DNA与染色体总结课件

第二章DNA与染色体第二章DNA与染色体1第一节核酸概论

从高等动植物到简单的病毒都含有核酸，核酸是生物体的基本组成物质，是以核苷酸为基本组成单位的遗传信息的携带者，它在生物的个体生长、发育、繁殖、遗传和变异等生命过程中起着极为重要的作用。第一节核酸概论

从高等动植物到简单的病毒都含有核酸2一.核酸的分类及分布90%以上分布于细胞核，其余分布于核外如线粒体，叶绿体，质粒等。分布于胞核、胞液。(deoxyribonucleicacid,DNA)(ribonucleicacid,RNA)脱氧核糖核酸

核糖核酸携带遗传信息，决定细胞和个体的基因型。参与细胞内DNA遗传信息的表达。某些病毒RNA也可作为遗传信息的载体。一.核酸的分类及分布90%以上分布于细胞核，其余分布于核3二.核酸的功能

1.1944年艾弗里的肺炎球菌实验2.1952年赫尔希等人的噬菌体感染研究（一）.DNA是主要的遗传物质的证明二.核酸的功能1.1944年艾弗里的肺炎球菌实验4

（二).遗传物质的性质

（二).遗传物质的性质5

1、遗传物质必须具有的特性

a、贮存并表达遗传信息b、能把信息传递给子代

c、物理和化学性质稳定

d、具有遗传变化的能力

各异的碱基序列储存大量的遗传信息

碱基互补是其复制、转录表达遗传信息的基础

生理状态下物理、化学性质稳定

有突变和修复能力，可稳定遗传是生物进化的基础1kbDNA序列41000种遗传信息1、遗传物质必须具有的特性a、贮存并表达遗传信息b、能把62.DNA携带两种遗传信息

a、编码蛋白质和RNA的信息(编码tRNA、rRNA)

64个三联体密码子，三个终止密码子编码氨基酸的61个密码子有简并性、通用性

b、编码基因选择性表达的信息

*原核生物的结构基因占Genome的比例很大

Φx174phage，5386bp，结构基因用去5169bp比例达96％*真核生物的结构基因占Genome的比例很小

哺乳动物中结构基因只占10％～15％

2.DNA携带两种遗传信息7其余80％以上的DNA起什么作用目前还无法精确解释，但可以肯定其中大部分DNA序列是编码基因选择性表达的遗传信息

表现在：细胞周期的不同时相中个体发育不同阶段不同的器官和组织不同的外界环境下各种基因的表达与否以及量的差异

所以又称－－调控序列其余80％以上的DNA起什么作用目前还无法精确解释，但可以肯83、RNA也可作为遗传物质

*RNA病毒传染媒介是病毒颗粒（病毒基因组RNA、蛋白质外壳）TobaccoMosaicVirus(TMV)

*类病毒（viroid）:使高等植物产生疾病的传染性因子。只由RNA组成4、是否存在核酸以外的遗传物质

朊病毒－－蛋白质样的感染因子3、RNA也可作为遗传物质9

第二节核酸的化学组成

第二节核酸的化学组成10

核酸（nucleicacid)核苷酸(nucleotide)

磷酸(phosphoricacid)核苷(nucleoside)

戊糖(pentose)碱基(base)核酸（nucleicacid)核苷酸(nucleotid11

两类核酸的基本化学组成：RNA：D-核糖，A、G、C、U碱基DNA：D-2-脱氧核糖，A、G、C、T碱基元素组成：CHONP

12

一.核苷酸

（一）.戊糖组成核酸的戊糖有两种：脱氧核糖、核糖，都是β-D-型，DNA所含的糖为β-D-2-脱氧核糖；RNA所含的糖则为β-D-核糖。一.核苷酸（一）.戊糖13（二）、碱基

P479结构式

1.嘧啶碱：尿嘧啶(uraci)U胞嘧啶（cytosine）C

胸腺嘧啶（thymine）T2.嘌呤碱:腺嘌呤(Adenine)

A鸟嘌呤(guanine)G

嘌呤衍生物

（二）、碱基P479结构式14

1.嘌呤碱：嘌呤(purine)

腺嘌呤（6-氨基嘌呤）Adenine(A)

鸟嘌呤（2-氨基6-氧嘌呤）Guanine(G)1.嘌呤碱：嘌呤(purine)腺嘌呤（615

2.嘧啶(pyrImidine)酮式烯醇式胞嘧啶（2-氧，4-氨基嘧啶）Cytosine(C)2.嘧啶酮式烯醇式胞嘧啶（2-氧，4-氨基嘧啶）16尿嘧啶（2，4-二氧嘧啶）Uracil(U)胸腺嘧啶（5-甲基尿嘧啶）Thymine(T)尿嘧啶（2，4-二氧嘧啶）胸腺嘧啶（5-甲基尿嘧啶）17

两类核酸分子的组成比较：嘌呤嘧啶核糖磷酸DNAA，GC，T脱氧核糖磷酸RNAA，GC，U核糖磷酸两类核酸分子的组成比较：嘌呤嘧啶核糖磷酸DNAA，GC18

3.核酸中的修饰碱基：P479表13-2

§次黄嘌呤(I)

§二氢尿嘧啶(D)

§5-甲基胞嘧啶(m5C)

§1-甲基腺嘌呤(m1A)

§N6-甲基腺嘌呤(m6A)3.核酸中的修饰碱基：P479表13-219第二章DNA与染色体总结课件20第二章DNA与染色体总结课件21

（三）、核苷（nucleoside）

核苷=戊糖+碱基

碱基和核糖通过C-N糖苷键连成核苷。

连接方式:嘌呤环上的N-9或嘧啶环上的N-1

与糖的C-1以糖苷键相连。（三）、核苷（nucleoside）22腺苷(AR)脱氧胞苷(dCR)β1’,N9-糖苷键β1’,N1-糖苷键β1’β1’N9N1糖苷键Glycosidicbond腺苷(AR)脱氧胞苷(dCR)23腺嘌呤核苷（腺苷）胞嘧啶脱氧核苷（脱氧胞苷）腺嘌呤核苷（腺苷）胞嘧啶脱氧核苷（脱氧胞苷）24

(四).核苷酸（nucleotide）

核苷酸=核苷+磷酸

=戊糖+碱基+磷酸

HHHHHHHHH(四).核苷酸（nucleotide）

25

1.构成DNA、RNA的核苷酸

P481表13-14

DNA：dAMP、dGMP、dCMP、dTMP

RNA：AMP、GMP、CMP、UMP

1.构成DNA、RNA的核苷酸26PPPPPPPP常见（脱氧）核苷酸的结构和命名鸟嘌呤核苷酸（GMP）尿嘧啶核苷酸（UMP）胞嘧啶核苷酸（CMP）腺嘌呤核苷酸（AMP）脱氧腺嘌呤核苷酸（dAMP）脱氧鸟嘌呤核苷酸（dGMP）脱氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP）PPPPPPPP常见（脱氧）核苷酸的结构和命名鸟嘌呤核苷酸（272.细胞内的游离核苷酸及其衍生物

