子囊菌门(1)幻灯片

子囊菌

Ascomycota一、子囊菌的一般特性（概述）

子囊菌亚门的真菌统称为子囊菌，是一个数量较大的类群，约有28000种，这仅包括已发现了有性阶段的种。子囊菌的营养方式，有腐生的、寄生的、共生的。

有的子囊菌可造福人类，如生产有机酸，酿酒等，还有的子囊菌可以食用，如羊肚菌。

子囊菌由于种类较多，所以在形态特征、生活史、发育过程，生态习性等各方面等存在很大差异。但子囊菌有一共同特点：即有性生殖产生子囊孢子。二、子囊菌的形态特征（一）营养体

子囊菌的营养体为单倍体，少数菌（如酵母菌）是单细胞的个体外，一般都是分枝发达的、繁茂的有隔菌丝。隔膜上有一微小的孔道，菌丝细胞的原生质，细胞器、细胞核可通过这个孔道相互勾通，从而使菌丝构成一整体。菌丝细胞常为单核的，也有双核、多核的。（二）无性繁殖

子囊菌的无性繁殖非常发达：裂殖、芽殖、断裂的方式产生粉孢子、芽孢子和厚垣孢子，最主要的是在分生孢子梗上产生分生孢子。

由于无性繁殖阶段在子囊菌的生活史中占有很重要的地位，所以将该阶段称为分生孢子阶段。（三）有性生殖

子囊菌的有性生殖产生子囊和子囊孢子。（三）有性生殖1．子囊菌的交配习性2．子囊和子囊孢子的形成3．子囊和子囊孢子的形态4．子囊果的类型1．子囊菌的交配习性子囊菌典型的交配方式：是异型的性器官进行交配。雌性性器官：称产囊体（ascogonium）是一个多核的大型细胞，顶部伸出一分枝或不分枝的受精丝。雄性性器官：称为雄器（antheridium），形状圆柱形，较小。子囊菌其它的交配方式：（1）精子器内产生的精子与产囊体交配。（2）以大型或小型分生孢子作为精子与产囊体进行交配。（3）无明显的性器官，两根普通的菌丝或两个孢子的芽管间进行交配（酵母）。

2．子囊和子囊孢子的形成雄器与产囊体上的受精丝接触。在接触点产生一个孔口。雄器中的许多细胞核通过受精丝进入产囊体，并且与产囊体中的细胞核成对配合排列在产囊体基部及边缘。由于性刺激的作用，在产囊体上形成若干产囊丝（产囊丝还可以分枝），成对的核分别进入产囊丝。子囊菌的双核阶段主要体现在产囊丝中。产囊丝及分枝顶端细胞延长并弯曲成钩状体，称产囊丝钩。产囊钩中的双核并裂，同时产生两个隔膜，使整个产囊丝钩成为3个细胞。顶细胞和基部细胞为单核的，中间的细胞，即亚顶细胞为双核的，这就是子囊母细胞。子囊母细胞中两个核进行核配，成为一个二倍体（2N）的细胞核，子囊母细胞伸长，其中二倍体的细胞核进行减数分裂，形成4个核，继而又进行一次有丝分裂，形成8个单倍体（N）的细胞核。子囊母细胞中的8个单倍体的细胞核和它们周围的原生质一起（通过游离细胞形成方式），形成8个子囊孢子。子囊孢子形成过程

子囊形成后，原产囊丝钩顶端和基部的细胞可融合成一双核细胞形成新的产囊丝钩，即而发育成子囊和子囊孢子，这样，就形成了成丛的子囊。3．子囊和子囊孢子的形态（1）子囊的形态子囊的形态：圆形、椭圆形、棍棒形到圆筒形子囊壁:单层的，也有双层的。子囊的开口方式有：孔形、唇形、开盖直接破裂等。（也有的子囊壁早期消解）子囊整齐地排列成一层–––子实层。（2）子囊孢子的形态子囊孢子的数目：通常是8个，也有多于或少于8个的，一般为2n个。子囊孢子的排列：单行或双行排列，也有的平行排列（如丝状孢子）子囊孢子的形状：一般为椭圆形，也有圆形、蜡肠形、丝状、砖格形等，有单胞、双胞、多胞。子囊孢子壁表面：光滑、有刻纹、瘤状突起等。子囊孢子的颜色：有色或无色。4．子囊果的类型子囊果ascocarp：由菌丝组成的包被，形成一定形状的、内部产生子囊的有性子实体。子囊果有以下几类：

