yj第三章、卵 裂课件

第三章卵裂1、卵裂：受精卵通过多次有丝分裂将大量的卵质分配到无数个较小的、分裂球中的过程。2、卵裂特征：卵裂时，卵裂球体积并不增大。3、分裂沟形式：纵裂沟（经裂沟）：贯穿动物极和植物极间的分裂沟；横裂沟（纬裂沟）：与纵裂沟相垂直的分裂沟；切线沟（表面沟）：平行于卵子表面的分裂沟。卵裂的特点卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。卵裂的主要特点包括：分裂周期短;分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6;早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。卵裂的类型经线裂(meridionalcleavage):指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。纬线裂(equatorialcleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。Holoblastic全卵裂Radial辐射型:

海鞘、海胆、两栖类Rational旋转型:哺乳动物Spiral螺旋型:

螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物Discoidal盘状偏裂：鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵Meroblastic偏裂Superficial表面裂:中黄卵(昆虫)卵裂类型一、卵裂方式（一）完全卵裂：1、分裂沟遍及整个卵子的分裂类型，均黄卵属此类型。（1）均等卵裂：如文昌鱼、海胆。海星卵裂：（2）不等卵裂：小分裂球在动物极，大分裂球在植物极，如蛙类、鲟鱼、肺鱼、七鳃鳗蛙卵裂：2、根据分裂球排列方式，可分为下列5种：（1）辐射卵裂：等裂或不等裂，第1、2次为纵裂，分裂面都通过主轴，且彼此垂直相交，第3次为横裂。海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚(seenextslide).植物极的micromeres是生骨中胚层命运，具有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。囊胚腔形成的2种可能机制：a,卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b,细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。囊胚的孵化：由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。（2）螺旋卵裂：第1、2次分裂同辐射卵裂，但第3次分裂时纺锤体倾斜45°，上端形成的4个小分裂球位于下面4个大分裂球的交界处。如环节动物、软体动物螺旋型全卵裂：均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。形成的囊胚无囊胚腔。（3）两侧对称卵裂：第1或第2次分裂面将成为成体的对称面，分裂球对称的排列在第一或第二次分裂面的两侧。如水螅（4）不规则形卵裂：卵裂时不是所有的分裂球同时进行分裂，出现了1、2、3、5、6细胞期，且分裂球的排列也不规则，如哺乳类、水螅水母。（2）表面卵裂：细胞核首先分裂成若干个，以后移到卵子表层细胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄部分则不分裂，中黄卵属此类型，如昆虫。卵裂类型完全不均等卵裂：如蛙类完全均等卵裂：如海星、海胆、文昌鱼完全不等卵裂蛙受精卵卵裂囊胚原肠胚囊胚层囊胚腔

完全均等卵裂海星受精卵卵裂囊胚原肠胚囊胚层囊胚腔

盘裂：如乌贼

表面卵裂：如昆虫不完全卵裂完全卵裂囊胚呈球形，囊胚壁由一层细胞构成，囊胚内具有一囊胚腔。如海胆、文昌鱼囊胚呈球形，但囊胚腔偏于动物极，且囊胚壁由多层细胞构成。如蛙类囊胚的类型无腔囊胚，如腹足类、水螅类、沙蚕的囊胚球形，无囊胚腔，无动、植物极，由中黄卵分裂而成，如昆虫由端黄卵分裂，在胚盘与卵黄之间有裂缝状的胚下腔。如硬骨鱼类、爬行类、鸟类由实体的桑椹胚裂开一空腔，即为囊胚腔，充满液体，呈囊泡状，如哺乳类的囊胚三、哺乳动物的卵裂

哺乳动物的卵裂特征：①卵裂速度缓慢（1次卵裂/12～24h）；②不规则卵裂，早期卵裂不同步；③紧密化现象（胚胎压缩现象）哺乳动物早期卵裂过程中，卵裂球间紧密堆积排列、接触面增大，形成一个紧密的细胞球体的现象。哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。小鼠8细胞胚胎compaction前后Compaction的机制:8细胞胚胎的外层胞间形成致密连接(tightjunctions)，而内层胞间形成缝隙连接(gapjunction)。注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致密化。在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生。因此，Compaction可能始于蛋白激酶C的活化，它引起细胞骨架重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。④内细胞团的形成滋养层细胞：桑椹胚时期，由胚胎外层细胞形成，参与形成绒毛膜组织，构成胎盘。内细胞团：桑椹胚时期，胚胎内层细胞形成，发育成胚胎，与卵黄囊、尿囊和羊膜相连。16细胞期：内细胞团有1～2个；64细胞期：有13个细胞，第一个分化事件。E－cadherin