①核苷5’-多磷酸化合物

ATP、GTP、CTP、ppppA、ppppG在能量代谢和物质代谢及调控中起重要作用。2.细胞内的游离核苷酸及其衍生物28AMPADPATPAMPADPATP29OPOOHOA(G)OOOHCH2HHHHcAMP(cGMP)的结构

Cyclicadenylie(Guanine)acid②环核苷酸3’,5’-cAMP，3’,5’-cGMP

OPOOHOA(G)OOOHCH2HHHHcAMP(cGM30③核苷5’多磷酸3’多磷酸化合物ppGpppppGppppApp③核苷5’多磷酸3’多磷酸化合物31④核苷酸衍生物

HSCoA、NAD+、NADP+、FAD等辅助因子。GDP-半乳糖、GDP-葡萄糖等是糖蛋白生物合成的活性糖基供体。④核苷酸衍生物32第二章DNA与染色体总结课件33第二章DNA与染色体总结课件34（五）、核酸

3’,5’-磷酸二酯键具有方向性核酸链的简写式

线条式字符式5＇pＡpＣpＴpＴpＧpＡpＡpＣpＧ3＇DNA5＇pＡpＣpＵpＵpＧpＡpＡpＣpＧ3＇RNA5‘pＡＣＴＴＧＡＡＣＧ3’5＇pＡＣＵＵＧＡＡＣＧ3＇OH牛脾磷酸二酯酶蛇毒磷酸二酯酶（五）、核酸3’,5’-磷酸二酯键5＇pＡpＣpＴpＴpＧ35第三节DNA的结构一、DNA的一级结构指脱氧核糖核酸的排列顺序。由于核苷酸间的差异主要是碱基不同，可以用碱基排列顺序表示。DNA的碱基顺序本身就是遗传信息存储的分子形式。生物界物种的多样性即寓于DNA分子中四种核苷酸千变万化的不同排列组合之中。

第三节DNA的结构一、DNA的一级结构36（一）DNA一级结构的特点

1.连接键：3’，5’-磷酸二酯键2.磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架3.碱基形成侧链

4.多核苷酸链均有5’-末端和3’-末端（一）DNA一级结构的特点1.连接键：3’，5’-磷酸二37（二）DNA一级结构稳定的因素

a.DNA在高pH值时磷酸酯键非常稳定只是碱基存在构像的变化

酮式烯醇式酮式烯醇式（二）DNA一级结构稳定的因素a.DNA38RNA在高pH时则稳定性很差OH自由的5’-OH

2’,3’-环式单核苷酸碱由于2’－OH导致的水解RNA在高pH时则稳定性很差OH自由的5’-OH2’,39

b、磷酸呈四面体构型，脱氧核糖呈折叠的五元环，碱基是平面的。C.主链是亲水的，侧链（碱基）是疏水的。

主链的脱氧核糖的羟基能与水形成氢键。而碱基在无水状态免遭小分子攻击结构稳定。b、磷酸呈四面体构型，脱氧核糖呈折C.主链是亲水的，侧40（三）DNA一级结构的不均一性（1）重复序列★反向重复（回文序列）(invertedrepeat,palindromesequence)

该片段的碱基顺序在互补链之间正读反读都相同。

（三）DNA一级结构的不均一性41较短的回文序列可作为一种特别信号。如：限制性核酸内切酶的识别位点。

较短的回文序列可作为一种特别信号。42第二章DNA与染色体总结课件43第二章DNA与染色体总结课件44较长的回文结构，中间被一些不相关的序列隔开。都能形成十字架（交叉）和发卡结构可形成茎环结构(发夹结构)或十字形结构。

转录的终止作用与回文结构有关。较长的回文结构，中间被一些不相关的序列隔开。都能形成十字45第二章DNA与染色体总结课件46第二章DNA与染色体总结课件47

(2)富含AT的序列在很多有重要调节功能DNA区段都富含AT碱基对，特别是在复制起点和转录启动子区域，富含AT对。这对于复制和转录的起始十分重要，因为GC对有三个氢键，而AT对只有两个氢键，此处双键易解开。

48

二.DNA的二级结构：（一）.DNA的二级结构的研究史二十世纪二十年代，提出四核苷酸假说。二十世纪五十年代初，Chargaff规则：a.[A]=[T]；[C]=[G]，且A+G=C+T。b.DNA的碱基组成具有种的特异性。c.DNA碱基组成没有组织、器官的特异性。d.年龄、营养状况、环境等因素不影响DNA的碱基组成。

二.DNA的二级结构：（一）.DNA的二级结构的研究史49

1953年，Watson和Crick提出了DNA的双螺旋结构。Wilkins通过对DNA分子的X-射线衍射研究证实了Watson和Crick的DNA模型。1962年，三人共享Nobel生理医学奖。

50第二章DNA与染色体总结课件51（二）、DNA双螺旋结构的要点

（二）、DNA双螺旋结构的要点

521.两条反平行的多核苷酸链绕同一中心轴相缠绕，形成右手双股螺旋，一条5’→3’，另一条3’→5’1.两条反平行的多核苷酸链绕同532.磷酸与脱氧核糖彼此通过3’，5’-磷酸二酯键相连，构成DNA分子的骨架。3.磷酸与脱氧核糖在双螺旋外侧，嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧。2.磷酸与脱氧核糖彼此通过3’，5’-磷酸二酯键相连，构成544.碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行5两条核苷酸链之间依靠碱基间的氢链结合在一起。6.螺圈之间主要靠碱基平面间的堆积力维持4.碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行55A与T通过形成两对氢键配对A==TA与T通过形成两对氢键配对A==T56

G与C通过形成三对氢键配对G≡≡CG与C通过形成三对氢键配对G≡≡C57A与T通过形成两对氢键配对,G与C通过形成三对氢键配对A与T通过形成两对氢键配对,G与C通过形成三对氢键配对587.每圈螺旋含10个核苷酸，碱基堆积距离0.34nm，双螺旋平均直径2nm，8.大沟宽1.2nm，深0.85nm，小沟宽0.6nm，深0.75nm2.0nm小沟大沟7.每圈螺旋含10个核苷酸，碱基堆积距离0.34nm，双螺旋59（三）稳定双螺旋结构的因素

碱基堆积力氢键离子键疏水作用

（三）稳定双螺旋结构的因素

60

①碱基配对的氢键GC含量越多，越稳定。

弱键,加热或在DNA溶液中加入可与碱基形成氢键的极性分子，如尿素与甲酰胺，能使DNA解链。②疏水的相互作用力，碱基有很强的疏水性，并且碱基处于双螺旋内部的疏水环境中，可免受水溶性活性小分子的攻击。若在DNA溶液中加入甲醇，增加亲水性，或加入三氟醋酸钠，破坏DNA分子外表的水壳，都会降低疏水的作用。

61③碱基堆积力，疏水作用使碱基成簇，从而促成了碱基堆积力（主要因素）。线性DNA两边配对的碱基越多，堆积力越大。④磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子或组蛋白的正离子之间形成离子键，中和了磷酸基上的负电荷间的斥力，有助于DNA稳定。强键,需酶促解链.

