森林生态系统的能量流动解析课件

第九章生态系统的能量流动生态系统的初级生产生态系统的次级生产生态系统中的能量流动信息流与信息传递森林经营对生态系统中能量的影响

1本章导读识记：生态系统生产、生产力、生物量、现在量、初级生产、次级生产、能量利用效率、生态效率、信息传递等概念；地球上初级生产力的分布与变化情况；生态系统初级生产的测定方法；生态系统中能量流动的损耗分析；生态系统的次级生产过程领会与简单应用：初级生产力的限制因素及其提高途径；能量利用效率；能量流动与信息传递综合应用：森林经营对生态系统中能量的影响；能流分析模型，生态系统中能量流动的实例分析

2草食动物(herbivores)肉食动物(carnivores)杂食动物(omnivores)腐生物(saprotrophs)异养生物自养生物光能自养型(photoautotrophs)化能自养型(chemoautotrophs)按能量来源将生物分为

31生态系统的初级生产1.1初级生产的基本概念1.2地球上初级生产力的分布1.3初级生产的生产效率1.4初级生产量的测定方法1.5初级生产量的限制因素1.6初级生产的能量消耗

41.1初级生产力的基本概念生产(production)：生产是指生物积累能量的过程。生产力(productivity)：也称为生产率(productionrate)。是指生产的能力或速率，可用单位时间单位面积上的生产量来表示。生物量(biomass)：任一时间某一地方某一种群、营养级或某一生态系统有机物质的总重量。现存量(standingcrop)：单位面积上当时所测得的活的生物体的总重量。

5生产过程生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量(包括个体数量和生长)增加。消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量。

6primaryproduction绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。

7初级生产(primaryproduction)初级生产力(primaryproductivity)：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivityrate)，或生产力(productivity)。绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。净初级生产量(netprimaryproduction)

：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量。总初级生产量(grossprimaryproduction)：GP=NP+R

8生物量(biomass)生物量(biomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的有机物质(kg/m2)。以鲜重(freshweight,FW)或干重(dryweight，DW)表示。现存量(standingcrop)：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D辨析？

91.2地球上初级生产力的分布

10(1)不同生态系统类型的变化不同植被类型的净初级生产力，一般是从温带到热带地区逐次增大或在一个大的气候区里生产力是从较干的生境到较湿的生境增加。最大的生产力发生在半陆地生态系统(如浅水、沼泽、湿地或降水丰富的陆地)。从水/陆界面到更深的水体，如大湖和海洋的中部，生产力逐渐下降。一般森林的生产力近似或稍高于农作物。但森林多生于土壤瘠薄和气候条件恶劣的地方，而且很少进行施肥和杀虫等工作。

11地球上各种生态系统净初级生产力

12陆地比水域的初级生产量大陆地生态系统约占地球表面1/3，而初级生产量约占全球的2/3。主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很低，平均仅125g/m2.yr，有“海洋荒漠之称”。

13生态系统生产力等级(Odum1959)奥德姆根据初级生产力将生态系统划分为4级：最低：荒漠和深海。较低：山地森林、热带稀树草原、某些临时农耕地、半干旱草原、深湖和大陆架。较高：热带雨林，长久性农耕地和浅湖。最高：少数特殊的生态系统(农业高产田、河漫滩、三角洲、珊瑚礁、红树林)。

14生态系统生产力变化

15陆地上初级生产量随纬度增加逐渐降低陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为2200g/m2.yr。由热带雨林向常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。初级生产量从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低。一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产量随纬度增大而降低的原因。

16全球净初级生产力全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近于赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球的中温带。

17森林生产的地位世界森林每公顷平均生产力比整个世界平均生产力要高4倍以上，比农业土地平均值大2倍多。森林虽然相应只占全球面积和陆地面积的11%和38%，但它却占全球和陆地净初级生产量的47%和71%，而且占全球和陆地生产者生物量的93%这些数据说明了森林在制造有机物质和维持生物圈的动态平衡中具有极重要的地位。

18(2)随群落发育变化一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高，但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小早期由于植物生物量很低，初级生产量不高Odum,1971

19随年龄的变化森林总生产力一般在中年达高峰，然后稍下降达一稳定值，但呼吸量会不断增高，因此净生产力在中年达高峰，之后又下降。林分生长过程中净生产量的变化。当生物量增加时，总生产量用于维持代谢的呼吸量的比例相应也提高。过熟林分内呼吸量等于光合合成量，没有净生产量和净生物量的增加(Kimmins,1987)

20(3)年和季节变化海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%单位1015g海洋的陆地的季节的4~6月10.915.77~9月13.018.010~12月12.311.51~3月11.311.2生物地理的贫营养的11.0热带雨林17.8中营养的27.4落叶阔叶林1.5富营养的9.1针阔混交林3.1大型水生植物1.0常绿针叶林3.1落叶针叶林1.4稀树草原16.8多年生草地2.4阔叶灌木1.0苔原0.8荒漠0.5栽培田8.0总计48.556.4

