杀菌剂防治植物病害的作用原理课件

第二章昆虫的体壁《植物化学保护》第四章杀菌剂第二章昆虫的体壁《植物化学保护》第四章杀菌剂1主要内容一.引言二.植物病害化学防治策略与作用原理三.杀菌剂的作用机理四.杀菌剂的使用技术五.杀菌剂的种类主要内容一.引言2一、杀菌剂的基本含义第一节引言1.什么是杀菌剂？2.什么是杀真菌剂？3.什么是杀菌剂的作用方式——杀菌剂如何达到杀菌或者防治植物病害的作用？——三个问题——一、杀菌剂的基本含义第一节引言——三个问题——3定义：用于防治植物病害的化学农药统称为杀菌剂。1.什么是杀菌剂？杀菌剂的任务：杀菌剂的

性质（properties）作用原理（mechanismsofaction）使用（application）

Keywords：防治、植物病害、化学农药植物病害的化学防治的农药。什么是植物病害？定义：用于防治植物病害的化学农药统称为杀菌剂。1.什么是杀41.什么是杀菌剂？

真菌病害细菌病害病毒病害线虫病害原生动物病害高等寄生性植物病害

杀真菌剂杀细菌剂杀病毒剂杀线虫剂杀原生动物剂除草剂杀藻剂

杀虫剂？1.什么是杀菌剂？真菌病害杀真菌剂5小结1（Summy）杀菌剂是一个具有广泛含义的概念

杀菌剂的本义：是防治植物病害的化学农药包括：杀真菌剂、杀细菌剂、杀病毒剂等习惯上：杀菌剂=杀真菌剂实际上：杀菌剂≠杀真菌剂是“杀”？“菌”？剂还是“防治”？“植物病害”？剂小结1（Summy）杀菌剂是一个具有广泛含义的概念杀菌剂6定义：用于防治植物真菌病害的化学农药。

2.什么是杀真菌剂？fungicide(s)=fungus(fungi)+cide(killing)是“杀”“真菌”剂？还是“防治”“植物真菌病害”剂?

Whyusethetermfungicides?杀真菌剂的作用方式：杀真菌是如何杀菌或者如何达到防治真菌病害的作用。植物真菌病害是如何发生发展的？定义：用于防治植物真菌病害的化学农药。2.什么是杀真菌剂？7植物真菌病害是如何发生的？侵染循环Infectioncycle寄主识别Hostrecognition侵占invasion定殖colonization出现症状Symptomdevelopment穿透Penetration越季节阶段的产生Productionofoverseansoningstage休眠期Dormantperiod初次接种体Primaryinocutum附着Attachment接种Inocutation病原菌的传播再侵染接种体Dissominationofpathogen(secondlyinocutum)侵染Infection病原菌的生长和（或）繁殖Growthand/orreproductionofpathogen在每一个侵染性病害中，都会接连地发生一系列或多或少不同的事件，从而导致病害以及病原物的发生发展和延续，这些不同事件构成的连串的链就称为一个病害循环。植物真菌病害是如何发生的？侵染循环寄主识别侵占定殖出现症状8植物真菌病害是如何发生的？植物真菌病害是如何发生的？9植物真菌病害是如何发生的？水稻稻瘟病病害循环植物真菌病害是如何发生的？水稻稻瘟病病害循环10第一节体壁的构造与功能玉米大斑病菌Exserohilumturcicum水稻稻瘟病菌Piriculariaoxyzae番茄灰霉病菌Botrytiscintrea苹果炭疽病菌Glomerellacingulata植物病害的症状第一节体壁的构造与功能玉米大斑病菌Exserohilum11孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝真菌孢子在寄主细胞表面的萌发与侵入孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝真菌孢子在寄主细胞表面123.杀真菌剂的作用方式一般没有内吸作用，不能进入植物体内，仅作保护剂。必须在病原物侵入前使用，对植物病害起保护作用，当病害发生后，就没有防治作用了。孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝（1）杀菌作用作用方式：杀死真菌的作用方式称杀菌作用(fungitoxicity)。具有杀菌作用的化合物称杀真菌剂（fungicides）。表现：孢子不能萌发或萌发中被杀死（芽管长度短于孢子直径）。机理：病原真菌的生物氧化受到干扰，影响能量生成，导致病原菌能量供应不足而致死。多作用位点。3.杀真菌剂的作用方式一般没有内吸作用，不能进入植物体13许多是内吸剂，可被植物体吸收和输导，为保护剂和治疗剂。抗药性问题。孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝（2）抑菌作用作用方式：暂时抑制真菌生长的作用方式称抑菌作用(fungistasis)。起抑菌作用的化合物称为抑真菌剂（fungistatsorfungistaticagents）。表现：真菌芽管或菌丝的生长受到抑制，或者芽管和菌丝的形态发生变化，如芽管粗糙，芽管末端膨大、扭曲和畸形，菌丝过度分枝等。机理：抑制病原菌的生物合成过程，如真菌生长必需的物质核酸、麦角甾醇等。作用位点单一许多是内吸剂，可被植物体吸收和输导，为保护剂和治疗剂。14（3）抗产孢作用作用方式：抑制真菌孢子形成的作用，称为抗产孢作用。具有这种作用的化合物称为抗产孢剂（antisporulants）。孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝（3）抗产孢作用作用方式：抑制真菌孢子形成的作用，称为抗产孢15小结2（summy）

杀真菌剂杀真菌剂（fungicides）抑真菌剂（fungistats）抗产孢剂（antisporulants）习惯上仍称为杀真菌剂。所以杀菌剂就是：杀死真菌孢子、抑制生长和阻碍真菌繁殖的化学药剂。作用于病原菌。小结2（summy）杀真菌剂杀真菌剂（fungicid16第一节体壁的构造与功能

定义：在离体下（invitro）无杀菌毒性，但是在活体上（invivo）上却能够防治病害的化合物，称为无杀菌毒性化合物。无杀菌毒性化合物(non-fungitoxiccompounds)