0.2mol/LNa+生理盐条件，

消除DNA单链上磷酸基团间的静电斥力

③碱基堆积力，疏水作用使碱基成簇，从而促成了碱基堆积力（主62（四）DNA的双螺旋结构的意义

模型揭示了DNA作为遗传物质的稳定性特征，确认了碱基配对原则，这是DNA复制、转录和反转录的分子基础，亦是遗传信息传递和表达的分子基础。（四）DNA的双螺旋结构的意义

模型揭示了DNA作为遗传物63（五）.DNA二级结构的多态性1979年，AlexanderRich发现了左手螺旋，称为Z-DNA，另外也有A-DNA的存在。

P489表13-6A-、B-、Z-DNA的比较相对湿度92%：B—DNA相对湿度75%：A—DNA。

（五）.DNA二级结构的多态性64随着对DNA结构研究的不断深入，人们逐步认识到在天然DNA分子中，以B型结构为主，但同时可能存在有其他类型的结构形式，即DNA分子的基本结构是B型.

DNA结构的多态性：几种不同的DNA双螺旋结构以及同一种双螺旋结构内参数存在差异的现象.但在这个分子的某些区段会出现A、Z，甚至三链、四链，并且这些不同的结构处于动态变化中。随着对DNA结构研究的不断深入，人们逐步认识到在天然DN65实验证明，水合的B-DNA在脱水时，或由于加入乙醇或盐而使水的的活度降低时即转变为A型。这是由于B-DNA中，2-脱氧核糖的构象发生了变化，使得同股核苷酸链中相邻磷酸基间的距离缩短了0.1nm，也使得每匝螺旋的碱基对数由10转变为A-DNA的11。活度降低时即转变为A型。这是由于B-DNA中，2-脱氧核糖的构象发生了变化，使得同股核苷酸链中相邻磷酸基间的距离缩短了0.1nm，也使得每匝螺旋的碱基对数由实验证明，水合的B-DNA在脱水时，或由于加入乙醇或盐而使66A-DNA中碱基对也由B-DNA的集中于中心轴变化为向大沟方向移动了约0.5nm，也就使A-DNA具有粗短，大沟更细更深的外形。另外还发现，转录过程中，在DNA单股上合成RNA时，DNA与RNA所形成的杂交双螺旋，可能是A型。在B-DNA向Z-DNA转变中，碱基平面相对于螺旋轴转动了180º。A-DNA中碱基对也由B-DNA的集中于中心轴变化为向大沟方67这一翻转对交替d（GC）序列中的两种残基的构象产生了不同影响，胞嘧啶核苷残基整个转动了180º，仍保持反式构象，而鸟嘌呤核苷残基中的碱基则绕苷键转动了180º，结果导致多脱氧核苷酸主链的走向呈“Z”形。研究表明，在大多数细胞的阳离子条件下，交替的CG区段很可能处于B型，而在胞嘧啶被甲基化后，就转向Z型。这样甲基化所处环境就由B-DNA中的亲水区转而进入Z型的疏水区，也就增加了稳定性，进而有利于DNA生物功能的发挥。这一翻转对交替d（GC）序列中的两种残基的构象产生了不同68

DNA在发挥其生物功能过程中，会呈现与其功能相适应的各种特异性结构，如三链，四链DNA等。但需要指出的是，无论DNA结构形式如何多样，B-DNA仍然是DNA的最基本构象。DNA在发挥其生物功能过程中，会呈现与其功能相适应的各种69※.DNA结构的多态性：几种不同的DNA双螺旋结构以及同一种双螺旋结构内参数存在差异的现象.※.原因：多核苷酸链的骨架含有许多可转动的单键磷酸二酯键的两个P-O键、糖苷键、戊糖环各个键.※.DNA结构的多态性：几种不同的DNA双70（1）B—DNA：典型的Watson-Crick双螺旋DNA右手双螺旋,每圈螺旋10.4个碱基对,螺距：3.32nm（2）A-DNA

右手双螺旋，外形粗短。RNA-RNA、RNA-DNA杂交分子具有这种结构。（3）Z-DNA

左手螺旋，外形细长。天然B-DNA的局部区域可以形成Z-DNA。Rich在研究CGCGCG寡聚体的结构时，发现了这类DNA,由于磷酸基在多核苷酸骨架上的分布呈Z字形,（原因：左手螺旋的过程中，胞嘧啶核苷酸残基整个转动180°，而嘌呤核苷酸中只有碱基转动180°。）因此称为Z-DNA。

（1）B—DNA：典型的Watson-Crick双螺旋DNA71糖磷酸骨架呈“之”字形。左旋分子外形呈波形

在高盐的条件下嘌呤-嘧啶相间排列在活细胞中如果胞嘧啶被甲基化的（m5C）Z-DNA的结构特点Z-DNA存在的条件糖磷酸骨架呈“之”字形。在高盐的条件下Z-DNA的结构特点Z72（二）Z-DNA存在的条件1）在高盐的条件下：NaCl的浓度超过2mol/L，MgCl2的浓度要超过0.7mol/L。2）嘌呤-嘧啶相间排列：poly（GC/CG）n,在一定的条件下poly（AC/TG）n,甚至poly(AT/TA)n现在认为在适当的离子存在条件下，任何不少于六个bp的嘌呤-嘧啶交替排列顺序都能形成Z-DNA。

（二）Z-DNA存在的条件733）在活细胞中如果胞嘧啶被甲基化的（m5C）则无需嘌呤-嘧啶相间排列，在生理盐水的浓度下就可产生Z型。如

1981年Behe发现此是由于甲基（m）伸向大沟含水的环境中，周围局部形成憎水区，有利于Z-DNA的稳定。3）在活细胞中如果胞嘧啶被甲基化的（m5C）74

(三)生物学意义

①可能提供某些调节蛋白的识别。啮齿类动物病毒的复制起始部位有d（GC）有交替顺序的存在；②在SV40的增强子中有三段8bp的Z-DNA存在，若将其中2个Z-DNA片段除去，再接到b-珠蛋白基因上表达，表明增强子失去活性。当将野生型SV40的Z-DNA中“T”和“C”转换成“C”、“T”时，不影响突变体的活性，但嘧啶转换成嘌呤时，由于破坏了嘌呤-嘧啶的相间排列，而使Z-DNA难以形成，从而SV40也失活（图9-16）。

(三)生物学意义

75

调节蛋白的识别位点与转录有关

调节蛋白的识别位点76另一个例子是原生动物纤毛虫，它有大、小两个核，大核有转录活性，小核和繁殖有关。大、小两核的DNA序列相同。而以荧光标记的Z-DNA抗体显示仅和大核DNA结合，而不和小核的DNA结合，说明大核DNA有Z-DNA的存在，可能和转录有关。另一个例子是原生动物纤毛虫，它有大、小两个核，大核有转录活性77DNABhelix0º10.5residues/turndiameter20Apitch34A

