细胞代谢与基因表达调控课件

重点：①代谢途径的相互作用②酶活性的调节③真核生物与原核生物基因的表达调控难点：基因表达调节的水平与差异。第十五章物质代谢的联系及其调节重点：第十五章物质代谢的联系及其调节1第一节细胞代谢的调节网络一、代谢途径交叉形成网络二、分解代谢和合成代谢的单向性三、ATP是通用的能量载体四、NADPH以还原力形式携带能量五、代谢的基本要略第一节细胞代谢的调节网络一、代谢途径交叉形成网络2糖代谢与脂类代谢的相互联系糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油脂肪有氧氧化酵解从头合成脂肪甘油磷酸二羟丙酮糖代谢脂肪酸乙酰CoA琥珀酸糖

(植物)乙醛酸循环-氧化糖异生TCA糖代谢与脂类代谢的相互联系糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸3糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖→→α-酮酸氨基酸蛋白质

NH3蛋白质氨基酸α-酮酸糖（生糖氨基酸）糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖→→α-酮酸4脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂肪甘油磷酸二羟丙酮脂肪酸乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸蛋白质蛋白质氨基酸酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪（生酮氨基酸）脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂肪甘油磷酸二羟丙酮脂肪酸乙酰5脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循环乙醛酸循环甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸氧化

糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸合成植物或微生物脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸3-磷酸甘6糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸生酮氨基酸-酮戊二酸核糖-5-磷酸

甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸甘氨酸丝氨酰苏氨酸半胱氨酸

氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸胆固醇亮氨酸赖氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸异亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸异亮氨酸甲硫酰氨苏氨酸缬氨酸琥珀酰CoA苹果酸草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸乙醛酸蛋白质淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨组氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸生酮氨基酸7糖分解和糖异生途径中相对独立的单向反应

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶糖分解和糖异生途径中相对独立的单向反应糖原（或淀粉）1-磷8ATP携带能量由能源传递给细胞的需能过程ATPADP+Pi太阳能化学能生物合成细胞运动膜运输ATP携带能量由能源传递给细胞的需能过程ATPADP+Pi太9通过NADPH循环将还原力由分解代谢转移给生物合成反应NADPH+H+NADP+分解代谢还原性有机物还原性生物合成反应氧化物还原性生物合成产物氧化前体通过NADPH循环将还原力由分解代谢转移给生物合成反应NAD106×葡萄糖-6-磷酸6×6-磷酸-葡萄糖酸δ内酯6×6-磷酸-葡萄糖酸6×5-磷酸-核酮糖NADPHNADPHCO22×5-磷酸-核糖2×5-磷酸-木酮糖2×3-磷酸甘油醛2×7-磷酸景天庚酮糖2×果糖-6-磷酸2×4-磷酸赤藓糖2×果糖-6-磷酸2×3-磷酸甘油醛果糖-1.6-二磷酸果糖-6-磷酸H2OPiH2O2×5-磷酸-木酮糖6×葡萄糖-6-磷酸6×6-磷酸-葡萄糖酸δ内酯6×6-磷酸11葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰COA丙酮酸草酰乙酸＋柠檬酸柠檬酸乙酰COA草酰乙酸苹果酸丙酮酸柠檬酸合酶丙酮酸羧化酶NADPNADPH+CO2苹果酸酶NADNADHCO2ATPATP柠檬酸裂解酶ADP+PiATP+HSCOA胞液线粒体乙酰CoA的转运（柠檬酸－丙酮酸循环）葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰COA丙酮酸草酰乙酸＋柠檬酸柠檬酸乙酰12