作用机理：

干扰病原菌的致病机理，削弱病原菌的致病力或使病原菌不能侵入；提高寄主植物的抗病能力。离体：在培养基上活体：在植物体上（或内）第一节体壁的构造与功能定义：在离体下（inv17第一节体壁的构造与功能黑色素生物合成抑制剂：三环唑(tricyclazole)，防治水稻稻瘟病。孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝无杀菌毒性化合物(non-fungitoxiccompounds)①干扰病原菌的致病过程三环唑对稻瘟病菌的生长和繁殖都没有影响（无毒），专一抑制稻瘟病菌附着孢黑色素的生物合成，使附着孢不能保持细胞的膨压，失支坚破能力，导致其侵入丁无法穿透侵入寄主细胞。抗穿透剂(antipenetrant)。第一节体壁的构造与功能黑色素生物合成抑制剂：三环唑(tri18第一节体壁的构造与功能烯丙苯噻唑（probenazole）防治稻瘟病，又叫噻瘟唑无杀菌毒性化合物(non-fungitoxiccompounds)②提高寄主的抗病性

植物激活剂（plantactivators）

离体下对稻瘟病菌几乎无毒性，但是在水稻植株体内能够启动防卫机制，诱导寄主细胞形成木质素化壁等物理屏障，阻止病原菌进一步向邻近细胞蔓延；诱导寄主植物产生和积累α-亚麻酸等化学物质，抑制病菌的定殖和蔓延。也可防治水稻白叶枯病、黄瓜细菌性角斑病等细菌病害。活化酯（acibenzolar-s-methyl）防治真菌、细菌和病毒等多种不同类型的病害。第一节体壁的构造与功能烯丙苯噻唑（probenazole）19

杀真菌剂包括：总结（summy）

杀真菌剂（fungicides）抑真菌剂(fungistats)抗产孢剂（antisporulants）无杀菌毒性化合物(non-fungitoxiccompounds)

抗穿透剂(antipenetrant)植物防卫激活剂（plantdefenseactivator）内涵1.直接把病菌杀死；

2.抑制病原菌生长或使病菌孢子不能萌发，菌丝停止生长；3.有的却对菌无毒性作用，而是改变病菌的致病过程或通过调节植物代谢诱导（提高）植物抗病能力。杀真菌剂包括：总结（summy）杀真菌剂（fung20问题（question）?1.为什么要有那么多种作用方式的杀菌剂？

杀菌作用的药剂为什么仅作为保护剂？

抑菌作用有什么意义？2.杀菌剂与哪些学科紧密相关？农药学、植物病理学、真菌学、植物生理学、生物化学，等等3.无杀菌毒性化合物是保护剂还是治疗剂？

问题（question）?1.为什么要有那么多种作用方式的21第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂的发展简史1885年波尔多液的发现，揭开了杀菌剂的发展历史。1934年福美双的发现标志着有机合成杀菌剂使用时期的开始。1966年，第一个内吸性杀菌剂萎锈灵出现了。1970年代初苯菌灵、多菌灵等苯并咪唑类内吸剂的发现标志着第三代杀菌剂——内吸性杀菌剂广泛使用时期的到来。第一阶段20世纪40-60年代末有机化合物大量使用时期含铜化合物（波尔多液）、汞制剂、硫制剂（硫磺粉、石硫合剂）1940年代前无机化合物应用时期福美类和代森类等有机硫杀菌剂苯菌灵、多菌灵等苯并咪唑类内吸剂20世纪70年代内吸性杀菌剂广泛使用时期第二阶段第三阶段多作用位点单一作用位点第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂的发展简史1885年波尔多22第一节体壁的构造与功能

药害：第一代、第二代杀菌剂容易导致植物药害。

保护剂：只能施于植物表面起保护作用，不能进入植物体内，否则容易造成植物药害。

传统保护剂必须在侵入前施用才有效，且只有在喷布到的植物表面起保护作用。药液沉积表面易受到风雨的影响，必须要有较长的残留持效期才能起到较好的保护效果。传统保护剂必须全面喷布，且多次重复喷药，施药量大。但因病原菌微小，且侵入后只有出现症状时才能被诊断出来，所以施用保护剂不能达到有效防治病害的目的。第一节体壁的构造与功能药害：第一代、第二代杀菌剂容易导23第一节体壁的构造与功能第三代杀菌剂现代选择性杀菌剂内吸剂：能进入植物体内，并在植物体内输导的杀菌剂，称为内吸性杀菌剂，简称内吸剂(systemicfungicideorsystemics)。由于内吸剂与植物组织接触非常紧密，因此，必须在植物与真菌之间具有足够的选择性才能避免植物药害。

治疗剂第一节体壁的构造与功能第三代杀菌剂现代选择性杀菌剂内吸剂24第一节体壁的构造与功能杀菌剂的选择性植物体内没有靶标位点(targetsite)和作用位点(siteofaction)

如多抗霉素类抑制几丁质的生物合成

靶标受体(receptor)对药剂的亲和力(affinity)的差异

如多菌灵抑制真菌的微管蛋白结合

药剂对原生质膜渗透性(permeability)的差异对杀菌剂的积累(或排出)、解毒或活化作用的选择性第一节体壁的构造与功能杀菌剂的选择性植物体内没有靶标位点(25第一节体壁的构造与功能内吸剂的使用特点抗药性（resistance）问题植物药害问题在使用上更有弹性，对病害可以起急救作用；内吸剂可引入种子内部，治疗种子内部的感染；内吸剂可输导到新生长的植物表面，使之得到保护；优良内吸作用的治疗剂，甚至可以通过种子处理或土壤处理等方式来防治作物地上部的气传病害。第一节体壁的构造与功能内吸剂的使用特点抗药性（resist26第一节体壁的构造与功能

二、杀菌剂的发展简史

第四代杀菌剂：无杀菌毒性化合物，又称为病害防治化合物

三环唑、烯丙苯噻唑、是较早使用的无杀菌毒性化合物，是目前最后一代杀菌剂。它们在离体下对病原菌无毒性，但能防治植物病害，是病害防治化合物。1996年植物防卫激活剂活化酯商品化，对真菌、细菌、病毒均可防治。因其不直接接触病原菌，所以不容易产生抗药性，是植物病害化学防治研究发展的重要方向。