DNAZhelix

7º12residues/turndiameter18Apitch45ADNAAhelix

20º11residues/turndiameter23Apitch28A

DNABhelixDNAZhelixDNAA78第二章DNA与染色体总结课件79三种DNA双螺旋构象比较ABZ外型粗短适中细长螺旋方向右手右手左手螺旋直径2.55nm2.37nm1.84nm碱基直升0.23nm0.34nm0.38nm碱基夹角32.7034.6060.00每圈碱基数1110.412轴心与碱基对关系2.46nm3.32nm4.56nm碱基倾角1901090糖苷键构象反式反式C、T反式，G顺式

大沟很窄很深很宽较深平坦小沟很宽、浅窄、深较窄很深三种DNA双螺旋构象比较A80三、DNA的三级结构P36

E.coli的DNA的总长度是其细胞长度的100倍，那么它的DNA怎样包装成类核的呢？原来其DNA存在着超螺旋。DNA双螺旋的进一步扭曲构成三级结构。原核生物：双链环状DNA,大部分原核生物的DNA是共价封闭的环状双螺旋，这种双螺旋还可以再次螺旋化形成超螺旋。结构更紧密，在离心场中比线型和开环DNA沉降要快。

三、DNA的三级结构P36E.coli的DNA的总长度81螺旋和超螺旋电话线螺旋超螺旋螺旋和超螺旋电话线螺旋超螺旋82（一）环状DNA：

某些病毒DNA某些噬菌体DNA某些细菌染色体DNA细菌质粒DNA真核细胞中的线粒体DNA、叶绿体DNA

（一）环状DNA：83

1、环状DNA的三种典型构象（1）松弛环形DNA线形DNA直接环化（2）解链环形DNA线形DNA拧松后再环化（3）超螺旋DNA

1、环状DNA的三种典型构象84L=25,T=25,W=0松弛环形1152010523L=23,T=23,W=0解链环形15101520231510152025L=23,T=25,W=–2负超螺旋121482316131510152023右手旋转拧松两匝后的线形DNADNA超螺旋的形成L=25,T=25,W=0松弛环形1152010523L=285MOV:PBC\A0267501\supercoilingofDNAMOV:PBC\A0267501\supercoilin86正超螺旋：绳子的两股以右旋方向缠绕，如果在一端使绳子向缠紧的方向旋转，再将绳子两端连接起来，会产生一个左旋的超螺旋，以解除外加的旋转造成的胁变。负超螺旋：如果在绳子一端向松缠方向旋转，再将绳子两端连接起来，会产生一个右旋的超螺旋，以解除外加的旋转所造成的胁变，这样的超螺旋称负超螺旋。大部分天然DNA呈负超螺旋。

正超螺旋：绳子的两股以右旋方向缠绕，如果在一端使绳子向缠紧的872、三种环形DNA的拓扑学特性

①连环数

L

DNA双螺旋中，一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的次数。②扭转数

T

DNA分子中的watson-crik螺旋数目，以T表示。③超螺旋数

W正超螺旋为正，负超螺旋为负L=T+W2、三种环形DNA的拓扑学特性88第二章DNA与染色体总结课件89超螺旋是可以定量描叙的。White在1969通过微分几何的研究，建立了White方程（L=T+W）来说明环绕数和超螺旋的关系。L（linkingnnmber）：链环数或称拓扑环绕数，指cccDNA中一条链绕另一条链的总次数。其特点是：①L是整数；②在cccDNA中任何拓扑学状态中其值保持不变；③右手螺旋对L取正值。T（twistingnumber）：缠绕数，即双螺旋的圈数。其特点是：①可以是非整数；②是变量；③右手螺旋时T为正值。W（writhingnumber）：扭曲数，即超数旋数。其特点是：①可以是非整数；②是变量；③右手螺旋时，W取负值。无论是L数的增加或减少，即加旋或解旋，DNA分子具有维持B-DNA结构的倾向，即由10碱基构成一个螺旋，因此，DNA的长度确定后，“T”会保持不变，加旋和解旋的影响由三极结构的扭曲来抵消。现举例说明这三者之间的关系。如有松弛的B-DNA，共有420bp，一条链绕另一链42次，正好形成42圈螺旋，则L=T=42，所以W=0，无超螺旋。若固定一端，另一端按顺时针方向旋转6圈，使双螺旋解开6圈，再将双链连接成闭合环，而DNA仍要保持B-DNA的结构，每个螺旋由10个bp组成，T又变成最初的42，即有42个螺旋，则L=36，T=42，所以W=-6，即形成了6个负超螺旋（右旋），在此情况下，T值保持不变。

ΔT=0，ΔL=ΔW超螺旋是可以定量描叙的。White在1969通过微分几何的研90某B-DNA1350bp，每螺旋10bp，在松弛情况下L=T=1350/10=135,W=0，无超螺旋若DNA一端固定，另一端解螺旋5圈，在两端封闭：L=135－5=130由于分子内张力，出现两中可能情况：※在分子内保持一个单链区，T=130，W=0※DNA张力趋于保持B-DNA原状，T=135，L=130，W=－5DNA分子超盘绕5次的负超螺旋。L=T＋W的计算某B-DNA1350bp，每螺旋10bp，在松弛情况下L91第二章DNA与染色体总结课件92连环数（L）缠绕数（T）扭曲数W松驰环25250解链环23230超螺旋2325-2负超螺旋DNA是由于两条链的缠绕不足引起（L），分子所受张力会引起互补链分开导致局部变性，很易解链，易于参加DNA的复制、重组和转录等。连环数（L）缠绕数（T）扭曲数W松驰环25250解链环23293嵌入剂溴化乙锭（ethidiumbromide，EB），通过嵌入到配对碱基之间的方式与DNA结合，导致DNA双螺旋的局部解旋沉降系数EB浓度嵌入剂沉降系数EB浓度94超螺旋的特点碱性pH条件下的沉降系数

I型DNA共价闭合环状

II型DNA开环，松弛型

I°型闭环，松弛型Ⅲ型线状pH11.3pH11.3pH11.3pH11.3超螺旋的特点碱性pH条件下的沉降系数I型DNAI95DNA浓度管底管顶I型II型III型电泳DNA管底管顶I型II型III型电泳96超螺旋的意义DNA超螺旋结构整体或局部的拓扑学变化及其调控对于DNA复制和RNA转录过程具有关键作用。CsCl密度梯度（含EB）离心：超螺旋〉开环〉线性超螺旋的意义CsCl密度梯度（含EB）离心：97

DNA分子形成超螺旋的生物学意义

一是超螺旋DNA具有更紧密的形状，因此在DNA组装中具有重要作用。

二是DNA的结构具有动态性，这有利于其功能的发挥，而DNA超螺旋程度的改变介导了这种结构的变化。B-DNA是一种热力学上的稳定结构，超螺旋的引入就提高了它的能量水平。负超螺旋的存在会影响DNA结构变化的平衡，具超螺旋的DNA能实现松弛态DNA所不能实现的结构转化。DNA分子形成超螺旋的生物学意义98

