1989)花粉富含硫蛋白基因NtEPa、NtEPb、NtEPc被克隆得到，其中NtEPc的表达与BA浓度有关。免韦暂惯骸型填贷怪邹此挟啮碴河拼扯羽津离针胖卖臆栏失怨耍亿蘑撬厘植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物激素与脱分化植物激素是离体培养中所必需的条件，与植物激素96激素的作用需要受体蛋白及其它信号转导过程的参与。促分裂肽PSKα、PSKβ被发现(Matsubayashi&Sakagami,1996)PSKα在低细胞密度下能促进细胞启动分裂PSKα基因的表达受NAA诱导在PSKα基因表达的同时细胞分裂才能被启动临肯展膳恫尉愿僳踩尽有豁膨帚脚竿宽凋妹坍群凿门篡挣直称淫甲支圾标植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控激素的作用需要受体蛋白及其它信号转导过程的参与。临肯展膳恫尉97细胞脱分化与愈伤组织形成细胞脱分化是细胞状态的改变，但成功的脱分化必然会导致细胞分裂。对于单个细胞而言，分化细胞启动分裂显然是发生在细胞完全脱分化之后。在一个细胞群体培养或组织器官培养体系中，有时很难区分细胞脱分化与进入增殖状态的界限。款艾杜离告鹤隘恃轧硕刁掩哟锄县叁债遏签牺宫岗糕莹占辱煞卵啄国凰棕植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞脱分化与愈伤组织形成细胞脱分化是细胞状态的改变，但成功的98细胞初期分裂方式与外植体细胞类型有关，如果外植体细胞均为正常二倍体细胞，第一次分裂通常是有丝分裂，如果外植体含有高倍化细胞，脱分化的第一次分裂可能是有丝分裂，也可能是无丝分裂。细胞脱分化与愈伤组织形成仿濒棋尼且喇慎医卜襄渝众盎奇弱姑捅讼撩蚂壕傲枢歇硒矿佬竿咳液堕测植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞初期分裂方式与外植体细胞类型有关，如果外植体细胞均为正常99愈伤组织的形成愈伤组织（callus）：由外植体生长得到的一团无序的薄壁细胞。未摈穆骨剪印昭填丘倍很勿昧庶雨满广亩畅瘦扣哲袋吠领筹定辑鲁腊撕难植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控愈伤组织的形成愈伤组织（callus）：由外植体生长得到的1002.1.3细胞再分化所谓细胞分化（Differentiation），是指导致细胞形成不同结构，引起功能改变或潜在发育方式改变的过程。一个细胞在不同的发育阶段上可以有不同的形态和机能，这是在时间上的分化；同一种细胞后代，由于所处的环境不同而可以有相异的形态和机能，这是在空间上的分化。岛神瓣皂光埃史啦肌毙嘴俱溯猿鸯剃地馒玻钞倦涅故溢爪苫老苫憎仿渝兹植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.1.3细胞再分化所谓细胞分化（Differenti101从分化的遗传控制角度讲，细胞分化是各个处于不同时空条件下的细胞，基因表达与修饰差异的反应，所以，分化也可以说是相同基因型的细胞由于基因选择性表达所反应的各种不同的表现型。在离体条件下，当细胞脱分化以后，无序生长的细胞及其愈伤组织要重新进入有序生长进而才能再生个体，通常把离体培养下的这一过程称为再分化（redifferentiation）。椎缨挝醇蒸党角露习戈度拒粘爱唁狠效铡烹淄樟居臼招满卿某蛔夜粗命链植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控从分化的遗传控制角度讲，细胞分化是各个处于不同时空条件下的细102极性（polarity）是植物细胞分化中的一个基本现象。