第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂的发展简史第四代杀27第一节体壁的构造与功能杀菌剂的发展历程作用于已知作用靶标的杀菌剂不断出现，新作用机理将是新杀菌剂研究开发的目标。从无机化合物到有机化合物从多作用位点到单一作用位点从非内吸到内吸输导从保护剂到治疗剂第一节体壁的构造与功能杀菌剂的发展历程作用于已知作用靶标的28第一节体壁的构造与功能1.植物病害防治水平的提高与杀菌剂的发展有何关系？2.什么是杀菌剂的选择性？杀菌剂的选择性与内吸性有何关系？问题（question）?第一节体壁的构造与功能1.植物病害防治水平的提高与杀菌剂的29第一节体壁的构造与功能三、杀菌剂在保证农产品安全和食品安全中的作用第一节体壁的构造与功能三、杀菌剂在保证农产品安全和食品安全30第一节体壁的构造与功能四、杀菌剂的毒理学和环境毒理学第一节体壁的构造与功能四、杀菌剂的毒理学和环境毒理学31第一节体壁的构造与功能科学地使用杀菌剂，提高植物病害化学防治的效果和最大限度地发挥化学防治的经济、生态和社会效益。一、植物病害化学防治策略防治效果生态影响经济因素社会因素杀菌剂—病原物—寄主—环境菱形关系相互作用的结果制订植物病害化学防治策略杀菌剂的生物学、理化性质杀菌剂与病害三角关系的互作第二节植物病害化学防治策略及作用原理第一节体壁的构造与功能科学地使用杀菌剂，提高植物病害化学防32第一节体壁的构造与功能植物病害化学防治策略的核心内容植物病害化学防治策略核心内容预防为主策略综合防治策略科学用药策略化学防治生态控制生物控制栽培实践技术植物病害综合治理（IPM）目标：将植物病害控制在经济受害允许的水平之下，以获得最佳的经济、生态和社会效益第一节体壁的构造与功能植物病害化学防治策略的核心内容植物病33第一节体壁的构造与功能植物病害化学防治策略预防为主策略综合防治策略科学用药策略坚持在植物病害发生早期使用杀菌剂，把病害发生控制在较低水平，充分发挥化学防治效果和延缓抗药性群体的形成坚持在植物病害化学防治实践中配合利用各种利于减轻病害发生的技术，充分发挥杀菌剂在植物病害综合防治中作用坚持依据杀菌剂的生物学和理化性状、病害生物学、寄主和环境对植物病害发生的影响，正确选用杀菌剂品种、剂型和使用方法、剂量、时间、频率，保证杀菌剂的高效、安全使用第一节体壁的构造与功能植物病害化学防治策略预防为主策略综合34第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂防治植物病害的作用原理根据在病害侵染过程或病害循环中的不同时期使用杀菌剂而达到的防病效果将杀菌剂防病作用原理（杀菌剂的物理作用方式（physicalmodesofaction）分为:杀菌剂的防病作用原理保护作用治疗作用铲除作用抗产孢作用第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂防治植物病害的作用原理35第一节体壁的构造与功能

保护作用是在病菌侵入寄主之前将其杀死或抑制其活动，阻止病原菌侵入，使植物避免受害而得到保护。具有保护作用的杀菌剂称保护剂（protectant）。3种防治策略：

1.保护作用

消灭侵染来源

药剂处理可能被侵染的植物或农产品表面

在病菌侵染之前施用药剂干扰病原菌的致病或者诱导寄主产生抗病性第一节体壁的构造与功能保护作用是在病菌侵入寄主之前36第一节体壁的构造与功能

接种体来源：病菌越冬和越夏场所、中间寄主、带菌土壤、带菌种子等繁殖材料和田间发病中心。

在接种体来源上喷药，消灭或减少病原菌的侵染来源数量。防病效果与接种体来源存在场所、数量和传播途径有关。

仅由种苗等繁殖材料传播的病害和通过发病中心扩散的病害，可在较易控制条件下，用药剂处理种苗或在发病中心使用铲除作用的杀菌剂，可经济有效地防止病害的流行为害。通过土壤、水、病残体、气流和多种途径传播的病害，因病原菌侵染来源场所复杂和数量巨大而难以完全消灭，药剂处理侵染来源后所残存的病菌足以引起流行为害，很难达到理想的效果。消灭侵染来源采用保护原理防治病害的3个策略第一节体壁的构造与功能接种体来源：病菌越冬和越夏场所、37第一节体壁的构造与功能药剂处理可能被侵染的植物或农产品表面

在寄主植物被病原菌侵染之前施药，杀死病原菌，阻止真菌的孢子萌发，或干扰病菌与寄主互作，阻止病菌的侵染，使植物得到化学保护。防治大多数气流传播的植物茎、叶和果实储藏期病害。

喷施、浸蘸在病菌侵染之前施用药剂干扰病原菌的致病或者诱导寄主产生抗病性

黑色素抑制剂三环唑、植物防卫激活剂活化酯因诱导寄主抗性需要一定时间，必须保护性施药。

采用保护原理防治病害的3个策略第一节体壁的构造与功能药剂处理可能被侵染的植物或农产品表面38第一节体壁的构造与功能

治疗作用是在病原物侵入寄主之后至寄主植物发病之前使用杀菌剂，抑制或杀死植物体内外的病原物，或诱导寄主产生抗病性，终止或解除病原物与寄主的寄生关系，阻止发病。具内吸治疗作用的杀菌剂称为治疗剂。治疗剂必须具有两种重要的生物学特性：必须具备能够被植物吸收和输导的内吸性。必须具备高度的选择性，以免对植物产生药害。

二、杀菌剂防治植物病害的作用原理2.治疗作用

杀菌剂的内吸性：指药剂能够被植物的根、叶、嫩茎及其他组织器官吸收，并通过质外体或共质体输导，在植物体内再分配的性质。第一节体壁的构造与功能治疗作用是在病原物侵入寄主之后39第一节体壁的构造与功能

铲除作用是指利用杀菌剂完全抑制或杀死已经发病部位的病菌，阻止已经出现的病害症状的进一步扩展，防止病害加重和蔓延。二、杀菌剂防治植物病害的作用原理3.铲除作用

抗产孢作用是指利用杀菌剂抑制病菌的繁殖，阻止发病部位形成新的繁殖体，控制病害流行为害。4.抗产孢作用第一节体壁的构造与功能铲除作用是指利用杀菌剂完40第一节体壁的构造与功能1.制定植物病害化学防治策略时为何要考虑杀菌剂—病原物—寄主—环境的相互关系？2.杀菌剂防治植物病害的作用原理与病害循环有何联系？问题（question）?第一节体壁的构造与功能1.制定植物病害化学防治策略时为何要41杀菌剂的作用机理包括：