3、原核生物拓扑异构酶（topoisomerase）

拓扑异构体（topoisomerase）：除连环数（L）不同外其他性质均相同的DNA分子。DNA拓扑异构酶通过改变DNA的L值而影响其拓扑结构。

3、原核生物拓扑异构酶991)拓扑异构酶酶I

（解旋酶，拧紧）

①仅切断双链DNA的一条链，即催化瞬时的单链断裂和连接，使双链负超螺旋DNA转变成松驰形环状DNA，每次催化使L值增加1②不需要能量辅助因子如ATP和NAD等，因而不能催化需能的超螺旋化结构。

1)拓扑异构酶酶I（解旋酶，拧紧）100目前研究较为清楚的是大肠杆菌拓扑异构酶（过去叫做ω蛋白）。

作用机理:当酶与DNA结合时，可形成稳定的复合物，这个复合物是切断DNA链的5′-磷酸基与酶的酪氨酸羟基以酯键连接而成的，同时酶的另一端共价连接在3′-OH基上。在此发生的是磷酸二酯键的转移反应，由DNA转移到蛋白质。当DNA的一股链穿越切割点绕另一股旋转一圈后，原来断裂的DNA重新连接，酶被释放。即磷酸二酯键又由蛋白质转移到DNA。整个过程并不发生键的不可逆水解，没有能量的丢失。因此不需要外界供给能量，结果由于L由n变为n+1目前研究较为清楚的是大肠杆菌拓扑异构酶（过去叫做ω蛋白）。1012)拓扑异构酶酶II（促旋酶,拧松）

①使DNA的两条链同时断裂和再连接，不需要单链切口存在，能使松驰环状DNA转变成负超螺旋形DNA，因而每个反应后改变两个链环数；②需要能量辅助因子。2)拓扑异构酶酶II（促旋酶,拧松）102

DNA双链重新连接DNA双链穿过DNA的释放重复起始DNA双链断裂拓扑异构酶II的作用机制

DNADNADNA重复起始DNA拓扑异构酶II的作用机制103拓扑异构酶Ⅱ功能是将复制叉前的正超螺旋转为负超螺旋，从而释放由复制叉移动造成的张力。其每将一个正超螺旋转为负超螺旋，就将DNA的连接数L的符号从+1变为-1，则L的变化为L=-2。拓扑异构酶Ⅱ功能是将复制叉前的正超螺旋转为负超螺旋，从而104

大肠杆菌的拓扑异构酶Ⅱ又叫旋转酶.作用机制:当反应开始时，DNA围绕着酶卷起，然后将两条链切断，2个α亚基分别与5’-磷酸基、3’-OH结合，在酶构象改变的牵引下，另一双链穿越酶蛋白提供的裂隙（切口），最后断裂的2条链又重新连接。ATP水解产生的能量用来恢复酶的构象，从而可进行下一次循环。大肠杆菌的拓扑异构酶Ⅱ又叫旋转酶.105在细胞中，拓扑异构酶Ⅰ和拓扑异构酶Ⅱ的量是相互抗衡，并受到精细地调节的，这能保证DNA的负超螺旋程度达到一个最佳状态。图2-22E.coliDNA旋转酶导入负超螺旋的作用机理在细胞中，拓扑异构酶Ⅰ和拓扑异构酶Ⅱ的量是相互抗衡，并受到精106（二）三链DNA在正常的DNA双螺旋结构基础上还可形成三股螺旋。依据三螺旋的形成机理和生物学意义，可分为三类：（1）分子间的三螺旋DNA。在一定条件下，合成的脱氧核苷酸插入DNA双螺旋特定区域的大沟内，通过氢键形成局部的分子间三螺旋结构。（2）分子内的三螺旋DNA。（具有镜像结构）DNA双螺旋特定区，通过氢键作用，发生自身折叠，形成局部的分子内三股螺旋结构，同时解离出一段DNA单链。如镜像重复的一段双螺旋可以形成三股螺旋，称H-DNA.（二）三链DNA107（3）平行的三螺旋结构。是指三螺旋结构中的第三条链的序列与第一条链的序列相同，方向也相同，这种结构的DNA又叫R-DNA，是因其与基因的重组（recombination）有关而得名。上述形成三螺旋的三条链一般均由Hpu或Hpy组成。碱基配对方式是第三个碱基以A或T与A=T中的A配对，G或C与G=C中的G配对，但C必须质子化(C+)，并且只形成两对氢键。

（3）平行的三螺旋结构。是指三螺旋结构中的第三条链的序列与第108

第四节DNA与染色体P19一.染色体概述19世纪中叶，发现染色体。当细胞分裂时，每一条染色体都复制生成一条与母链完全一样的子链，形成同源染色体对。原核生物DNA一般位于类核体上。原核细胞一般情况下含有一条染色体，都是单倍的。第四节DNA与染色体P19一.染色体概109二.真核细胞染色体的组成真核细胞的染色体由DNA、组蛋白、非组蛋白及部分RNA组成。其蛋白质与相应DNA的质量比约为2:1。除了性细胞以外，真核细胞的染色体都是二倍体，而性细胞的染色体数目是体细胞的一半，称为单倍体。二.真核细胞染色体的组成真核细胞的染色体由DNA、组蛋白、1101.染色体特征:1）分子结构相对稳定;2）能够自我复制;3）能够指导蛋白质的合成，从而控制整个生命过程;4）能够产生遗传的变异。染色体被大量蛋白质及核膜包围，DNA的转录和翻译在不同的空间和时间上进行，其基因表达调控与DNA的序列和染色体的结构有关。1.染色体特征:1112.蛋白质染色体上的蛋白质主要包括组蛋白和非组蛋白。组蛋白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体。组蛋白分别为Hl、H2A、H2B、H3及H4。它们含有大量的赖氨酸和精氨酸。特性P24非组蛋白包括酶类，收缩蛋白、骨架蛋白、肌动蛋白、肌球蛋白、微管蛋白、原肌蛋白等。2.蛋白质染色体上的蛋白质主要包括组蛋白和非组蛋白。组蛋白是1123.DNA真核细胞基因组含有大量的重复序列，功能DNA序列大多被非功能DNA所隔开。许多DNA序列不编码蛋白质。真核细胞DNA序列可被分为3类:(1)低度或不重复序列占DNA总量的40％－80％，重复序列长度大于1000bp。一般只有一到几个拷贝。此类序列携带大量能编码各种功能不同蛋白质的遗传信息（结构基因)，也有一些是基因间隔序列。3.DNA真核细胞基因组含有大量的重复序列，功能DNA序列113(2)中度重复序列：占总DNA的10％～40％，重复次数在10-104，各种rRNA、tRNA以及某些结构基因属于这一类。中度重复序列往往分散在不重复序列之间。中度重复序列一般有种的特异性，可以作为探针，区分不同种间细胞DNA。(2)中度重复序列：占总DNA的10％～40％，重复次数114(3)高度重复序列――由6～100个碱基组成，在DNA链上串联重复高达数百万次（106）以上，因此复性速度很快。不转录。在高度重复序列中，还有一种简单的重复单位组成的重复序列，重复单位一般由2～10bp组成，成串排列。这种重复序列的碱基组成富含AT，可用等密度梯度离心法将其与主体DNA分开，因此把它叫做卫星DNA（satelliteDNA）。卫星DNA占总DNA的10％～60％，（真核）第二章DNA与染色体总结课件115又根据重复频率和重复序列长度不同，可分为小卫星DNA和微卫星DNA.相近种属的高度重复序列存在相似性，不同种属具有种属特异性。高度重复序列可能参与DNA复制及基因表达的调控。又根据重复频率和重复序列长度不同，可分为小卫星DNA和微卫1164.染色质与核小体(nucleosome)1974年，Kornberg发现核小体核小体是所有真核生物染色体的基本结构单位小球菌核酸酶处理后凝胶电泳电镜观察

