植物生理学第章植物的生殖生理

/13对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。）控制开花花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般短日处理之后便开始花芽分化；若在短日来临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。解除冬性植物的春化：控制开花。第三节花器官形成及性别分化1、影响花器官形成的条件1）光照植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日（每天14h以下光照）下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。2）温度温度是影响花器官形成的另一个重要因素。以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。3）水分在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感，如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化。4）肥料以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花发育不良。5）生长调节物质生长素类、Eth促进雌花分化；Gas促进雄花分化；CTKs促进花芽分化。2、环境对植物性别分化（sexdifferentiation）的影响大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，这类植物称为雌雄同花植物（hermaphroditicplant），如水稻、小麦、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物（monoeciousplant），如玉M、黄瓜、南瓜、蓖麻等；还有不少植物，在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花，这类植物谓之雌雄异株植物（dioeciousplant），如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。与高等动物相比，植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其性别分化极易受到环境条件等因素的影响。在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年龄而发生变化。但环境条件，如光周期、营养因素、温度、激素等，往往改变植株雌、雄花的分化比例，即影响植物的性别分化。1）光周期一般，短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花，而长日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。2）营养因素土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。3）温度特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。4）植物激素生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。生长抑制剂TIBA（抗生长素）可抑制黄瓜雌花的分化。生长延缓剂如矮壮素等（抗赤霉素）则抑制雄花的分化；烟熏植物可增加雌花（主要是烟中具有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，减少IAA的降解，因而促进雌花分化，但常常会引起果实变小）。此外，伤害也影响植株性别分化，如番木瓜雄株伤根或折伤地上部分，新产生的全是雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。这可能与植物受伤后产生较多乙烯有关。第四节受精生理花粉和柱头的生活力不同植物花粉的生活力存在很大差异禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉M花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1〜2d。果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70〜210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切相关。可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高。而遇碘不变蓝色的，则为未发育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。柱头的生活力一般能维持一周左右。影响花粉生活力的外界条件花粉的生活力还受到环境条件的影响，一般干燥、低温、空气中CO2浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。1）湿度在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。对大多数花粉来说，20%〜50%相对湿度，对花粉贮藏比较适合。温度一般，贮藏花粉的最适温度为1〜5℃。适当低温延长花粉寿命，主要是降低花粉的代谢强度，减少贮藏物质的消耗。如小麦花粉在20℃时，只能存活15min左右，在0℃下可存活48h；玉M花粉在20℃时，只能存活25h，在5℃时，可存活56h，在2℃时则可存活120h。某些果树的花粉在贮藏时则要求更低的温度，如苹果花粉在-15℃下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。3）CO2和O2的相对浓度增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。4）光线一般以遮荫或在暗处贮藏较好。花粉和柱头的相互识别与受精）花粉的萌发和生长花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌

发。此外，温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应（populationeffect）,即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好）花粉和柱头的相互识别花粉落在柱头上能否顺利萌发，受环境条件的影响很大。但花粉萌发后，能否最终完成受精过程，还受到花粉和柱头之间“亲和性”的影响。自然界中有许多植物都表现出自交不亲和性，而在远缘杂交中出现不亲和的现象更是非常普遍。从进化角度来看，自交不亲和性是植物丰富变异以增强对环境适应能力的基础，而杂交不亲和性则是植物在繁衍过程中保持物种相对稳定的基础。花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶，cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。）克服不亲和性的途径在育种实践中，常常要克服花粉与雌蕊组织之间的不亲和性，从而达到远缘杂交的目的。采用的措施如下：花粉蒙导法即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。蕾期授粉法即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头（90V〜100V）、CO2处理雌蕊（3.6%〜5.9%CO2、5h）以及盐水处理雌蕊（5%〜8%NaCl）等，都可克服自交不亲和性。离体培养利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。细胞杂交、原生质体融合或转基因技术以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。4受精过程中呼吸速率明显增加吸收水分和糖类和蛋雌蕊的生

4受精过程中呼吸速率明显增加吸收水分和糖类和蛋雌蕊的生

（比未传粉时增

无机盐的

白质代理生化加0.5〜1能力增谢加变倍）强快生长素含量剧烈增加（从而使更多的有机物被吸引生长素含量剧烈增加（从而使更多的有机物被吸引”到雌蕊组织中，子房便迅速生长发育成受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢剧烈变化的原因之一。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可得到无籽果实。自然界中，香蕉、柑桔和葡萄等一些品种存在单性结实现象，就是由于其未受精的子房中含有高浓度的生长素所致。思考题（一）名词解释花熟状态；春化作用；去春化作用；再春化现象；短日春化现象；光周期现象；短日植物；长日植物；临界日长；临界暗期；光周期诱导；雌雄异株植物；雌雄同花植物；雌雄异花植物；群体效应；无融合生殖；（SDP1二）写出下列符号的中文名称LDP；DNP；LSDP；物；群体效应；无融合生殖；（SDP1二）写出下列符号的中文名称LDP；DNP；LSDP；SLDP；HPGMR(三）问答题植物的成花包括哪三个阶段？单倍体孤雌生殖；单倍体单雄生殖；无配子生殖；半融合．作用？如何证实植物感受低温的部位是春化？么是么是光周期现象？什么说暗期长度对举例说明植物的主要光周期

短日植物成花比日照长度更为叶片类型重要5．为什么说光敏色素参与了植物的成花诱导过程？它与植物成花之间有何关系？．如何用实验证实植物感受光周期的部位以及光周期刺激可能是以某种化学物质传导的？．试述柴拉轩“成花素假说”的观点。你从中得到什么启示？．春化和光周期理论在农业生产中有哪些应用？．影响植物花器官形成的条件有哪些？10．研究植物的性别分化有何实际意义？影响植物性别分化的外界条件有哪些？11．影响花粉生活力的外界条件有哪些？12．克服植物受精过程中的不亲和性的可能途径有哪些？13．无融合生殖在生产中有何利用价值？主要参考文献王忠主编.植物生理学。北京：中国农业出版社,2000王沙生，高荣孚，吴贯明编.植物生理学（第二版）。北京：中国林业出版社，1991北京植物生理学会编.植物生理生化进展（第一期）。北京：科学出版社，1982江苏农学院主编.植物生理学。北京：中国农业出版社，1986余叔文，汤章城主编.植物生理与分子生物学（第二版）。北京：科学出版社，1999胡适宜著.被子植物胚胎学。北京：人民教育出版社，1982曹仪植，宋占午主编.植物生理学。兰州：兰州大学出版社，1995曹宗巽，吴相钰合编.植物生理学。上海：人民教育出版社，1980潘瑞炽，董愚得编著.植物生理学（第三版）。北京：高等教育出版社，1995张继澍主编.植物生理学。西安：世界用书出版公司，1999戴尧仁，倪逸声，葛明德译.新编植物生理学——绿色植物的生活。北京：北京大学出版社，1989李合生，卢世峰.湖北光敏感核不育水稻育性转换与光敏色素相关性的初步研究.华中农业大学学报，1987,6（4）,397〜398BernierG.,KinetJ.M.,SachsR.M.Thephysiologyofflowering.Florida,CRCPress,1981BowmanJ.L.,SmythD.R.,MeyerowitzE.M.GeneticinteractionsamongfloralhomeoticgenesofArabidopsis.De