（1）闭囊壳cleistothecium：有明显的完全封闭的壳壁，无孔口。（2）子囊壳perithecium：有固定孔口，常呈瓶状。（3）子囊盘apothecium：子囊果上方开口较大，呈盘状或杯状。（4）子囊座ascostroma：子座组织消解形成一着生子囊的空腔。无真正的子囊果壁，这种着生子囊的子座为子囊座。着生子囊的腔称为子囊腔locule。（假孔口，假囊壳）（5）裸果型：有的子囊菌无子囊果，子囊裸生于基物表面。子囊壳闭囊壳子囊腔子囊盘子囊盘子囊壳子囊果子囊果单生或丛生于基物表面或里面，或先埋生于基物中，后期突破基物表层外露。有的子囊果生于子座上或埋生于子座内。在病部表现出小黑点状病征。

在子囊果内除了子囊外，许多子囊菌子囊果内还包含有1––几种不孕丝状体，这些丝状体有的在子囊形成后消解，有的仍然保存，主要有几下几种类型：不孕丝状体（1）侧丝：一种从子囊果基部向上生长，顶端游离的丝状体。侧丝生长于子囊之间，通常无隔，有时有分枝。侧丝吸水膨涨，有助于子囊孢子释放。（2）顶侧丝：一种从子囊壳中心顶部向下生长，顶端游离的丝状丝，穿插在子囊之间。（3）拟侧丝：形成在子囊座性质的子囊果中，自子囊座中心顶部向下生长，与基部细胞融合，顶端不是游离的。（4）类似拟侧丝的残留物：指子囊在子座组织中发育形成子囊腔时，子座组织在子囊之间残留的幕状结构。（5）缘丝：指子囊壳孔口或子囊座溶口内侧周围的毛发状丝状体。（6）拟缘丝：沿着全部子囊果内壁生长的侧生缘丝。

三、子囊菌的分类

子囊菌的分类很复杂，目前还没有一个完善的，被大家公认的分类系统。我们采用的是Aiswoth（1973）主编的真菌第四卷（TheFungi,V01.4）中所提出的分类系统。

子囊菌的分类主要是根据有性阶段的形态特征，即：子囊果的有无子囊果的类型子囊的构造将该亚门分六个纲，与植物病害有关的是以下五个纲。半子囊菌纲：不产生子囊果（子囊裸生）不整囊菌纲：子囊果是闭囊壳（子囊无规律地散生在闭囊壳内，子囊孢子成熟后，子囊壁消解。核菌纲：子囊果是子囊壳或闭囊壳，但子囊有规律地排列成子实层。腔菌纲：子囊座上产生子囊腔，子囊壁双层。盘菌纲：子囊果是子囊盘。（一）半子囊菌纲（Hemiascomycetes）半子囊菌纲包括了许多低等的子囊菌。营养体：单细胞或不发达的菌丝体。（菌丝细胞为双核的）无性繁殖：主要是芽殖、裂殖、不产生真正的分生孢子。有性生殖：不产生特殊的配子囊进行交配，子囊也不是由产囊丝形成，而是由结合子或营养菌丝直接形成子囊。而且不产生子囊果，子囊裸生于基物表面。本纲包括三个目：原囊菌目（Protomycetales）内孢菌目（Endomycetales）外囊菌目（Taphrinales）与植物病害有关的目：外囊菌目。外囊菌目：只有一科、一属：即：外囊菌科（Taphrinaceae），外囊菌属（Taphrina）外囊菌属（Taphrina）

外囊菌属真菌为高等植物上的专性寄生菌。在国内分布很广。主要引起叶片、果实、枝梢的畸形。营养体：为有隔膜的双核菌丝，寄生于寄主细胞间，但不产生吸器。无性繁殖：子囊孢子芽殖。有性生殖：无性器官，双核菌丝体直接形成子囊，无子囊果，子囊裸露。子囊长圆筒形，平等排列在寄主表面。代表种：畸形外囊菌（T.deformans）畸形外囊菌主要危害桃树，引起桃缩叶病。外囊菌属外囊菌属桃缩叶病