4.染色质与核小体(nucleosome)19117H2A、H2B、H3和H4各两分子组成组蛋白八聚体，构成核心组蛋白。

双螺旋DNA(146bp)以左手超螺旋的方式绕核心颗粒1.75圈，缠绕在核心组蛋白表面，构成核心颗粒。

两端各有11bp与H1结合，形成完整的核小体连接区DNA（平均55bp）将相邻的核小体连接。1）核小体的组装H2A、H2B、H3和H4各两分子组成组蛋白八聚体，构成核心118第二章DNA与染色体总结课件119第二章DNA与染色体总结课件120第二章DNA与染色体总结课件1212）30nm染色体螺旋管的模型2）30nm染色体螺旋管的模型12230nm染色体螺旋管的模型(引自Griffithsetal1999)30nm染色体螺旋管的模型(引自Griff123第二章DNA与染色体总结课件124（3）扭曲成突环（Loop）附着在非组蛋白组成的支架，约含75kbDNA

（3）扭曲成突环（Loop）附着在非组蛋白组成的支架，约含125第二章DNA与染色体总结课件126第二章DNA与染色体总结课件127DNA（2nm,200bp

）核小体链（11nm,每个核小体200bp）纤丝（30nm,每圈6个核小体）突环（150nm,每个突环大约75000bp）

玫瑰花结（300nm,6个突环）

螺旋圈（700nm,每圈30个玫瑰花）

染色体（1400nm每个染色体含10个玫瑰花）DNA（2nm,200bp）核小体链（11nm,每个128

DNA核小体螺线管超螺线管染色单体压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍共计压缩8400倍DNA核小体螺线管超螺线管染色单体压缩7倍压缩6倍压缩41295.基因与基因组

基因的定义：

DNA分子中含有特定遗传信息的核苷酸序列，是遗传物质的最小功能单位。合成有功能的多肽链或RNA所必需的全部核酸序列（通常是DNA序列）。故一个基因应包含不仅是编码蛋白质肽链或RNA的核酸序列，还包括为保证转录所必需的调控序列、5′非翻译序列、内含子以及3′非翻译序列等所有的核酸序列（蛋白质基因和RNA基因）。5.基因与基因组

基因的定义：130基因分类编码蛋白质的基因：具有转录和翻译功能，包括编码酶和结构蛋白的结构基因以及编码阻遏蛋白的调节基因。只有转录功能而没有翻译功能的基因：包括tRNA基因和rRNA基因不转录的基因：它对基因表达起调节控制作用，包括启动基因和操纵基因基因分类131基因组（genome）基因组：携带生物体全部遗传信息的核酸量。可以指一个细胞、一个个体、一个种群.原核：就是它的整个染色体。真核：一个物种单倍体染色体数目不同生物体中具有不同的基因组大小基因组（genome）基因组：1321）原核生物基因组的结构特点基因组很小，且大小相差较大单倍体（逆转录病毒除外）基因重叠结构简练转录单元（多顺反子结构）基因多是连续的（真核细胞病毒除外）1）原核生物基因组的结构特点基因组很小，且大小相差较大133

A.基因组很小，相差较大

基因组大小编码蛋白质

乙肝病毒3Kb4种痘病毒3000Kb几百种大肠杆菌4600Kb3000－4000A.基因组很小，相差较大基134原核生物中一般只有一条染色体且大都带有单拷贝基因，只有很少数基因〔如rRNA基因〕是以多拷贝形式存在原核生物中一般只有一条染色体且大都带有单拷贝基因，只有很少数135B.结构简练大部分可编码蛋白质,只有非常小的一部份不编码蛋白质(通常是基因表达的控制序列）ΦX174DNA中不翻译的部份只占217/5375G4DNA中不翻译的部份占282/5577乳头瘤病毒基因组中不翻译的部份占1.0/8.0KbB.结构简练136C.基因重叠同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子

此现象在其它的生物中仅见于线粒体和质粒DNA较小的基因组能够携带较多的遗传信息ΦX174单链DNA病毒，宿主为大肠杆菌，因此，又是噬菌体。编码11个蛋白质分子，总分子量为25万左右，相当于6078个核苷酸所容纳的信息量DNA本身只有5375个核苷酸，最多能编码总分子量为20万的蛋白质分子C.基因重叠ΦX174137

基因重叠的几种情况：（1）完全重叠（2）部分重叠（3）两个基因只有一个碱基重叠,有的重叠基因的重叠部分翻译相同序列的肽段；有的翻译不同的肽段，这是因为翻译起点错位引起的。基因重叠的几种情况：138

D.转录单元基因组DNA序列中功能上相关的蛋白质的基因或rRNA的基因往往丛集在基因组的一个或几个特定的部位，形成一个功能单位或转录单元，即形成多顺反子结构（polycistronie）D.转录单元139多顺反子mRNA可编码两条或两条以上蛋白质分子的mRNA的分子，多顺反子mRNA可编码两条或两条以上蛋白质分子的mRNA的分140E.原核生物的基因多是连续的，真核细胞病毒的基因是不连续的.SV40E.原核生物的基因多是连续的，真核细胞病毒的基因是不连续的1412）真核生物基因组特点

基因组大，含有多种序列组分染色体双倍体单顺反子重复序列断裂基因

2）真核生物基因组特点基因组大，含有多种序列组分142第二章DNA与染色体总结课件143序列组分快复性成分高度重复序列中复性成分中度重复序列慢复性成分不重复序列序列组分快复性成分144第二章DNA与染色体总结课件145第五节DNA的变性、复性与分子杂交

一、DNA的变性（denaturation）1.定义：在理化因素作用下，DNA双螺旋的两条互补链松散而分开成为单链，从而导致DNA的理化性质及生物学性质发生改变的现象.

变性不涉及共价键的断裂，磷酸二酯键的断裂是降解。核酸的变性可发生在整个DNA分子中，也可发生在局部的双螺旋节段上（局部变性）.第五节DNA的变性、复性与分子杂交一、DNA的变性（d146第二章DNA与染色体总结课件147第二章DNA与染色体总结课件1482.变性表征：

生物活性部分丧失、粘度下降、浮力密度升高、紫外吸收增加（增色效应）、沉降速度加快。

2.变性表征：149

3.变性因素：酸碱变性（

pH>11.3或<5.0）变性剂（脲、甲酰胺、甲醛）低离子强度热变性3.变性因素：150

4.DNA的增色效应:

加热时，DNA双链解链过程中，内部的碱基暴露，对260nm波长紫外光吸收增加，DNA的A260增加，并与解链程度有一定的比例关系。这种关系称为DNA的增色效应.