代谢的基本要略

代谢的基本要略在于形成ATP、还原力和构造单元以用于生物合成。由ATP、还原力和构造单元可合成各类生物分子，并进而装配成生物不同层次的结构。生物合成和生物形态建成是一个耗能和增加有序结构的过程，需要由物质流、能量流和信息流来支持。代谢的基本要略代谢的基本要略在于形成A13脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi共同降解物代谢终产物构造单元NADPH脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、14一、酶活性的调节二、细胞对代谢途径的分隔与控制第二节代谢调节一、酶活性的调节第二节代谢调节15一、酶活性的调节最基本的代谢调节酶活性调节酶含量调节变构效应（别构）共价修饰基因表达调控酶的激活与抑制酶的诱导与阻遏一、酶活性的调节最基本的代谢调节酶活性调节酶含量调节变构效应16酶活性的前馈和反馈调节底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。其调节机理是通过酶的变构效应来实现的。S0SnS2S1E0E1En-1或+—或+—反馈前馈酶活性的前馈和反馈调节底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。S17葡萄糖丙酮酸羧化酶乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖草酰乙酸-酮戊二酸拧檬酸天冬氨酸氨基酸蛋白质嘧啶核苷酸核酸氨甲酰天冬氨酸——+++磷酸烯醇式丙酮酸羧化反应的调节控制葡萄糖丙酮酸羧化酶乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果18产能反应和需能反应的调节能荷=—————————

[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP][ATP][Pi][ADP]ATP系统质量作用比=产能反应和需能反应的调节能荷=—————————[ATP]19糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸

G细胞液柠檬酸乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸-酮戊二酸乙酰CoA丙酮酸线粒体

G-6-P

F-6-P

F-1.6-2P

磷酸果糖激酶

PEPADP+PiATPADP+PiATP

NADH

O2ATP

ADP+PiAMP+ATP2ADP

PiPi

丙酮酸激酶+++---++----

己糖激酶

丙酮酸脱氢酶

柠檬酸合成酶-酮戊二酸

脱氢酶糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸G细胞液柠檬酸乙酰Co20

酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到调节，这种方式称为酶的共价修饰（Covalentmoldification）。共价修饰酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共21激酶ATPADP磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶aP（有活性）磷酸酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共价修饰目前已知有六种修饰方式：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙酰化，腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲基化/去甲基化，氧化（S-S）/还原(2SH)。激酶ATPADP磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶aP（有22酶级联系统调控示意图肾上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸环化酶（无活性）腺苷酸环化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶（无活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶（无活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶a（活性）6、糖原6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖葡萄糖血液肾上腺素或胰高血糖素132102104106108葡萄糖ATPADPATPADP456酶级联系统调控示意图肾上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸环化酶腺苷23酶定位的区域化线粒体:丙酮酸氧化;三羧酸循环;-氧化;呼吸链电子传递;氧化磷酸化细胞质:酵解;磷戊糖途径;糖原合成;脂肪酸合成;细胞核:核酸合成内质网:蛋白质合成;磷脂合成酶定位的区域化线粒体:细胞质:细胞核:内质网:24细胞膜结构对代谢的调节和控制作用控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度控制细胞和细胞器的物质运输内膜系统对代谢途径的分隔作用膜与酶的可逆结合细胞膜结构对代谢的调节和控制作用控制跨膜离子浓度梯度和电25动物细胞结构和代谢途径动物细胞结构和代谢途径26一、原核生物基因表达的调节二、真核生物基因表达的调控第三节基因表达的调控一、原核生物基因表达的调节第三节基因表达的调控271、基因表达的时间性及空间性（1）时间特异性某一基因的表达严格按特定的时间顺序发生（2）空间特异性在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现1、基因表达的时间性及空间性282、基因表达的方式按对刺激的反应可分为：（1）组成性表达管家基因（housekeepinggene）--在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达的基因。此类基因只受启动子序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响，不受其他机制的调节2、基因表达的方式29（2）诱导和阻遏表达诱导（induction）--可诱导基因在特定环境信号刺激下表达增强的过程。DNA损伤→修复酶基因激活乳糖→利用乳糖的三种酶表达阻遏（repression）--可阻遏基因表达产物水平降低的过程色氨酸—色氨酸合成酶系（2）诱导和阻遏表达30操纵子——原核基因表达的协同单位操纵子结构基因（编码蛋白质，S）控制部位操纵基因（operator,O）启动子（premotor,P）原核生物酶合成调节的遗传机制

