中国农业大学植物生理学本科课件 第十一章第六节 乙烯

第六节乙烯Ethylene乙烯的发现乙烯的生物合成乙烯的运输和代谢乙烯的生理功能乙烯的作用机制一、乙烯的发现1901年俄罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者Dimitry

Neljubow，煤气和实验室气体，三重反应（tripleresponse）1910年H.H.Cousins向牙买加农业部报告，香蕉和柑桔的存放1934年，R.Gane等，乙烯是内源气态植物激素的确认1959年气相色谱被用于乙烯的研究，乙烯作为植物激素的重要地位才被人们重新认识。乙烯及其代谢物的化学结构二、生物合成和运输合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。形成层和茎节区域是乙烯合成最活跃的部位。乙烯很容易从组织中释放出来,以气态通过细胞间隙扩散,并逸出植物组织。蕨类、苔藓、真菌、细菌也能产生乙烯。生物乙烯的发生特点：叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。乙烯在极低浓度(1nLL-1)下就具有显著的生物效应。一个成熟苹果内部乙烯浓度高达2500mLL-1。幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙烯发生量要大得多。生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）

1979年,杨祥发,theYangcycle合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC生成乙烯。ACC合成酶（ACCsynthase）ACC氧化酶(ACCoxidase)（一）乙烯生物合成乙烯的生物合成

杨氏循环（TheYangCycle）S-腺苷蛋氨酸MTA酮基甲硫基丁酸甲硫腺苷甲硫基核糖丙二酰ACCS-腺苷蛋氨酸合成酶蛋氨酸乙烯的生物合成途径：乙烯生物合成的影响因素果实成熟花器官衰老吲哚乙酸伤害冷害干旱胁迫涝害厌氧条件成熟乙烯生物合成的调控乙烯生物合成的促进因素果实成熟诱导的乙烯逆境诱导的乙烯生长素可以诱导乙烯的合成氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)可以抑制AdoMet转变为ACC。钴离子(Co2+)阻抑ACC转化为乙烯。

银离子，高浓度CO2是乙烯生理作用的有效抑制剂。反式环辛烯是已发现最强的乙烯竞争性抑制剂。2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素METETHACC

ACC氧化酶ACC合酶抑制促进AVG

AOA缺氧Co2+、Ag+等高温（>35℃）

解偶联剂（DNP）促进抑制

IAA果实成熟衰老

伤害

逆境成熟SAM结合物果实成熟促进乙烯的合成金香苹果成熟期乙烯、ACC浓度、ACC氧化酶活性变化（二）乙烯的运输乙烯是气态激素，体内的运输性较差。短距离运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩散距离非常有限。乙烯的长距离运输依靠ACC在木质部溶液中的运输。ACC是作为一个可以运输的化学信号，是乙烯长途运输的“载体”。乙烯可被完全氧化成CO2。乙烯氧化物,乙烯乙二醇及其糖基化物都已被确定为乙烯代谢途径中的产物。但这样的乙烯代谢在乙烯水平的调控中不起重要作用。组织中ACC不是都被转化为乙烯,ACC也可被转化为N-丙二酰基ACC

不易被分解,而可在组织中积累。另一ACC结合形式是

GACC:1-(g-L-谷氨酰氨基)-环丙烷-1-羧酸可能在乙烯的生物合成调控中起重要作用。（三）乙烯的代谢三、乙烯的生物功能乙烯的三重反应乙烯促进果实的成熟乙烯促进叶片衰老乙烯促进离层形成乙烯诱导不定根和根毛发生（一）乙烯的三重反应乙烯的三重反应：当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯的密闭容器内，会发生茎伸长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、上胚轴水平生长的现象。乙烯还抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展，引起叶柄的偏上生长（即向下弯曲生长）。乙烯的生物测定方法；对种子幼苗生长具有重要意义。绿豆豌豆抑制茎伸长生长增粗生长上胚轴水平生长抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展乙烯促进叶片的偏上生长乙烯处理导致番茄叶片向下弯曲生长。叶柄上侧细胞生长快于下侧细胞。引起叶柄偏上生长是乙烯和生长素的共同作用结果。生长素通过诱导乙烯产生而间接的起作用。偏上生长尚无任何生理功能。许多逆境条件,如盐、病原菌侵染,会增加乙烯合成,也会诱导偏上生长。在涝处理后,西红柿木质部汁液中ACC含量的变化及叶柄中乙烯的产量.西红柿和其它双子叶植物根部的涝或无氧条件增强上部茎的乙烯合成而导致偏上生长。因为这样的环境胁迫被根“感知”,而反应由茎表现出来。这里的信号分子就是乙烯合成的直接前体ACC。