4.DNA的增色效应:1515.热变性和Tm1）热变性：由加热引起的变性，当将DNA稀盐溶液加热到80℃左右，双螺旋结构受到破坏，氢键断裂，两条链彼此分开形成无规则线团。DNA的变性过程是突发性的，在较窄的温度范围内发生。浓度50ug/mL时，双链DNAA260=1.00，完全变性（单链）A260=1.37,5.热变性和Tm152如果以温度对紫外吸收作图，可得一S形曲线，称为熔解曲线熔解曲线的中点，即一半的DNA双螺旋解为单链所对应的温度称为熔解温度或解链温度（meltingtemperature,transitiontemperature，Tm）。2）Tm（熔解温度）：当A260增加到最大增大值一半时，对应的温度即为熔解温度。每一种DNA都有一个解链温度，通常Tm值在85--95℃之间。事实上Tm值并不是一个固定常数，它受以下因素的影响：如果以温度对紫外吸收作图，可得一S形曲线，称为熔解曲线熔解曲1533）影响DNA的Tm大小的因素:

3）影响DNA的Tm大小的因素:154①①155

①DNA的均一性：均一性越高，其溶解温度范围越窄。

②G-C含量：G-C的含量高，Tm值高，二者成正比。（G+C)%=(Tm-69.3)×2.44，

①DNA的均一性：均一性越高，其溶156第二章DNA与染色体总结课件157第二章DNA与染色体总结课件158

③介质中的离子强度：

其它条件不变，离子强度高，Tm高。保存在较高浓度的盐溶液中。（1mol/LNaCl)

离子强度低，Tm值低，变性温度范围较宽离子强度高，Tm值高，变性温度范围较窄

③介质中的离子强度：离子强度低，Tm值低，变性温度范围1591.01.5A260024时间/hDNA在4%的甲醛溶液中，光吸收增加④变性剂如甲酰胺,,甲醛、尿素等可降低Tm值变性剂与碱基间形成氢键改变碱基对间的氢键妨碍碱基堆积,1.01.5A260024时间/hDNA在4%的甲醛溶液中，160⑤极端pH条件的影响

pH-12：

酮基→烯醇基

改变氢键的形成与结合力pH-2~3：

NH2→NH3+(质子化)一切减弱氢键，碱基堆积力的因素均将使Tm值降低第二章DNA与染色体总结课件1614）常用的变性方法☆热变性

☆碱变性应用广泛，特别是用于变性动力学研究

缺点：高温引起磷酸二酯键的断裂，得到长短不一的单链pH11.3时，全部氢键被淘汰无热变性的缺点，为制备单链DNA的首选方法

◎保存单链DNA的条件：保持pH大于11.3盐浓度低于0.01mol/L4）常用的变性方法☆热变性☆碱变性应用广泛162二.DNA的复性

1.概念：变性核酸的互补链在适当的条件下，重新缔合成为双螺旋结构的过程称为复性。热变性的DNA骤然冷却至低温时，DNA不可能复性。变性的DNA缓慢冷却时可复性，因此又称为“退火（annealing）。

★复性后，生物活性一般只能得到部分的恢复，具有减色效应（hypochromiceffect）。

二.DNA的复性163第二章DNA与染色体总结课件1642.复性机制：10-20bp成拉链复性过程并不是变性反应的简单逆过程，变性过程可以在一个很短时间内完成，而复性则需要相对较长时间才能完成。复性可分为两个阶段，首先是成核，其次是拉链（zippering）。2.复性机制：10-20bp成拉链165复性开始时，两条DNA单链随机碰撞形成局部双链，若在此时局部双链周围的碱基不能配对则会重新解离，继续随机碰撞，一旦找到了正确的互补区形成一定长度的碱基对即成核。在此基础上两条单链的其余部分就像“拉链”那样完成整个复性过程。一个稳定的成核区有10--20个碱基对。复性开始时，两条DNA单链随机碰撞形成局部双链，若在此时局166在一定条件下，复性速度的变化可用Co•t值来衡量。Co表示变性DNA的最初浓度(bp，mol/L)，t为复性时间（秒），即变性DNA的最初浓度与复性时间的乘积（mol•s/L）。

在一定条件下，复性速度的变化可用Co•t值来衡量。Co表示1673.DNA复性反应方程（C0t曲线）

C/C0=1/(1+K’•C0t)C0：变性的单链的DNA的初始浓度t：时间，秒C：t时间的单链的DNA的浓度t=0，C＝C0

当C/Co=1/2(即复性至一半)Cot1/2=1/k’（1/k’可表示基因的复杂性）3.DNA复性反应方程（C0t曲线）C/C168Cot1/2=1K=1Cot1/2=1169第二章DNA与染色体总结课件170DNA所含信息量越少复性越容易，Co•t值越小。反之，亦然。即Co•t值与复性速度成反比。例如，大肠杆菌的分子大小是T4DNA的30倍，实验结果表明，大肠杆菌DNA的Co•t是9mol•s/L，而T4的Co•t是0.3mol•s/L，说明大肠杆菌DNA分子结构和信息含量要比T4DNA复杂得多；也说明在相同条件下，大肠杆菌DNA互补单链数量比T4DNA单链数量少得多，分子碰撞机会也少，故复性的速度也慢得多。DNA所含信息量越少复性越容易，Co•t值越小。反之，亦171DNA复性反应的初始浓度Co与反应完成一半所需时间的乘积用Co•t1/2表示，它是个常数，亦称DNA分子的复杂度（complexity,C）。下图表示各种不同的DNA的复性动力学曲线。从图中可以看出，一种DNA分子的分子量越大，其完成复性所需的时间越长，则Co•t1/2越大。DNA复性反应的初始浓度Co与反应完成一半所需时间的乘积用1721.在不存在重复序列情况下，Cotl/2与基因组大小呈正比1.在不存在重复序列情况下，Cotl/2与基因组大小呈正比1732.有重复序列的复性反应中，C0t1/2与DNA序列的重复频率成反比2.有重复序列的复性反应中，C0t1/2与DNA序列的重复频174

4.复性影响因素（1）DNA复性速度受温度的影响。温度缓慢降低比Tm低25℃为DNA复性的最佳条件。（2）单链DNA片断浓度DNA片断浓度越大，复性越快。（3）单链DNA片段大小单链DNA片段越大，复性越慢。(4)单链DNA片段重复序列重复序列多，复性越快。

4.复性影响因素175（5）离子强度

溶液维持一定的离子强度，加快复性。不同DNA的复性动力学曲线。（5）离子强度不同DNA的复性动力学曲线。176第二章DNA与染色体第二章DNA与染色体177第一节核酸概论