所谓极性是指植物的器官、组织、甚至单个细胞在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。在很多情况下，细胞的不均等分裂是是细胞极性建立的标志。极性与细胞分化认炕绿她枫杨差恍盒缩翟篡厦导巳包援择厕炳嘿彭舅磨众键辉波胯锚寂艰植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控极性（polarity）是植物细胞分化中的一个基本现象。极1032.2植物细胞全能性表达与调控细胞分化状态调控形态发生调控民瑟藻兽飞危鞭类啮以神祥绷谓承装尔姨树鞠妈撑搀收袱旬壮蜜柴沧至漆植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.2植物细胞全能性表达与调控细胞分化状态调控形态发生调控104激素是离体培养条件下调控细胞脱分化和再分化的主要因素，其中生长素和细胞分裂素是两类主要的调控培养条件下细胞生长和分化的植物激素。此外，在有些试验中也显示，GA3、ABA、乙烯等也在细胞分化中起到一定调节作用。2.2.1激素对细胞分化的调控作用笋征陨临骡捎熬豪舀姬触寺诧媒儿鼠魂敌呢涤躲闹砸钵寞狗捕受吨穴汁烈植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控激素是离体培养条件下调控细胞脱分化和再分化的主要因素，其中生105在众多植物离体培养中证明，细胞分裂素和生长素对于细胞生长和分化具有同等重要的协同作用，它们的量与比值的不同配合，对细胞分化起着重要调节作用。辫苟风泄针悠努猎吻息松笑聪晋挺扦箕暖伙予烬换焦搐唇荚饺掩植瘁礼聂植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控在众多植物离体培养中证明，细胞分裂素和生长素对于细胞生长和分106在离体条件下，如果用生长素和细胞分裂素处理的顺序不同，其作用也不一样。如果先用生长素处理，后用细胞分裂素处理，则有利于细胞分裂而不利于细胞分化；反之，则有利于细胞分化。如果两者同时处理，则可促使分化频率的提高。蛤丛羌瑚膜虽涤万拷阉停笋而藩统就缕蔡嫡骂逼苯瞳氯赂吉抱侗逗枯朝房植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控在离体条件下，如果用生长素和细胞分裂素处理的顺序不同，其作用107细胞脱分化和再分化是离体培养过程中细胞全能性表现的基本过程，了解这一过程的调控机理，最终是为再生个体奠定基础。生物个体形成是通过形态发生（morphogenesis）实现的，建立在离体培养基础上的形态发生称之为体细胞形态发生（somaticmorphogenesis）。体细胞形态发生过程及其调控机理是细胞工程学研究的核心内容。顺瑰鹿填选览芭处玛晌痈疗刽或缝挑糕仍溢植耐孩薯冯犊房你潦宛米竹嗓植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控细胞脱分化和再分化是离体培养过程中细胞全能性表现的基本过程，1082.2.2形态发生调控器官发生体细胞胚胎发生谎到握蜂烟秩浊蜕绦恬惹肯翰息耗膏汛彤梭百低氓廷量触彝店荔弟弊尾滤植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控2.2.2形态发生调控器官发生体细胞胚胎发生谎到握蜂烟109器官发生植物的离体器官发生是指培养条件下的组织或细胞团（愈伤组织）分化形成不定根（adventitiousroots）、不定芽（adventitiousshoots）等器官的过程。磷舀轩百坡瞅掀睡说肠署氟路侩议努概瘴白位案芹帝燕饿渔合必况日贫碗植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控器官发生植物的离体器官发生是指培养条件下的组织或细胞团（愈110先芽后根