杀菌剂与菌体细胞内的靶标互作杀菌剂与靶标互作以后使病菌中毒或失去致病能力的原因间接作用杀菌剂在生物化学或分子生物学水平上的防病机理杀菌剂作用机理的三种类型：

抑制或干扰病菌能量的生成抑制或干扰病菌的生物合成对病菌的间接作用第三节杀菌剂的作用机理杀菌剂的作用机理包括：第三节杀菌剂的作用机理421.抑制或干扰病菌能量的生成

有氧呼吸示意图1.抑制或干扰病菌能量的生成有氧呼吸示意图431.抑制或干扰病菌能量的生成

1.抑制或干扰病菌能量的生成441.抑制或干扰病菌能量的生成

1.抑制或干扰病菌能量的生成45对糖酵解和脂质氧化的影响对乙酰辅酶A形成的影响对柠檬酸循环的影响对呼吸链的影响对旁路氧化途径的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成对糖酵解和脂质氧化的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成46对糖酵解和脂质氧化的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成

在葡萄糖磷酸化和磷酸烯醇式丙酮酸形成丙酮酸的过程中，己糖激酶和丙酮酸激酶需要有Mg2+及K+的存在才有催化活性。一些含重金属元素的杀菌剂可以通过离子交换，破坏细胞膜内外的离子平衡，使细胞质中的糖酵解受阻。

α-氧化：需要氧β-氧化：不需氧需要有乙酰辅酶A的参与1、影响乙酰辅酶A的活性克菌丹、二氯萘醌等2、增大线粒体膜和内质网膜上脂质过氧化反应。二甲酰亚胺类、环烃类β-氧化：脂肪酸羧基的第二个碳的氧化。对糖酵解和脂质氧化的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成47对乙酰辅酶A形成的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成克菌丹特异性抑制丙酮酸脱氢酶的活性，阻止乙酰辅酶A的形成。作用位点是丙酮酸脱氢酶系中的硫胺素焦磷酸（TPP）。

TPP在丙酮酸脱羧过程中起转移乙酰基的作用，而TPP接受乙酰基时只能以氧化型（TPP+）进行。在有克菌丹存在的情况下，TPP+结构受到破坏，失去转乙酰基的作用，乙酰辅酶A不能形成。糖糖酵解丙酮酸丙酮酸脱氢酶线粒体乙酰辅酶A柠檬酸循环克菌丹（TPP）对乙酰辅酶A形成的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成克菌丹特异48对柠檬酸循环的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成对柠檬酸循环的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成49对柠檬酸循环的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成

柠檬酸循环在线粒体内进行，参与柠檬酸循环每个生化反应的酶都分布在线粒体膜、基质和液泡中。杀菌剂对柠檬酸循环的影响主要是对这些关键酶活性的抑制，使代谢过程不能进行。福美双、克菌丹、硫磺、二氯萘醌等能使乙酰辅酶A失活，并可抑制柠檬酸合成酶、乌头酸酶的活性；乌头酸酶失活：代森类杀菌剂和8-羟基喹啉等可与菌体柠檬酸循环中的乌头酸酶螯合，使酶失去活性；酮戊二酸脱氢酶的活性被抑制：克菌丹通过破坏酮戊二酸脱氢酶的辅酶—硫胺素焦磷酸结构活性丧失；砷化物、叶枯散琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶活性被抑制：硫磺和萎锈灵胡索酸酶活性被抑制：含铜杀菌剂对柠檬酸循环的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成柠檬酸50对呼吸链的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成

呼吸链是生物有氧呼吸能量生成的主要代谢过程。一个分子葡萄糖完全氧化为CO2和H2O时，在细胞内可产生36个分子ATP，其中32个是在呼吸链中通过氧化磷酸化形成的。因此，抑制或干扰呼吸链的杀菌剂常表现很高的杀菌活性。如杀虫剂鱼藤酮和杀菌剂敌磺钠、敌枯双、敌克松、萎锈灵等。对呼吸链的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成呼吸链51对呼吸链的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成

对呼吸链的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成52对呼吸链的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成

对呼吸链的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成531.抑制或干扰病菌能量的生成对旁路氧化途径的影响旁路氧化途径也称为旁路呼吸途径，是电子传递链中的一个支路。旁路氧化酶（AOX）是关键酶。AOX抑制剂：水杨基肟酶特异性抑制

黄酮类物质强烈抑制1.抑制或干扰病菌能量的生成对旁路氧化途径的影响旁路氧化54

病菌的生物合成受到抑制或干扰则会表现为孢子芽管粗糙、末端膨大、扭曲畸形，菌丝生长缓慢或停止或过度分枝，细胞不能分裂、细胞壁加厚或沉积不均匀，细胞膜损伤，细胞器变形或消失，细菌原生质裸露等中毒症状，继而细胞死亡。2.抑制或干扰病菌的生物合成

抑制细胞壁组分的生物合成抑制细胞膜组分的生物合成抑制核酸生物合成和细胞分裂抑制病菌氨基酸和蛋白质生物合成病菌的生物合成受到抑制或干扰则会表现为孢子芽管粗糙、末55抑制细胞壁组分的生物合成

不同类型病原菌细胞壁的主要组分和功能有很大的差异，以致抑制细胞壁组分生物合成的杀菌剂具有选择性或不同的抗菌谱。2.抑制或干扰病菌的生物合成

对肽多糖生物合成的影响对几丁质生物合成的影响对黑色素生物合成的影响抑制细胞壁组分的生物合成不同类型病原菌细胞壁的主要组56抑制细胞膜组分的生物合成2.抑制或干扰病菌的生物合成