畸形外囊菌除危害桃树

以外，还可以危害杏树、李

树及梅树。（二）不整囊菌纲（Plectomycetes）营养体：发达的菌丝体。无性繁殖：产生大量的分生孢子。有性生殖：子囊由产囊丝形成，不规则地散生于子囊果中，子囊间无侧丝，子囊壁早期消解，子囊孢子分散于子囊果中。子囊果为无孔口的闭囊壳。子囊多椭圆形，子囊孢子多半为8个，圆形。分类：不整囊菌纲包括一个目：散囊菌目（Eurotiales）有100多种。散囊菌目的真菌除了少数种寄生在动、植物和人体上，引起果实及根部腐烂以及人、畜的皮肤病外，大多数是腐生菌，生长在土壤、粪便及动、植物残体上。

这个目还包括了许多有重要经济价值的真菌，如青霉菌（Penicillium）和曲霉菌（Aspergillus）中的有些种能引起食物及纺织品腐败，有些种则是制药和发酵工业的主要因素。如紫红曲霉用来制红豆腐乳，青霉菌可用来制造青霉素等。不整囊菌纲Monosporascuscannonballus释放子囊和子囊孢子PhotographcourtesyofR.D.MartynandM.Miller.

代表科、属和重要种1.红曲科（Monascaceae）

红曲属（MonascusVanTiegham）2.散囊菌科

Eurotiaceae

主要有青霉属和曲霉属例如：构巢裸壳孢菌的无性阶段：构巢曲霉；蠕形蓝状菌的无性阶段：蠕形青霉；（三）核菌纲（Pyrenomycetes）

核菌纲是子囊菌亚门的最大的纲，包含的种类很多。（三）核菌纲（Pyrenomycetes）（1）本纲真菌所产生的子囊果大多数为有孔口的子囊壳。（2）子囊平行或成束生于子囊壳内。本纲分为四型：球针壳型：白粉菌目炭角菌型：炭角菌目和麦角菌目间座壳型：间座壳目丛赤壳型：肉座菌目本纲分为四目（Muller&VonArx,1973）：

小煤炱目（Meliolales）白粉菌目（Erysiphales）冠囊菌目（Coronophorales）球壳目（Sphaeriales）其中与植物病害有关的主要是：白粉菌目、球壳目。白粉菌目（Erysiphales）

白粉菌目的真菌通称为白粉菌，是高等植物上的专性寄生菌，所引起的病害称为白粉病。营养体：是无色透明的菌丝体，大都在寄主表面，产生吸器进入寄主表皮细胞。少数伸入到叶肉细胞间，产生吸器进入细胞内。无性生殖：产生大量的分生孢子梗和分生孢子。分生孢子：单细胞，椭圆形或桶状由于菌丝体及分生孢子在寄主表面形成白粉状病症，因此这类病称为“白粉病”。有性生殖：产生球形，褐色，无孔口的闭囊壳。闭囊壳外壁上产生一种厚壁的菌丝，称为–––附属丝，附属丝分枝或不分枝，有不同形状，是白粉菌分属的重要依据。闭囊壳内含1–数个子囊，子囊成束或平行排列，子囊壁不消解。子囊卵圆形、椭圆形、圆筒形至棍棒形，内含2––8个子囊孢子。分类：根据有性阶段的特征白粉菌目只包括一科：白粉菌科（Erysiphaceae）属的划分主要根据是闭壳壳外附属丝的形状及壳内子囊数目。白粉菌科分属检索表

1．闭囊壳内含有一个子囊………………2

1．闭囊壳内含有多个子囊………………3

2．附属丝菌丝状常不分枝………………单丝壳属（Sphaerotheca）

2．附属丝刚直，顶端叉状分枝……叉丝单囊壳属（Podosphaera）

3．菌丝体大部分内生……4

3．菌丝体外生（表生）…………………5

4．附属丝菌丝状，分生孢子单生……内丝白粉菌属（Leveillula）

4．附属丝基部膨大呈球形，上部针状……球针壳属（Phyllactinia）

5．附属丝菌丝状………………白粉菌属（Erysiphe）

5．附属丝刚直，顶端叉状分枝…………叉丝壳属（Microsphaera）

5．附属丝顶端卷曲呈钩状……钩丝壳属（Uncinula）

5．附属丝不发达…………布氏白粉菌属（Blumeria）白粉菌目钩丝壳属（Uncinula）球针壳属（Phyllactinia）单丝壳属（Sphaerotheca）白粉菌属（Erysiphe）布氏白粉属（Blumeria)叉丝单囊壳属（Podosphaera）叉丝壳属（Microsphaera）