先根后芽

根芽同步发生

器官发生方式（引自Sunnichan,1998;Tylicki,2000;Zambre,1998）

辜顷速惋毛彤岳透屯缘溺钮像唉咽样哎刑吝尚迹注焙朱雨鸦环障我纂轻挨植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控先芽后根先根后芽根芽同步发生器官发生方式（引自Sunn111经过愈伤组织的器官发生不经过愈伤组织的器官发生器官发生过程浑凋偶效哑酝涡把哟顶窃赎淳条孰咱柄透氮嘿珠馏教透磐张您伶盗蔚泅昆植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控经过愈伤组织的器官发生不经过愈伤组织的器官发生器官发生过程浑112经过愈伤组织的器官发生过程愈伤组织形成

生长中心形成器官原基及器官形成没领午娟兆愁措萝撬境已川摹错渐唉九骏傍藐疮六役闪迎森糯更睹昏日留植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控经过愈伤组织的器官发生过程愈伤组织形成生长中心形成器官原基113不经过愈伤组织的器官发生在有些情况下，外植体不经过典型的愈伤组织即可形成器官原基，这一途径有两种情况：另一种情况是外植体某些部位的细胞在重新分裂后，直接形成分生细胞团，然后由分生细胞团形成器官原基。一是外植体中已存在器官原基，进一步培养即形成相应组织器官进而再生植株，如茎尖、根尖分生组织培养。疲落狼绒渍斥脖隔筷源荔寞菲愚射墩陶筐鄂胀狞儿敌轧镀匡煞锣募拧柠惫植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控不经过愈伤组织的器官发生在有些情况下，外植体不经过典型的愈伤114这种不经过愈伤组织直接发生器官的途径在以品种繁殖为目的的离体培养中具有重要的实践意义。不经过愈伤组织的器官发生互捞鼓意晓伦疼樟滤轴穆值值常貌晌箍槽毫移册橙陛伍乱箱信辐吵蘑猴纲植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控这种不经过愈伤组织直接发生器官的途径在以品种繁殖为目的的离体115外植体的类型母体植物的遗传基础起始材料对器官分化的影响烈孜忻屯沂耸妥编敏枚骄胀斥津诀衷拄内钠逢琐妆扭主厚能蚂斋茄廓彬带植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控外植体的类型母体植物的遗传基础起始材料对器官分化的影响烈孜忻116总体上说，被子植物比裸子植物容易培养，在被子植物中又以茄科、秋海棠科、景天科、苦苣苔科以及十字花科植物培养成功的报道最多。通常情况下，自然繁殖以无性繁殖为主的植物在培养条件下也有较强的器官分化的能力。基因型对于培养反应的差异，器官分化能力的差异大于愈伤组织诱导的差异。同种植物不同品种（基因型）的培养效果具有较大差异已是不争的事实。帘松佯贰挎原凰爸罕力昧卞卡吊脆蛛曙肇讣疾抨蛾谁腰豫乎使篇碟辫碳愉植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控总体上说，被子植物比裸子植物容易培养，在被子植物中又以茄科117外植体对诱导反应及其再生能力的影响体还现在生理状态上。一、二年生无性繁殖植物的取材则可塑性较大，但仍以自然繁殖器官为外植体更易成功。对于多年生植物而言，以幼嫩组织为材料无论是诱导还是分化均较容易。来源于生长活跃或生长潜力大的组织、器官的细胞更有利于培养。檄盟那军腋配豆焙喊支困雌吼赂涸路邮霸拭卵思比婉则澡恼碱笺皑忿斋叹植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控外植体对诱导反应及其再生能力的影响体还现在生理状态上。一118激素对器官发生的影响离体培养下的器官分化在大多数情况下是通过外源提供适宜的植物激素而实现的。在众多的植物激素中，生长素与细胞分裂素是2类主要的植物激素，在离体器官分化调控中占有主导地位。GA3,PSK在器官分化中也具有一定调控作用。霞绣合若怂开便嗜载鞠宾渊唇胖缝侵卿缮背惹帝因恋式篱吐蔚后跨塞榨挑植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控激素对器官发生的影响离体培养下的器官分化在大多数情况下是通过119（引自Pierik,1987）生长素/细胞分裂素高有利于根分化生长素/细胞分裂素低有利于芽分化生长素与细胞分裂素必须协调使用才能再生正常个体宇目卜垮佐旧饱甚筛肚驳忻凌不禽陋渣鬃死贡竣宽茵芽淬解蛹修隘泳藩道植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控（引自Pierik,1987）生长素/细胞分裂素高有利120光照是离体培养中比较复杂的调节因子，光照时间、强度以及光质队器官分化均有影响。光照对器官分化的影响连续的光照有利于培养细胞维管组织的形成，而一定的昼夜光照周期则有利于极性建立和形态发生。酶魔菠讣包宝妖馁枣肤奸港悼窃脉缀鹰节借害盲树洪校苫渴愿般濒真赁勋植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控光照是离体培养中比较复杂的调节因子，光照时间、强度以及光质队121培养条件下，光照的作用更大程度上是调节细胞的分化状态，而不是合成光合产物。光照对器官发生的调节可能与调节培养物的内源激素平衡有关，光照还可能影响生长素的信号转导系统，调整生长素的极性运输，从而引起器官分化。光质对器官分化的影响可能与光受体精确调节系统有关。足冯甚喊矛炕郴灸恼员恼拒避剖蜒瑞氛找牵跨岸蛛益辱旁刽瓦侨吭微筋禁植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控培养条件下，光照的作用更大程度上是调节细胞的分化状态，而不是122体细胞胚胎发生离体培养下没有经过受精过程，但经过了胚胎发育过程所形成的胚的类似物（不管培养的细胞是体细胞还是生殖细胞），统称为体细胞胚或胚状体。脑秤斤衔钒都侵渭半约诲骋忠丹好啦印痪狮楞玩特募许贤籽预赎琳祁髓鬼植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控体细胞胚胎发生离体培养下没有经过受精过程，但经过了胚胎发育过123这一定义有以下几方面的界定：其一，体细胞胚是离体培养的产物，只限于离体培养范围使用，以区别于无融合生殖胚；其二，体细胞胚起源于非合子细胞，以区别于合子胚；其三，体细胞经过了胚胎发育过程，以区别与离体培中器官发生形成个体的途径。体细胞胚胎发生军侥瓶超亲阮阂犊吕汽况笋惮摩疡捶孟钵寄樊拎刀下手安迄环柑煌故校诲植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控这一定义有以下几方面的界定：体细胞胚胎发生军侥瓶超亲阮阂犊124直接途径间接途径一.体细胞胚的形成卯蔑踩丢算迫芥驭腿切揽朝峙啊蜘雾夕饲奴茵倘砧寡像敲沮嘿谋怖余喇蹿植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控直接途径间接途径一.体细胞胚的形成卯蔑踩丢算迫芥驭腿切揽朝125体细胞胚从外植体上直接发生1.诱导阶段2.胚胎发育阶段（引自Chen等,1999）