细胞中微管排列方向(B，C)幼茎伸长(A，D)的影响乙烯减少微管的横向排列，增加纵向排列。相应增加了微纤丝的纵向沉积，限制细胞纵向扩张幅度，有利于膨压推动的细胞扩张生长向横向进行。拟南芥etr1突变体的筛选典型的乙烯反应有助于筛选拟南芥的乙烯反应突变体三重反应的意义：萌发的幼苗出土的幼苗（二）促进脱落:

乙烯是控制叶片脱落的主要激素,乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成,结果加速离层细胞的成熟,导致叶片、花和果实等器官的脱落。

生长素对脱落起抑制作用,生长素是乙烯作用的阻抑物。C2H4（三）乙烯促进果实成熟催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。呼吸跃变与乙烯将ACC合酶或ACC氧化酶的反义基因导入植物，抑制果实内这两种酶的mRNA的翻译，加速mRNA的降解，从而完全抑制乙烯的生物合成。乙烯与耐储藏西红柿抑制乙烯效应延缓衰老的效应硫代硫酸银(STS)（四）促进叶片衰老叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是CTK和乙烯。外源乙烯或ACC处理叶片，促进叶片衰老，用外源CTK则延迟衰老。空气乙烯（四）乙烯诱导不定根和根毛发生乙烯可以诱导茎段、叶片、花茎甚至根上的不定根发生，还能够刺激根毛的大量发生。（五）乙烯的其他生理功能乙烯抑制许多植物开花，例如乙烯可以抑制芒果开花；诱导和促进菠萝及其同属植物开花，菠萝栽培中被用来诱导同步开花，使坐果一致；乙烯可以促进黄瓜雌花的发育；乙烯可以打破很多种子休眠；在抗逆反应中，发挥重要的作用。乙烯利ethephonorethrel:人工合成的化合物2-氯乙基磷酸(2-chloroethylphosphonicacid)。

乙烯利以水溶液喷洒使用,被植物体很快吸收和运转,并通过化学作用缓慢地释放乙烯而产生其生理效应。四、乙烯的作用机制乙烯受体乙烯信号传递系统乙烯诱导基因乙烯不敏感突变体etr1（一）乙烯受体1.研究中应用的拟南芥突变体主要有两种类型丧失了所有乙烯的生物反应，受体结合乙烯的能力受损。ETH，3d

组成型三重反应突变体ctr1不用乙烯处理的情况下仍然表现三重反应的突变株。在拟南芥中证实乙烯受体是一种膜蛋白,乙烯与ETR1的结合区有3个跨膜区域,乙烯与受体的结合需要金属离子的存在,如Cu2+。乙烯受体是多基因家族,不同的受体可对不同量乙烯或在不同的时间作出反应.2.ETR1编码乙烯受体蛋白①N-末端有三个跨膜区,饱含乙烯结合位点,乙烯的疏水性使其很容易接近这个区域;②

乙烯受体的C端形成了一个与组氨酸激酶同源的催化结构域。五种拟南芥乙烯受体的结构示意图Actasnegativeregulators在没有乙烯时受体是正常打开的(处于活性状态),即当乙烯缺乏时，这些受体处于“on”的状态，抑制下游信号传递。不发生三重反应无乙烯时，受体处于活化状态，抑制乙烯的反应。乙烯反应途径乙烯反应途径无乙烯时，受体处于活化状态，抑制乙烯的反应。发生三重反应与乙烯结合后，受体处于“off”状态，下游信号系统就会被解除抑制。乙烯结合使受体失活乙烯反应途径乙烯发生反应乙烯不敏感突变体etr1乙烯结合使受体失活乙烯结合位点发生错义突变使受体对乙烯不敏感活化的受体抑制反应进行反应不发生，突变体表现显性负控制的表型组成型乙烯反应发生组成型三重反应多个乙烯受体调控结构域（至少3个）被破坏被破坏的受体无论乙烯存在与否都处于非活化状态从突变体表型看,乙烯受体是作为一个信号传递途径的负调节因子。因此在正常植物中,乙烯的结合关闭受体乙烯反应途径继续。乙烯调控基因的表达：乙烯信号传递中的一个主要效应就是改变各种目标基因的表达:纤维素酶、几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶、过氧化物酶、查耳酮合成酶（黄酮类化合物合成过程中的重要酶类）、许多病程相关蛋白以及许多与成熟相关的蛋白。乙烯信号传递途径:EIN3乙烯诱导基因乙烯与细胞膜受体结合后，CTR1是受体之后信号转导途径中的第一个蛋白质，EIN2位于CTR1的下游，最终启动了生理反应，如生长、衰老、脱落等。“永不成熟突变体（never-ripemutation,nr）”，nr突变体的果实即使用外源乙烯处理也不能成熟乙烯信号传递模型在各种植物中具有普遍性Nr基因与ETR1基因高度一致，可能也是编码乙烯受体的基因。高浓度