白粉菌属叉丝壳属叉丝单囊壳属球针壳属代表种1．白粉菌属：十字花科白粉菌（E.Cruciferarum）甘兰、榨菜、卷心菜白粉病。2．单丝壳属：瓜类单壳（S.cucurbitac）瓜类白粉病。单丝壳（S.fuliginea）瓜类白粉病。3．叉丝壳属：山田叉丝壳（M.yamadai）核桃白粉病。4．叉丝单囊壳属：白叉丝单囊壳（P.leucotricha）苹果白粉病5．内丝白粉菌属：沙拐枣内丝白粉菌（L.polygonacearyum）引起沙拐枣白粉病，主要在新疆。6．钩丝壳属：葡萄钩丝壳（U.necator）葡萄白粉病。7．球针壳属：桑生球针壳（P.moricola）引起桑树白粉病。8．布氏白粉菌属：禾本科布氏白粉菌（B.graminis）小麦白粉病。闭囊壳、休眠菌丝越冬粉孢子－再侵染气传病害蟹状吸器小麦白粉病球壳菌目（Sphaeriales）是核菌纲的最大一个目，所有子囊果是子囊壳的核菌纲真菌全部归入球壳目。有性时期特点：（1）子囊果是典型的子囊壳，常为球状或烧瓶状、半球形，有孔口，子囊壳具长颈或短颈。子囊壳单独或成群生于基物表面或基物内、子座内或子座上或初生于内，后突破表层外露。（2）子囊常为棍棒形或圆筒形，纺锤形，圆形，具单层壁。平行排列在子囊壳内壁上，成束生在子囊壳基部，不规则地散生在子囊内的不同高度。有性时期特点：（3）子囊间有侧丝或无侧丝，侧丝有的早期消解，有的很持久。（4）子囊孢子：单胞→多胞无色→褐色小型→大型香蕉形、洋梨形、椭圆形、圆筒形等。球壳菌目（Sphaeriales）无性阶段特征：产生各种各样的分生孢子。生自分生孢子梗，分生孢子盘，分生孢子束，分生孢子器等。球壳菌目（Sphaeriales）分类：较混乱。只叙述主要科属。1．麦角菌科（Clavicipitaceae）麦角菌属（Claviceps）危害禾本科植物子房，将其变为菌核。萌发形成有长柄的子座，子座内部沿边缘形成一圈子囊壳。子囊长圆柱形。子囊孢子多胞、无色、线形。麦角菌（C.Pururea）引起禾本科植物麦角病。麦角菌属（Claviceps)-黑麦麦角病虫草属（Cordyceps）寄生于昆虫体内。先形成菌核，从菌核上产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座内。子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。2．间座壳科（Diaporthaceae）黑腐皮壳属（Valsa）子囊壳具长颈，球形，成群地深埋在寄主组织中的假子座内，长颈聚集在一起，向外露出孔口。子囊棍棒形或圆筒形，内含8个子囊孢子。子囊孢子单胞，无色（或稍带褐色）弯曲、香蕉形。代表种：苹果黑腐皮壳（V.mali）引起苹果树腐烂病。黑腐皮壳属顶囊壳属（Gaeumannomyces）菌丝发达、粗壮、褐色、隔膜少，分枝呈锐角，故菌丝体向近似平行方向发展。分枝处产生“八”字分隔。菌丝往往呈束状。子囊壳梨形，顶端有颈，稍弯，产生于叶鞘上。子囊棍棒形，子囊间无侧丝，子囊壁后期有时消解。子囊孢子多胞、无色、线形。分生孢子时期不明显。代表种：禾顶囊壳（G.graminis），引起小麦全蚀病。顶囊壳属(Gaeumannomyces)子囊壳梨形，颈部稍弯，顶端有孔口子囊棒状，平行排列子囊孢子线形，有分隔顶囊壳属－小麦全蚀病(Take-allrootrot)３．肉座菌科（Hypocreaceae）赤霉属（Gibberella）子囊壳单生或聚生于瘤状或垫状子座上或子座四周。子囊棍棒状，子囊孢子纺锤形，梭形多胞、（3~4个细胞）无色。无性时期：Fusarium。代表种：玉蜀黍赤霉（G.zeae）危害玉米、小麦。赤霉属赤霉属