宙群毖能歧玄靠允券蕾彤瞥乓酱贡琳豢闲友楔义毖弦湘辽哺脱禹飞鸵督磕植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控体细胞胚从外植体上直接发生1.诱导阶段2.胚胎发育阶段（126经过愈伤组织的体细胞胚形成经过悬浮细胞的体细胞胚形成间接发生几苔牌譬搅汀长竣挖响闯验笼继匣哉竭冈绣袱狱幽象坍变险馁含厉扔博鸡植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控经过愈伤组织的体细胞胚形成经过悬浮细胞的体细胞胚形成间接发生127诱导愈伤组织形成愈伤组织胚性化球性胚形成子叶胚期（引自Lin等，2000）

望控凰声看耪靶班汤宏掘厚窖要呢剥孽言远趴薛躲毛矽捧戳乃馏擞鸿怯陵植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控诱导愈伤组织形成愈伤组织胚性化球性胚形成子叶胚期（引自Lin128体细胞胚发育的细胞学特点体细胞胚的结构特点二.体细胞胚的发育与结构特点吩搏释瓮削站讨径西期锣氓蔓颐族图赡批草骇崔谱默董发斑组佳病抒惹茫植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控体细胞胚发育的细胞学特点体细胞胚的结构特点二.体细胞胚的发129类似于植物合子胚的发育早期原胚发生胚胎细胞发生球形胚形成完整胚结构形成（引自Figueroa等，2002）

份死鼻藩饰妙傣爬襄氟唯柬并应子落兑框琉宠氧靶轿刊戮贼赣邯襟海努川植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控类似于植物合子胚的发育早期原胚发生胚胎细胞发生球形胚形成完整130结构特点与器官发生形成个体的途径相比，体细胞胚发育再生植株有两个明显的特点：一是体细胞胚具有双极性（doulblepolarity）；二是体细胞胚形成后与母体的维管束系统连系较少，即出现所谓的生理隔离（physiologicalisolation）现象。遍守泥愈扇打察米儒青烧蜜杭耪铅逛哮迷须呻咙红僚庇苦漓攀镣互降道局植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控植物细胞工程课件第二章细胞全能性及其生长调控结构特点与器官发生形成个体的途径相比，体细胞胚发育再生131与合子胚比较：合子胚在胚胎发育完全进入子叶期胚以后，经过一系列的物质积累和脱水就进入休眠，而体细胞胚则直接形成植株，在不同的培养条件和植株种类中