：Mr1.2×105的糖蛋白，可启动紧密化作用。哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论16细胞期桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(innercellmass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。哺乳动物胚胎的D－V轴与卵的A－V轴的关系旋转型全卵裂哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。⑤囊胚脱离透明带胚胎迁向子宫途中，滋养层细胞膜上的钠/钾泵向囊胚腔转运离子，水分进入囊胚腔，使囊胚腔扩大；胚胎进入子宫后，通过strypsin（蛋白酶），在透明带上溶出的小洞，加上囊胚的膨胀压力，小鼠囊胚从透明带中挤出来；囊胚直接与子宫壁接触。借助于胞外基质中的胶原蛋白、透明膜糖蛋白、黏着蛋白、透明质酸和硫酸己酰肝素受体，子宫上皮将囊胚“捕获”；囊胚释放出胶原酶、stromelysin、血纤维蛋白溶原酶活化因子等，消化子宫内膜组织，囊胚埋入子宫壁。哺乳动物胚泡的着床胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为因为定位于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。双胞胎和胚胎干细胞同卵双生：通过早胚卵裂球的分离，甚至是同一囊胚中内细胞团一分为二而产生双胞胎。内细胞团(胚胎干细胞)：内细胞团中的每个分裂球均能产生出一个胚胎。人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%)发生在滋胚层形成前(约受精后5天前)的分割，有独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双生的33%。发生在滋胚层形成后但羊膜形成前(约受精后5－9天)的分割，共用绒毛膜，有独立的羊膜。占同卵双生的66%。发生在羊膜形成后(约受精9天后)的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。人类的连体婴儿嵌合胚：如右图，说明早期卵裂球有同等的发育潜力。自然人群中也出现过同时有XX型和XY型细胞的人。胚胎干细胞：保持了分化为胚胎本体的潜能的、可在体外增殖的胚胎细胞。在基因功能研究和疾病治疗方面有重要的作用。哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞人工受精：如主要用于治疗不育症、保存和运输优良个体。胚胎切割：在2－4细胞期分割胚胎细胞，用于繁殖优良家畜个体。哺乳动物中的人工受精和胚胎切割四、线虫的旋转全卵裂在线虫的第二次卵裂中，AB细胞为纬裂(与A－P轴线垂直)，P1细胞为经裂。五、斑马鱼的卵裂鱼类的盘状偏裂斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞：1.卵黄多核层(yolksyncytiallayer,YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为internalYSL，它们可能起提供营养的作用；边缘处的为externalYSL,它们可能起驱动下包的作用。2.Envelopinglayer(EVL)：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。3.DeepCells：介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。斑马鱼的囊胚表皮胚胎五、果蝇的表面卵裂昆虫的表面裂果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为卵周质。前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫多核胚(syncytialblastoderm)。在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形成细胞化胚。细胞化过程需75min－175min。72345618910111213141516六、鸟类的盘状偏裂胚盘为动物极直径约2－3mm的胞质区，前3次卵裂经线裂，发生在输卵管中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔(subgerminalcavity)。该腔使胚盘中央区透明，叫明区(areapellucida)；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区(areaopaca)。上胚层(epiblast)将形成胚胎本体；下胚层(hypoblast)将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。第二节卵裂的机制一、卵裂周期的调控体细胞的细胞周期：合成前期(G1)合成期(S)合成后期（G2)—分裂前期分裂期(M）胚胎细胞的细胞周期：

缺失G1、G2期，仅由M、S期构成二、促成熟因子(MPF)MPF具备恢复减数分裂的能力。MPF活性在有丝分裂中呈周期性改变。三、cdc2激酶

MPF的催化亚基，Mr3.4×104，以磷酸化和非磷酸化两种形式存在，在161位苏氨酸(T－161)磷酸化和15位酪氨酸(Y－15)去磷酸化时，才显示出活性：①导致染色体的浓缩；