对麦角甾醇生物合成的影响对卵磷脂生物合成的影响对脂肪酸生物合成的影响对细胞膜的直接作用抑制细胞膜组分的生物合成2.抑制或干扰病菌的生物合成对麦57抑制核酸生物合成和细胞分裂2.抑制或干扰病菌的生物合成抑制核酸生物合成和细胞分裂2.抑制或干扰病菌的生物合成583.对病菌的间接作用3.对病菌的间接作用59决定用药的原则：根据病原菌种类，选用最安全、最经济、最有效的药剂；采用较低的使用量；最少的施药次数；使用最简便的施药方法。第四节杀菌剂的使用技术使用杀菌剂时必须遵循的原则：在把植物病害控制在经济阈值以下的同时，最大限度地降低农药在自然界的释放量。因此，首先应该考虑需要防治的病害循环特征，然后确定策略，以达到有效、经济、安全的目的。决定用药的原则：第四节杀菌剂的使用技术使用杀菌剂时必须遵循60一、喷雾和喷粉第四节杀菌剂的使用技术一、喷雾和喷粉第四节杀菌剂的使用技术61二、种子处理第四节杀菌剂的使用技术（一）种子处理的防病效果（二）种子处理的方法1．浸种2．拌种3．种衣法二、种子处理第四节杀菌剂的使用技术（一）种子处理的防病效果62三、土壤处理第四节杀菌剂的使用技术（一）土壤处理的防病作用（二）土壤处理的方法1．浇灌法2．沟施法3．撒布法4．注射法三、土壤处理第四节杀菌剂的使用技术（一）土壤处理的防病作用63一、传统多作用位点杀菌剂第五节杀菌剂的种类主要特点：不能进入植物体内，只沉各在作物表面，起保护作用，对已侵入植物体内的病菌没有作用，对施药后新长出的植物部分亦不能起到保护作用。一般来说这类药剂的作用位点多，杀菌谱广，病菌不易产生抗药性。

含汞保护性杀菌剂有机胂杀菌剂铜制剂无机硫杀菌剂有机硫杀菌剂芳烃类和其他保护性杀菌剂一、传统多作用位点杀菌剂第五节杀菌剂的种类主要特点：不能进64一、传统多作用位点杀菌剂1.铜制剂铜制剂的杀菌作用取决于制剂释放的铜离子浓度。

有机酸；CO2+H2OH2CO3碱式铜盐Cu2+高温、高湿和前后使用酸、碱性化合物，或使用低劣碱式铜盐的情况下，容易出现药害。目前生产上常见铜素杀菌剂：波尔多液、王铜、碱式硫酸铜、氢氧化铜、硫酸甲氨络合铜、丁戊已二元酸铜、8-羟基喹啉铜等。一、传统多作用位点杀菌剂1.铜制剂铜制剂的杀菌作用取决于制剂65在对铜离子特别敏感和比较敏感的植物上，一般不能施用铜素杀菌剂。由于含铜制剂消耗珍贵的工业原料金属铜和大量使用含铜杀菌剂会造成重金属残留及环境污染，含铜杀菌剂已逐渐被有机合成杀菌剂所代替。此外，应该注意的是一些果园长期使用铜制剂还会诱发螨类猖獗为害。1.铜制剂在对铜离子特别敏感和比较敏感的植物上，一般不能66第二章昆虫的体壁《植物化学保护》第四章杀菌剂第二章昆虫的体壁《植物化学保护》第四章杀菌剂67主要内容一.引言二.植物病害化学防治策略与作用原理三.杀菌剂的作用机理四.杀菌剂的使用技术五.杀菌剂的种类主要内容一.引言68一、杀菌剂的基本含义第一节引言1.什么是杀菌剂？2.什么是杀真菌剂？3.什么是杀菌剂的作用方式——杀菌剂如何达到杀菌或者防治植物病害的作用？——三个问题——一、杀菌剂的基本含义第一节引言——三个问题——69定义：用于防治植物病害的化学农药统称为杀菌剂。1.什么是杀菌剂？杀菌剂的任务：杀菌剂的

性质（properties）作用原理（mechanismsofaction）使用（application）

Keywords：防治、植物病害、化学农药植物病害的化学防治的农药。什么是植物病害？定义：用于防治植物病害的化学农药统称为杀菌剂。1.什么是杀701.什么是杀菌剂？

真菌病害细菌病害病毒病害线虫病害原生动物病害高等寄生性植物病害

杀真菌剂杀细菌剂杀病毒剂杀线虫剂杀原生动物剂除草剂杀藻剂

杀虫剂？1.什么是杀菌剂？真菌病害杀真菌剂71小结1（Summy）杀菌剂是一个具有广泛含义的概念

杀菌剂的本义：是防治植物病害的化学农药包括：杀真菌剂、杀细菌剂、杀病毒剂等习惯上：杀菌剂=杀真菌剂实际上：杀菌剂≠杀真菌剂是“杀”？“菌”？剂还是“防治”？“植物病害”？剂小结1（Summy）杀菌剂是一个具有广泛含义的概念杀菌剂72定义：用于防治植物真菌病害的化学农药。

2.什么是杀真菌剂？fungicide(s)=fungus(fungi)+cide(killing)是“杀”“真菌”剂？还是“防治”“植物真菌病害”剂?