操纵子学说操纵子——原核基因表达的协同单位操纵子结构基因（编码蛋白31PS1S2S3启动子OPromoter调控序列结构基因操纵子（operon）

结合RNA聚合酶表达功能蛋白?操纵子（operon）:原核生物的转录单位操纵基因OperatorPS1S2S3启动子OPromoter调控序列结构基因操纵32酶的诱导和阻遏操纵子模型B.有活性阻遏蛋白加诱导剂A.有活性阻遏蛋白C.无活性阻遏蛋白D.无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂操纵基因启动基因调节基因结构基因阻遏蛋白(有活性)阻遏蛋白阻挡操纵基因结构基因不表达诱导物诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白不能起到阻挡操纵基因的作用,结构基因可以表达酶蛋白mRNA阻遏蛋白不能跟操纵基因结合,结构基因可以表达阻遏蛋白(无活性)酶蛋白mRNA代谢产物与阻遏蛋白结合,从而使阻遏蛋白能够阻挡操纵基因,结构基因不表达代谢产物酶的诱导和阻遏操纵子模型B.有活性阻遏蛋白加诱导剂A.有活性33衰减（attenuation）：主要涉及与氨基酸合成有关的操纵基因。色氨酸操纵基因启动子下游有一段引导顺序（50-60bp有2个色氨酸密码子），终止信号位于100-140bp之间，可形成发夹结构，但取决于聚合酶与核糖体之间的相对位置。衰减（attenuation）：主要涉及与氨基酸合成有关的34细胞代谢与基因表达调控课件35细胞代谢与基因表达调控课件36真核生物基因表达调控DNA转录初产物RNAmRNA蛋白质前体mRNA降解物活性蛋白质DNA水平调节转录水平调节转录后加工的调节翻译调节mRNA降解调节翻译后加工的调节核细胞质真核基因表达调控的五个水平

DNA水平调节转录水平调节转录后加工的调节翻译水平调节翻译后加工的调节真核基因调控主要是正调控顺式作用元件和反式作用因子转录因子的相互作用控制转录真核生物基因表达调控DNA转录初产物RNAmRNA蛋白质前体37转录水平的调控最重要顺式作用元件反式作用因子转录起始的调控转录水平的调控最重要38（1）顺式作用元件影响自身基因表达活性的DNA序列非编码序列分启动子、增强子、沉默子启动子TATA盒，-25bp上游启动子元件(upstreampromotorelements,UPE)，CAAT盒，-75bp；GC序列等（1）顺式作用元件影响自身基因表达活性的DNA序列39增强子：远离转录起始点（1~30kb），增强启动子转录活性DNA序列，与方向、距离无关沉默子：负性调节元件，起阻遏作用增强子：远离转录起始点（1~30kb），增强启动子转录活性D40顺式作用元件顺式作用元件41增强子增强子42（2）反式作用因子(trans-actingfactor)概念：为DNA结合蛋白，核内蛋白，可使邻近基因开放（正调控）或关闭（负调控）通用转录因子—结合在TATA盒上的蛋白质因子。TFⅡA、TFⅡB、TFⅡD、TFⅡE等转录调控因子—结合在UPE上的蛋白质因子（2）反式作用因子(trans-actingfactor)43反式作用因子特点三个功能结构域：DNA识别结合域；转录活性域；结合其他蛋白的结合域能识别并结合顺式作用元件(cis-actingelement)正调控与负调控反式作用因子特点三个功能结构域：DNA识别结合域；转录活性域44重点：①代谢途径的相互作用②酶活性的调节③真核生物与原核生物基因的表达调控难点：基因表达调节的水平与差异。第十五章物质代谢的联系及其调节重点：第十五章物质代谢的联系及其调节45第一节细胞代谢的调节网络一、代谢途径交叉形成网络二、分解代谢和合成代谢的单向性三、ATP是通用的能量载体四、NADPH以还原力形式携带能量五、代谢的基本要略第一节细胞代谢的调节网络一、代谢途径交叉形成网络46糖代谢与脂类代谢的相互联系糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油脂肪有氧氧化酵解从头合成脂肪甘油磷酸二羟丙酮糖代谢脂肪酸乙酰CoA琥珀酸糖