赤霉属(Gibberella)–小麦赤霉病竹黄属ShiraiaP.Henn.又名竹花、天竹花、淡竹花、竹茧、赤团子、竹赤团子、竹赤斑菌、竹参、竹三七、血三七等属于真菌界、子囊菌亚门、核菌纲、肉座菌目、肉座菌科、竹黄属真菌。

多生于衰败或即将衰败的竹林中，它的主要寄主为箭竹属（FargesiaFI′anch）和短穗竹属旧rachystachyum）植物，短穗竹（B．densiflorum）及其变种毛环短穗竹（var．。illosum）是其最重要的寄主，其寄生率最高，产量最大。子座小，长1-4.5cm，宽1-2.5cm，形状不规则，多呈瘤状。初期色淡，后期粉红色，龟裂。内部粉红色，肉质，后成木拴质。比较广泛分布在南方竹林区,如江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖北、湖南、四川、贵州等地，国外仅见分布于日本的记载。化学分析表明，竹黄中含有多种单体化合物。王景祥等人从福建仙游县出产的竹黄中，经醇提、硅胶柱层析分离等技术，分离鉴定了4种晶体，分别是甘露醇、硬脂酸、竹红菌甲素（hypocrellineA，HA）、竹红菌乙素（hypocrellineB，HB）。

我国民间作为药用，治疗虚寒胃疼、风湿性关节炎、坐骨神经痛、跌打损伤和筋骨酸痛等。４．长喙壳科（Ophiostomataceae）长喙壳属（Ceratocystis）子囊壳球形，颈细长，颈顶端有口须。子囊球形或卵圆形，不规则散生于子囊壳内，壁早期消解。子囊孢子单胞、无色、小、帽形。无性时期能产生各种类型的分生孢子。代表种：甘薯长喙壳（C.fimbriata）引起甘薯黑疤病。长喙壳属长喙壳属（四）腔菌纲（Loculoascomycetes）特点：子囊果为子囊腔（子囊座）。子囊壁双层（外膜及内膜），外膜薄而无弹性，内膜厚且有弹性，大多数子囊孢子是双胞、多细胞的。一个子囊座内含一个或多个子囊腔。

若含一个子囊腔时，形似子囊壳，故称假囊壳，孔口称假孔口。

子囊间有假侧丝子。

子囊腔内通常含多个子囊。

成束或平行着生在子囊腔基部，少数子囊腔中只有一个子囊。

假侧丝上下均与子囊腔连接，不游离，有分隔。

无性时期发达，产生各种形状的分生孢子。分类：该纲真菌分为5个目，与植物有关的有三个目。多腔菌目（Myriangiales）座囊菌目（Dothideales）格孢菌目（Pleosporales）三个目的主要区别：多腔菌目座囊菌目格孢菌目子座中腔数拟假丝多腔单腔、多腔单腔腔内子囊数单子囊多子囊（小）多子囊（大）子囊排列

多束生多平行拟假丝无无有子囊孢子形状多隔或砖格单隔膜一般多隔（亦有单隔，亦有砖隔）各目主要科属：多腔菌目（Myriangiales）痂囊腔菌属（Elsinoe）子囊腔不规则地分散在子囊座中，成几层。每腔内含一个子囊，子囊圆形，内含4––8个子囊孢子。子囊孢子长圆筒形，多为3个隔膜。无性时期：痂圆孢属（Sphaeeloma）代表种：葡萄痂腔菌（E.ampellina）引起葡萄黑痘病。各目主要科属：座囊菌目（Dothideales）（1）球腔菌属（Mycosphaerella）子囊座球形或亚球形，散生于寄主的（叶）表皮下，后突破表皮外露。有假孔口。子囊束生，圆筒形→棍棒状，子囊间无拟侧丝，子囊孢子8个，双胞，无色，二细胞大小相等，椭圆形。无性时期：Phoma、Septoria、Cercospora代表种：图拉球腔菌（M.tulasnei）引起禾本科作物的黑霉病。各目主要科属：（2）球座菌属（Guignardia）子囊座球形或亚球形，散生于寄主的表皮下，后突破表皮外露。有假孔口。子囊孢子单胞、无色、椭圆形或梭形。无性时期：Phoma代表种：葡萄球座菌（G.bidwellii）引起葡萄黑腐病。各目主要科属：格孢腔菌目（Pleosporales）黑星菌属（Venturia）子囊座为假囊壳，埋生于寄主表皮下，孔