Whyusethetermfungicides?杀真菌剂的作用方式：杀真菌是如何杀菌或者如何达到防治真菌病害的作用。植物真菌病害是如何发生发展的？定义：用于防治植物真菌病害的化学农药。2.什么是杀真菌剂？73植物真菌病害是如何发生的？侵染循环Infectioncycle寄主识别Hostrecognition侵占invasion定殖colonization出现症状Symptomdevelopment穿透Penetration越季节阶段的产生Productionofoverseansoningstage休眠期Dormantperiod初次接种体Primaryinocutum附着Attachment接种Inocutation病原菌的传播再侵染接种体Dissominationofpathogen(secondlyinocutum)侵染Infection病原菌的生长和（或）繁殖Growthand/orreproductionofpathogen在每一个侵染性病害中，都会接连地发生一系列或多或少不同的事件，从而导致病害以及病原物的发生发展和延续，这些不同事件构成的连串的链就称为一个病害循环。植物真菌病害是如何发生的？侵染循环寄主识别侵占定殖出现症状74植物真菌病害是如何发生的？植物真菌病害是如何发生的？75植物真菌病害是如何发生的？水稻稻瘟病病害循环植物真菌病害是如何发生的？水稻稻瘟病病害循环76第一节体壁的构造与功能玉米大斑病菌Exserohilumturcicum水稻稻瘟病菌Piriculariaoxyzae番茄灰霉病菌Botrytiscintrea苹果炭疽病菌Glomerellacingulata植物病害的症状第一节体壁的构造与功能玉米大斑病菌Exserohilum77孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝真菌孢子在寄主细胞表面的萌发与侵入孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝真菌孢子在寄主细胞表面783.杀真菌剂的作用方式一般没有内吸作用，不能进入植物体内，仅作保护剂。必须在病原物侵入前使用，对植物病害起保护作用，当病害发生后，就没有防治作用了。孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝（1）杀菌作用作用方式：杀死真菌的作用方式称杀菌作用(fungitoxicity)。具有杀菌作用的化合物称杀真菌剂（fungicides）。表现：孢子不能萌发或萌发中被杀死（芽管长度短于孢子直径）。机理：病原真菌的生物氧化受到干扰，影响能量生成，导致病原菌能量供应不足而致死。多作用位点。3.杀真菌剂的作用方式一般没有内吸作用，不能进入植物体79许多是内吸剂，可被植物体吸收和输导，为保护剂和治疗剂。抗药性问题。孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝（2）抑菌作用作用方式：暂时抑制真菌生长的作用方式称抑菌作用(fungistasis)。起抑菌作用的化合物称为抑真菌剂（fungistatsorfungistaticagents）。表现：真菌芽管或菌丝的生长受到抑制，或者芽管和菌丝的形态发生变化，如芽管粗糙，芽管末端膨大、扭曲和畸形，菌丝过度分枝等。机理：抑制病原菌的生物合成过程，如真菌生长必需的物质核酸、麦角甾醇等。作用位点单一许多是内吸剂，可被植物体吸收和输导，为保护剂和治疗剂。80（3）抗产孢作用作用方式：抑制真菌孢子形成的作用，称为抗产孢作用。具有这种作用的化合物称为抗产孢剂（antisporulants）。孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝（3）抗产孢作用作用方式：抑制真菌孢子形成的作用，称为抗产孢81小结2（summy）

杀真菌剂杀真菌剂（fungicides）抑真菌剂（fungistats）抗产孢剂（antisporulants）习惯上仍称为杀真菌剂。所以杀菌剂就是：杀死真菌孢子、抑制生长和阻碍真菌繁殖的化学药剂。作用于病原菌。小结2（summy）杀真菌剂杀真菌剂（fungicid82第一节体壁的构造与功能

定义：在离体下（invitro）无杀菌毒性，但是在活体上（invivo）上却能够防治病害的化合物，称为无杀菌毒性化合物。无杀菌毒性化合物(non-fungitoxiccompounds)

作用机理：

干扰病原菌的致病机理，削弱病原菌的致病力或使病原菌不能侵入；提高寄主植物的抗病能力。离体：在培养基上活体：在植物体上（或内）第一节体壁的构造与功能定义：在离体下（inv83第一节体壁的构造与功能黑色素生物合成抑制剂：三环唑(tricyclazole)，防治水稻稻瘟病。孢子芽管附着孢侵入丁侵入寄主细胞的菌丝无杀菌毒性化合物(non-fungitoxiccompounds)①干扰病原菌的致病过程三环唑对稻瘟病菌的生长和繁殖都没有影响（无毒），专一抑制稻瘟病菌附着孢黑色素的生物合成，使附着孢不能保持细胞的膨压，失支坚破能力，导致其侵入丁无法穿透侵入寄主细胞。抗穿透剂(antipenetrant)。第一节体壁的构造与功能黑色素生物合成抑制剂：三环唑(tri84第一节体壁的构造与功能烯丙苯噻唑（probenazole）防治稻瘟病，又叫噻瘟唑无杀菌毒性化合物(non-fungitoxiccompounds)②提高寄主的抗病性

植物激活剂（plantactivators）

离体下对稻瘟病菌几乎无毒性，但是在水稻植株体内能够启动防卫机制，诱导寄主细胞形成木质素化壁等物理屏障，阻止病原菌进一步向邻近细胞蔓延；诱导寄主植物产生和积累α-亚麻酸等化学物质，抑制病菌的定殖和蔓延。也可防治水稻白叶枯病、黄瓜细菌性角斑病等细菌病害。活化酯（acibenzolar-s-methyl）防治真菌、细菌和病毒等多种不同类型的病害。第一节体壁的构造与功能烯丙苯噻唑（probenazole）85

杀真菌剂包括：总结（summy）

杀真菌剂（fungicides）抑真菌剂(fungistats)抗产孢剂（antisporulants）无杀菌毒性化合物(non-fungitoxiccompounds)

抗穿透剂(antipenetrant)植物防卫激活剂（plantdefenseactivator）内涵1.直接把病菌杀死；

2.抑制病原菌生长或使病菌孢子不能萌发，菌丝停止生长；3.有的却对菌无毒性作用，而是改变病菌的致病过程或通过调节植物代谢诱导（提高）植物抗病能力。杀真菌剂包括：总结（summy）杀真菌剂（fung86问题（question）?1.为什么要有那么多种作用方式的杀菌剂？

杀菌作用的药剂为什么仅作为保护剂？

抑菌作用有什么意义？2.杀菌剂与哪些学科紧密相关？农药学、植物病理学、真菌学、植物生理学、生物化学，等等3.无杀菌毒性化合物是保护剂还是治疗剂？

问题（question）?1.为什么要有那么多种作用方式的87第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂的发展简史1885年波尔多液的发现，揭开了杀菌剂的发展历史。1934年福美双的发现标志着有机合成杀菌剂使用时期的开始。1966年，第一个内吸性杀菌剂萎锈灵出现了。1970年代初苯菌灵、多菌灵等苯并咪唑类内吸剂的发现标志着第三代杀菌剂——内吸性杀菌剂广泛使用时期的到来。第一阶段20世纪40-60年代末有机化合物大量使用时期含铜化合物（波尔多液）、汞制剂、硫制剂（硫磺粉、石硫合剂）1940年代前无机化合物应用时期福美类和代森类等有机硫杀菌剂苯菌灵、多菌灵等苯并咪唑类内吸剂20世纪70年代内吸性杀菌剂广泛使用时期第二阶段第三阶段多作用位点单一作用位点第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂的发展简史1885年波尔多88第一节体壁的构造与功能