(植物)乙醛酸循环-氧化糖异生TCA糖代谢与脂类代谢的相互联系糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸47糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖→→α-酮酸氨基酸蛋白质

NH3蛋白质氨基酸α-酮酸糖（生糖氨基酸）糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖→→α-酮酸48脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂肪甘油磷酸二羟丙酮脂肪酸乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸蛋白质蛋白质氨基酸酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪（生酮氨基酸）脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂肪甘油磷酸二羟丙酮脂肪酸乙酰49脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循环乙醛酸循环甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸氧化

糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸合成植物或微生物脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸3-磷酸甘50糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸生酮氨基酸-酮戊二酸核糖-5-磷酸

甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸甘氨酸丝氨酰苏氨酸半胱氨酸

氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸胆固醇亮氨酸赖氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸异亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸异亮氨酸甲硫酰氨苏氨酸缬氨酸琥珀酰CoA苹果酸草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸乙醛酸蛋白质淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨组氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸生酮氨基酸51糖分解和糖异生途径中相对独立的单向反应

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶糖分解和糖异生途径中相对独立的单向反应糖原（或淀粉）1-磷52ATP携带能量由能源传递给细胞的需能过程ATPADP+Pi太阳能化学能生物合成细胞运动膜运输ATP携带能量由能源传递给细胞的需能过程ATPADP+Pi太53通过NADPH循环将还原力由分解代谢转移给生物合成反应NADPH+H+NADP+分解代谢还原性有机物还原性生物合成反应氧化物还原性生物合成产物氧化前体通过NADPH循环将还原力由分解代谢转移给生物合成反应NAD546×葡萄糖-6-磷酸6×6-磷酸-葡萄糖酸δ内酯6×6-磷酸-葡萄糖酸6×5-磷酸-核酮糖NADPHNADPHCO22×5-磷酸-核糖2×5-磷酸-木酮糖2×3-磷酸甘油醛2×7-磷酸景天庚酮糖2×果糖-6-磷酸2×4-磷酸赤藓糖2×果糖-6-磷酸2×3-磷酸甘油醛果糖-1.6-二磷酸果糖-6-磷酸H2OPiH2O2×5-磷酸-木酮糖6×葡萄糖-6-磷酸6×6-磷酸-葡萄糖酸δ内酯6×6-磷酸55葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰COA丙酮酸草酰乙酸＋柠檬酸柠檬酸乙酰COA草酰乙酸苹果酸丙酮酸柠檬酸合酶丙酮酸羧化酶NADPNADPH+CO2苹果酸酶NADNADHCO2ATPATP柠檬酸裂解酶ADP+PiATP+HSCOA胞液线粒体乙酰CoA的转运（柠檬酸－丙酮酸循环）葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰COA丙酮酸草酰乙酸＋柠檬酸柠檬酸乙酰56

代谢的基本要略

代谢的基本要略在于形成ATP、还原力和构造单元以用于生物合成。由ATP、还原力和构造单元可合成各类生物分子，并进而装配成生物不同层次的结构。生物合成和生物形态建成是一个耗能和增加有序结构的过程，需要由物质流、能量流和信息流来支持。代谢的基本要略代谢的基本要略在于形成A57脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi共同降解物代谢终产物构造单元NADPH脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、58一、酶活性的调节二、细胞对代谢途径的分隔与控制第二节代谢调节一、酶活性的调节第二节代谢调节59一、酶活性的调节最基本的代谢调节酶活性调节酶含量调节变构效应（别构）共价修饰基因表达调控酶的激活与抑制酶的诱导与阻遏一、酶活性的调节最基本的代谢调节酶活性调节酶含量调节变构效应60酶活性的前馈和反馈调节底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。其调节机理是通过酶的变构效应来实现的。S0SnS2S1E0E1En-1或+—或+—反馈前馈酶活性的前馈和反馈调节底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。S61葡萄糖丙酮酸羧化酶乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖草酰乙酸-酮戊二酸拧檬酸天冬氨酸氨基酸蛋白质嘧啶核苷酸核酸氨甲酰天冬氨酸——+++磷酸烯醇式丙酮酸羧化反应的调节控制葡萄糖丙酮酸羧化酶乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果62产能反应和需能反应的调节能荷=—————————