从高等动植物到简单的病毒都含有核酸，核酸是生物体的基本组成物质，是以核苷酸为基本组成单位的遗传信息的携带者，它在生物的个体生长、发育、繁殖、遗传和变异等生命过程中起着极为重要的作用。第一节核酸概论

从高等动植物到简单的病毒都含有核酸178一.核酸的分类及分布90%以上分布于细胞核，其余分布于核外如线粒体，叶绿体，质粒等。分布于胞核、胞液。(deoxyribonucleicacid,DNA)(ribonucleicacid,RNA)脱氧核糖核酸

核糖核酸携带遗传信息，决定细胞和个体的基因型。参与细胞内DNA遗传信息的表达。某些病毒RNA也可作为遗传信息的载体。一.核酸的分类及分布90%以上分布于细胞核，其余分布于核179二.核酸的功能

1.1944年艾弗里的肺炎球菌实验2.1952年赫尔希等人的噬菌体感染研究（一）.DNA是主要的遗传物质的证明二.核酸的功能1.1944年艾弗里的肺炎球菌实验180

（二).遗传物质的性质

（二).遗传物质的性质181

1、遗传物质必须具有的特性

a、贮存并表达遗传信息b、能把信息传递给子代

c、物理和化学性质稳定

d、具有遗传变化的能力

各异的碱基序列储存大量的遗传信息

碱基互补是其复制、转录表达遗传信息的基础

生理状态下物理、化学性质稳定

有突变和修复能力，可稳定遗传是生物进化的基础1kbDNA序列41000种遗传信息1、遗传物质必须具有的特性a、贮存并表达遗传信息b、能把1822.DNA携带两种遗传信息

a、编码蛋白质和RNA的信息(编码tRNA、rRNA)

64个三联体密码子，三个终止密码子编码氨基酸的61个密码子有简并性、通用性

b、编码基因选择性表达的信息

*原核生物的结构基因占Genome的比例很大

Φx174phage，5386bp，结构基因用去5169bp比例达96％*真核生物的结构基因占Genome的比例很小

哺乳动物中结构基因只占10％～15％

2.DNA携带两种遗传信息183其余80％以上的DNA起什么作用目前还无法精确解释，但可以肯定其中大部分DNA序列是编码基因选择性表达的遗传信息

表现在：细胞周期的不同时相中个体发育不同阶段不同的器官和组织不同的外界环境下各种基因的表达与否以及量的差异

所以又称－－调控序列其余80％以上的DNA起什么作用目前还无法精确解释，但可以肯1843、RNA也可作为遗传物质

*RNA病毒传染媒介是病毒颗粒（病毒基因组RNA、蛋白质外壳）TobaccoMosaicVirus(TMV)

*类病毒（viroid）:使高等植物产生疾病的传染性因子。只由RNA组成4、是否存在核酸以外的遗传物质

朊病毒－－蛋白质样的感染因子3、RNA也可作为遗传物质185

第二节核酸的化学组成

第二节核酸的化学组成186

核酸（nucleicacid)核苷酸(nucleotide)

磷酸(phosphoricacid)核苷(nucleoside)

戊糖(pentose)碱基(base)核酸（nucleicacid)核苷酸(nucleotid187

两类核酸的基本化学组成：RNA：D-核糖，A、G、C、U碱基DNA：D-2-脱氧核糖，A、G、C、T碱基元素组成：CHONP

188

一.核苷酸

（一）.戊糖组成核酸的戊糖有两种：脱氧核糖、核糖，都是β-D-型，DNA所含的糖为β-D-2-脱氧核糖；RNA所含的糖则为β-D-核糖。一.核苷酸（一）.戊糖189（二）、碱基

P479结构式

1.嘧啶碱：尿嘧啶(uraci)U胞嘧啶（cytosine）C

胸腺嘧啶（thymine）T2.嘌呤碱:腺嘌呤(Adenine)

A鸟嘌呤(guanine)G

嘌呤衍生物

（二）、碱基P479结构式190

1.嘌呤碱：嘌呤(purine)

腺嘌呤（6-氨基嘌呤）Adenine(A)

鸟嘌呤（2-氨基6-氧嘌呤）Guanine(G)1.嘌呤碱：嘌呤(purine)腺嘌呤（6191

2.嘧啶(pyrImidine)酮式烯醇式胞嘧啶（2-氧，4-氨基嘧啶）Cytosine(C)2.嘧啶酮式烯醇式胞嘧啶（2-氧，4-氨基嘧啶）192尿嘧啶（2，4-二氧嘧啶）Uracil(U)胸腺嘧啶（5-甲基尿嘧啶）Thymine(T)尿嘧啶（2，4-二氧嘧啶）胸腺嘧啶（5-甲基尿嘧啶）193

两类核酸分子的组成比较：嘌呤嘧啶核糖磷酸DNAA，GC，T脱氧核糖磷酸RNAA，GC，U核糖磷酸两类核酸分子的组成比较：嘌呤嘧啶核糖磷酸DNAA，GC194

3.核酸中的修饰碱基：P479表13-2

§次黄嘌呤(I)

§二氢尿嘧啶(D)

§5-甲基胞嘧啶(m5C)

§1-甲基腺嘌呤(m1A)

§N6-甲基腺嘌呤(m6A)3.核酸中的修饰碱基：P479表13-2195第二章DNA与染色体总结课件196第二章DNA与染色体总结课件197

（三）、核苷（nucleoside）

核苷=戊糖+碱基

碱基和核糖通过C-N糖苷键连成核苷。

连接方式:嘌呤环上的N-9或嘧啶环上的N-1

与糖的C-1以糖苷键相连。（三）、核苷（nucleoside）198腺苷(AR)脱氧胞苷(dCR)β1’,N9-糖苷键β1’,N1-糖苷键β1’β1’N9N1糖苷键Glycosidicbond腺苷(AR)脱氧胞苷(dCR)199腺嘌呤核苷（腺苷）胞嘧啶脱氧核苷（脱氧胞苷）腺嘌呤核苷（腺苷）胞嘧啶脱氧核苷（脱氧胞苷）200

(四).核苷酸（nucleotide）

核苷酸=核苷+磷酸

=戊糖+碱基+磷酸

HHHHHHHHH(四).核苷酸（nucleotide）

201

1.构成DNA、RNA的核苷酸

P481表13-14

DNA：dAMP、dGMP、dCMP、dTMP

RNA：AMP、GMP、CMP、UMP

1.构成DNA、RNA的核苷酸202PPPPPPPP常见（脱氧）核苷酸的结构和命名鸟嘌呤核苷酸（GMP）尿嘧啶核苷酸（UMP）胞嘧啶核苷酸（CMP）腺嘌呤核苷酸（AMP）脱氧腺嘌呤核苷酸（dAMP）脱氧鸟嘌呤核苷酸（dGMP）脱氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP）PPPPPPPP常见（脱氧）核苷酸的结构和命名鸟嘌呤核苷酸（2032.细胞内的游离核苷酸及其衍生物

①核苷5’-多磷酸化合物

ATP、GTP、CTP、ppppA、p