药害：第一代、第二代杀菌剂容易导致植物药害。

保护剂：只能施于植物表面起保护作用，不能进入植物体内，否则容易造成植物药害。

传统保护剂必须在侵入前施用才有效，且只有在喷布到的植物表面起保护作用。药液沉积表面易受到风雨的影响，必须要有较长的残留持效期才能起到较好的保护效果。传统保护剂必须全面喷布，且多次重复喷药，施药量大。但因病原菌微小，且侵入后只有出现症状时才能被诊断出来，所以施用保护剂不能达到有效防治病害的目的。第一节体壁的构造与功能药害：第一代、第二代杀菌剂容易导89第一节体壁的构造与功能第三代杀菌剂现代选择性杀菌剂内吸剂：能进入植物体内，并在植物体内输导的杀菌剂，称为内吸性杀菌剂，简称内吸剂(systemicfungicideorsystemics)。由于内吸剂与植物组织接触非常紧密，因此，必须在植物与真菌之间具有足够的选择性才能避免植物药害。

治疗剂第一节体壁的构造与功能第三代杀菌剂现代选择性杀菌剂内吸剂90第一节体壁的构造与功能杀菌剂的选择性植物体内没有靶标位点(targetsite)和作用位点(siteofaction)

如多抗霉素类抑制几丁质的生物合成

靶标受体(receptor)对药剂的亲和力(affinity)的差异

如多菌灵抑制真菌的微管蛋白结合

药剂对原生质膜渗透性(permeability)的差异对杀菌剂的积累(或排出)、解毒或活化作用的选择性第一节体壁的构造与功能杀菌剂的选择性植物体内没有靶标位点(91第一节体壁的构造与功能内吸剂的使用特点抗药性（resistance）问题植物药害问题在使用上更有弹性，对病害可以起急救作用；内吸剂可引入种子内部，治疗种子内部的感染；内吸剂可输导到新生长的植物表面，使之得到保护；优良内吸作用的治疗剂，甚至可以通过种子处理或土壤处理等方式来防治作物地上部的气传病害。第一节体壁的构造与功能内吸剂的使用特点抗药性（resist92第一节体壁的构造与功能

二、杀菌剂的发展简史

第四代杀菌剂：无杀菌毒性化合物，又称为病害防治化合物

三环唑、烯丙苯噻唑、是较早使用的无杀菌毒性化合物，是目前最后一代杀菌剂。它们在离体下对病原菌无毒性，但能防治植物病害，是病害防治化合物。1996年植物防卫激活剂活化酯商品化，对真菌、细菌、病毒均可防治。因其不直接接触病原菌，所以不容易产生抗药性，是植物病害化学防治研究发展的重要方向。

第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂的发展简史第四代杀93第一节体壁的构造与功能杀菌剂的发展历程作用于已知作用靶标的杀菌剂不断出现，新作用机理将是新杀菌剂研究开发的目标。从无机化合物到有机化合物从多作用位点到单一作用位点从非内吸到内吸输导从保护剂到治疗剂第一节体壁的构造与功能杀菌剂的发展历程作用于已知作用靶标的94第一节体壁的构造与功能1.植物病害防治水平的提高与杀菌剂的发展有何关系？2.什么是杀菌剂的选择性？杀菌剂的选择性与内吸性有何关系？问题（question）?第一节体壁的构造与功能1.植物病害防治水平的提高与杀菌剂的95第一节体壁的构造与功能三、杀菌剂在保证农产品安全和食品安全中的作用第一节体壁的构造与功能三、杀菌剂在保证农产品安全和食品安全96第一节体壁的构造与功能四、杀菌剂的毒理学和环境毒理学第一节体壁的构造与功能四、杀菌剂的毒理学和环境毒理学97第一节体壁的构造与功能科学地使用杀菌剂，提高植物病害化学防治的效果和最大限度地发挥化学防治的经济、生态和社会效益。一、植物病害化学防治策略防治效果生态影响经济因素社会因素杀菌剂—病原物—寄主—环境菱形关系相互作用的结果制订植物病害化学防治策略杀菌剂的生物学、理化性质杀菌剂与病害三角关系的互作第二节植物病害化学防治策略及作用原理第一节体壁的构造与功能科学地使用杀菌剂，提高植物病害化学防98第一节体壁的构造与功能植物病害化学防治策略的核心内容植物病害化学防治策略核心内容预防为主策略综合防治策略科学用药策略化学防治生态控制生物控制栽培实践技术植物病害综合治理（IPM）目标：将植物病害控制在经济受害允许的水平之下，以获得最佳的经济、生态和社会效益第一节体壁的构造与功能植物病害化学防治策略的核心内容植物病99第一节体壁的构造与功能植物病害化学防治策略预防为主策略综合防治策略科学用药策略坚持在植物病害发生早期使用杀菌剂，把病害发生控制在较低水平，充分发挥化学防治效果和延缓抗药性群体的形成坚持在植物病害化学防治实践中配合利用各种利于减轻病害发生的技术，充分发挥杀菌剂在植物病害综合防治中作用坚持依据杀菌剂的生物学和理化性状、病害生物学、寄主和环境对植物病害发生的影响，正确选用杀菌剂品种、剂型和使用方法、剂量、时间、频率，保证杀菌剂的高效、安全使用第一节体壁的构造与功能植物病害化学防治策略预防为主策略综合100第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂防治植物病害的作用原理根据在病害侵染过程或病害循环中的不同时期使用杀菌剂而达到的防病效果将杀菌剂防病作用原理（杀菌剂的物理作用方式（physicalmodesofaction）分为:杀菌剂的防病作用原理保护作用治疗作用铲除作用抗产孢作用第一节体壁的构造与功能二、杀菌剂防治植物病害的作用原理101第一节体壁的构造与功能