[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP][ATP][Pi][ADP]ATP系统质量作用比=产能反应和需能反应的调节能荷=—————————[ATP]63糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸

G细胞液柠檬酸乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸-酮戊二酸乙酰CoA丙酮酸线粒体

G-6-P

F-6-P

F-1.6-2P

磷酸果糖激酶

PEPADP+PiATPADP+PiATP

NADH

O2ATP

ADP+PiAMP+ATP2ADP

PiPi

丙酮酸激酶+++---++----

己糖激酶

丙酮酸脱氢酶

柠檬酸合成酶-酮戊二酸

脱氢酶糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸G细胞液柠檬酸乙酰Co64

酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到调节，这种方式称为酶的共价修饰（Covalentmoldification）。共价修饰酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共65激酶ATPADP磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶aP（有活性）磷酸酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共价修饰目前已知有六种修饰方式：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙酰化，腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲基化/去甲基化，氧化（S-S）/还原(2SH)。激酶ATPADP磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶aP（有66酶级联系统调控示意图肾上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸环化酶（无活性）腺苷酸环化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶（无活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶（无活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶a（活性）6、糖原6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖葡萄糖血液肾上腺素或胰高血糖素132102104106108葡萄糖ATPADPATPADP456酶级联系统调控示意图肾上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸环化酶腺苷67酶定位的区域化线粒体:丙酮酸氧化;三羧酸循环;-氧化;呼吸链电子传递;氧化磷酸化细胞质:酵解;磷戊糖途径;糖原合成;脂肪酸合成;细胞核:核酸合成内质网:蛋白质合成;磷脂合成酶定位的区域化线粒体:细胞质:细胞核:内质网:68细胞膜结构对代谢的调节和控制作用控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度控制细胞和细胞器的物质运输内膜系统对代谢途径的分隔作用膜与酶的可逆结合细胞膜结构对代谢的调节和控制作用控制跨膜离子浓度梯度和电69动物细胞结构和代谢途径动物细胞结构和代谢途径70一、原核生物基因表达的调节二、真核生物基因表达的调控第三节基因表达的调控一、原核生物基因表达的调节第三节基因表达的调控711、基因表达的时间性及空间性（1）时间特异性某一基因的表达严格按特定的时间顺序发生（2）空间特异性在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现1、基因表达的时间性及空间性722、基因表达的方式按对刺激的反应可分为：（1）组成性表达管家基因（housekeepinggene）--在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达的基因。此类基因只受启动子序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响，不受其他机制的调节2、基因表达的方式73（2）诱导和阻遏表达诱导（induction）--可诱导基因在特定环境信号刺激下表达增强的过程。DNA损伤→修复酶基因激活乳糖→利用乳糖的三种酶表达阻遏（repression）--可阻遏基因表达产物水平降低的过程色氨酸—色氨酸合成酶系（2）诱导和阻遏表达74操纵子——原核基因表达的协同单位操纵子结构基因（编码蛋白质，S）控制部位操纵基因（operator,O）启动子（premotor,P）原核生物酶合成调节的遗传机制

操纵子学说操纵子——原核基因表达的协同单位操纵子结构基因（编码蛋白75PS1S2S3启动子OPromoter调控序列结构基因操纵子（operon）

结合RNA聚合酶表达功能蛋白?操纵子（operon）:原核生物的转录单位操纵基因OperatorPS1S2S3启动子OPromoter调控序列结构基因操纵76酶的诱导和阻遏操纵子模型B.有活性阻遏蛋白加诱导剂A.有活性阻遏蛋白C.无活性阻遏蛋白D.无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂操纵基因启动基因调节基因结构基因阻遏蛋白(有活性)阻遏蛋白阻挡操纵基因结构基因不表达诱导物诱导物与阻遏蛋白结合