保护作用是在病菌侵入寄主之前将其杀死或抑制其活动，阻止病原菌侵入，使植物避免受害而得到保护。具有保护作用的杀菌剂称保护剂（protectant）。3种防治策略：

1.保护作用

消灭侵染来源

药剂处理可能被侵染的植物或农产品表面

在病菌侵染之前施用药剂干扰病原菌的致病或者诱导寄主产生抗病性第一节体壁的构造与功能保护作用是在病菌侵入寄主之前102第一节体壁的构造与功能

接种体来源：病菌越冬和越夏场所、中间寄主、带菌土壤、带菌种子等繁殖材料和田间发病中心。

在接种体来源上喷药，消灭或减少病原菌的侵染来源数量。防病效果与接种体来源存在场所、数量和传播途径有关。

仅由种苗等繁殖材料传播的病害和通过发病中心扩散的病害，可在较易控制条件下，用药剂处理种苗或在发病中心使用铲除作用的杀菌剂，可经济有效地防止病害的流行为害。通过土壤、水、病残体、气流和多种途径传播的病害，因病原菌侵染来源场所复杂和数量巨大而难以完全消灭，药剂处理侵染来源后所残存的病菌足以引起流行为害，很难达到理想的效果。消灭侵染来源采用保护原理防治病害的3个策略第一节体壁的构造与功能接种体来源：病菌越冬和越夏场所、103第一节体壁的构造与功能药剂处理可能被侵染的植物或农产品表面

在寄主植物被病原菌侵染之前施药，杀死病原菌，阻止真菌的孢子萌发，或干扰病菌与寄主互作，阻止病菌的侵染，使植物得到化学保护。防治大多数气流传播的植物茎、叶和果实储藏期病害。

喷施、浸蘸在病菌侵染之前施用药剂干扰病原菌的致病或者诱导寄主产生抗病性

黑色素抑制剂三环唑、植物防卫激活剂活化酯因诱导寄主抗性需要一定时间，必须保护性施药。

采用保护原理防治病害的3个策略第一节体壁的构造与功能药剂处理可能被侵染的植物或农产品表面104第一节体壁的构造与功能

治疗作用是在病原物侵入寄主之后至寄主植物发病之前使用杀菌剂，抑制或杀死植物体内外的病原物，或诱导寄主产生抗病性，终止或解除病原物与寄主的寄生关系，阻止发病。具内吸治疗作用的杀菌剂称为治疗剂。治疗剂必须具有两种重要的生物学特性：必须具备能够被植物吸收和输导的内吸性。必须具备高度的选择性，以免对植物产生药害。

二、杀菌剂防治植物病害的作用原理2.治疗作用

杀菌剂的内吸性：指药剂能够被植物的根、叶、嫩茎及其他组织器官吸收，并通过质外体或共质体输导，在植物体内再分配的性质。第一节体壁的构造与功能治疗作用是在病原物侵入寄主之后105第一节体壁的构造与功能

铲除作用是指利用杀菌剂完全抑制或杀死已经发病部位的病菌，阻止已经出现的病害症状的进一步扩展，防止病害加重和蔓延。二、杀菌剂防治植物病害的作用原理3.铲除作用

抗产孢作用是指利用杀菌剂抑制病菌的繁殖，阻止发病部位形成新的繁殖体，控制病害流行为害。4.抗产孢作用第一节体壁的构造与功能铲除作用是指利用杀菌剂完106第一节体壁的构造与功能1.制定植物病害化学防治策略时为何要考虑杀菌剂—病原物—寄主—环境的相互关系？2.杀菌剂防治植物病害的作用原理与病害循环有何联系？问题（question）?第一节体壁的构造与功能1.制定植物病害化学防治策略时为何要107杀菌剂的作用机理包括：

杀菌剂与菌体细胞内的靶标互作杀菌剂与靶标互作以后使病菌中毒或失去致病能力的原因间接作用杀菌剂在生物化学或分子生物学水平上的防病机理杀菌剂作用机理的三种类型：

抑制或干扰病菌能量的生成抑制或干扰病菌的生物合成对病菌的间接作用第三节杀菌剂的作用机理杀菌剂的作用机理包括：第三节杀菌剂的作用机理1081.抑制或干扰病菌能量的生成

有氧呼吸示意图1.抑制或干扰病菌能量的生成有氧呼吸示意图1091.抑制或干扰病菌能量的生成

1.抑制或干扰病菌能量的生成1101.抑制或干扰病菌能量的生成

1.抑制或干扰病菌能量的生成111对糖酵解和脂质氧化的影响对乙酰辅酶A形成的影响对柠檬酸循环的影响对呼吸链的影响对旁路氧化途径的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成对糖酵解和脂质氧化的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成112对糖酵解和脂质氧化的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成

在葡萄糖磷酸化和磷酸烯醇式丙酮酸形成丙酮酸的过程中，己糖激酶和丙酮酸激酶需要有Mg2+及K+的存在才有催化活性。一些含重金属元素的杀菌剂可以通过离子交换，破坏细胞膜内外的离子平衡，使细胞质中的糖酵解受阻。

α-氧化：需要氧β-氧化：不需氧需要有乙酰辅酶A的参与1、影响乙酰辅酶A的活性克菌丹、二氯萘醌等2、增大线粒体膜和内质网膜上脂质过氧化反应。二甲酰亚胺类、环烃类β-氧化：脂肪酸羧基的第二个碳的氧化。对糖酵解和脂质氧化的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成113对乙酰辅酶A形成的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成克菌丹特异性抑制丙酮酸脱氢酶的活性，阻止乙酰辅酶A的形成。作用位点是丙酮酸脱氢酶系中的硫胺素焦磷酸（TPP）。

TPP在丙酮酸脱羧过程中起转移乙酰基的作用，而TPP接受乙酰基时只能以氧化型（TPP+）进行。在有克菌丹存在的情况下，TPP+结构受到破坏，失去转乙酰基的作用，乙酰辅酶A不能形成。糖糖酵解丙酮酸丙酮酸脱氢酶线粒体乙酰辅酶A柠檬酸循环克菌丹（TPP）对乙酰辅酶A形成的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成克菌丹特异114对柠檬酸循环的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成对柠檬酸循环的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成115对柠檬酸循环的影响1.抑制或干扰病菌能量的生成

柠檬酸循环在线粒体内进行，参与柠檬酸循环每个生化反应的酶都分布在线粒体膜、基质和液泡中。杀菌剂对柠檬酸