21(4)生产量垂直变化如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。在水体中，最高值不是在水面层，而是在数米深(沿海水域)及数十米深(远洋)处，取决于水的透明度及浮游植物的密度，随后随深度加深，净初级生产力下降。层次生物量(g/m2)净初级生产力（g/m2/年）地上部分乔木6403796灌木15861草本22地下部分草本14灌木30573乔木3325260合计101941196

22说明各种森林类型生物量虽有明显差别，但植物生物量在地上和地下的分配格式都非常相似。荒漠群落和冻原群落根部有着大量的生物量，前者主要是对干旱环境的适应，后者除了对生理干旱适应外，更多的是对寒冷的适应。

231.3初级生产的生产效率

24光合效能太阳能量进入生态系统的效能。光合效能＝×100%测定值：1%－5%

25光合效能计算问题总光合效能和净光合效能：按总生产量和净生产量计算求出。太阳辐射：按总能量、可见光能量或可见光中被光合利用的波段加以测定，后者大约只占总辐射能量的25%。测定太阳能：地球表面每平方米上射入的太阳能射在光合器官表面实际的能量植物实际吸收的能量通常计算光合效能的方法是以照射在植被表面上波长0.4-0.7μm(可见光)的辐射能量除净生产量。时间：按整年或生长季节计算。

26最适条件下初级生产的效率估计

(自McNaughton&Wolf,1979)能量(×106J/m2/d)百分率(%)输入损失输入损失日光能29100可见光13可见光以外164555被吸收9.9反射1.340.545光化中间产物8.0非活性吸收3.428.412.1碳水化合物2.7不稳定中间产物5.49.1(=Pg)19.3净生产量2.0呼吸消耗0.676.8(=Pn)2.3(=R)约为120g/m2/d

274个生态系统的初级生产效率(%)玉米田(Transeau,1926)荒地(Golley,1960)Meadota湖(Linderman,1942)CederBog湖(Linderman,1942)总初级生产量/总入射日光能1.61.20.400.10呼吸消耗/总初级生产量23.415.122.321净初级生产量/总初级生产量76.684.977.779

28能否提高生态系统的生产力？地球上的森林具有很大的生长潜力。生态系统生产力受到很多环境因子的限制，如光照、水分、温度、养分供应、生长期等。生态系统结构对生产力的提高也很重要。如何提高生态系统的生产力？给生态系统增加能量，从而提高光能利用效率。天然条件下：温度的升高，雨量的增多。人工条件下：营造高光合效能的速生树种，树种的合理混交，整地，灌溉，排水，施肥，森林抚育，病虫害防治等。

291.4初级生产量的测定方法收获量测定法氧气测定法CO2测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法

30(1)收获量测定法陆生定期收获植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质重量表示。以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定。地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。

31①皆伐实测法为了精确测定生物量，或作为标准来检查其它方法的精确度，采用皆伐法。林木伐倒后，直接称重；或者测其各部分的材积，根据比重或烘干重换算成干重。

32②平均木法采伐并测定具有林分平均断面积的树木的生物量，再乘以总株数。为了保证精度，可采伐多株平均断面积的样木，测定其生物量，在计算出单位面积的干重。另一种办法是将研究地段的林木按其大小分级，在各级内再取平均木，最后计算出单位面积的干重。

33③随机抽样法研究地段上随机选取多株样木，伐倒并测定其生物量。将样木生物量之和(ΣW)乘以研究地段总胸高断面积(G)与样木胸高断面积之和(Σg)之比，全林的生物量(W)可表示为：W=ΣW×(G/Σg)

34④相关曲线法研究地段随机选取各种大小的林木，测定其生物量；再根据树木的生物量与某一测树指标(胸径或树高)间存在的相关关系，利用数理统计方法，制定回归方程如生物量与胸高直径存在着幂函数关系，即W=aDb考虑到利用胸高直径是参数a、b在不同林分中变动较大，最近多利用树高(H)作为第二个变量，利用W=a(D2H)b或W=a(gh)b计算生物量

35收获量测定法用于陆地生态系统，测定初级生产的最常用和最古老的方法各种农作物产量用连续收割的方法也可以精确地测定森林的净初级生产量，但很费力。困难：必须定期对树干变粗、树枝伸长以及花果、叶的生物量进行测定测定植物已枯死部分和被植食动物吃掉的部分。对树木的枯枝落叶可以使用特定的收集装置，但要想排除植食动物(主要是鞘翅目昆虫和鳞翅目幼虫)的取食则是非常团难的，方法之一是在枝外罩网并进行化学熏蒸。

36(2)氧气测定法通过氧气变化量测定总初级生产量。1927年T.Garder,H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量。从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中；黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出。用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量；黑瓶为呼吸量，白瓶为净生产量。

37(3)二氧化碳测定法透明罩：测定净初级生产量；暗罩：测定呼吸量。CO2红外气体分析仪经典的KOH吸收法

38二氧化碳测定法密封室中的植物呼吸组织和光合作用组织要被完全密封起来，影响功能。小室内的二氧化碳浓度往往波动较大，常使计算二氧化碳的平均浓度发生困难。对小室的测定工作完成后，还需根据所获得的结果推算整个群落。比密封室的方法更先进一点的方法是空气动力法(acrodynamicmethod)。这种方法己成功地用于测定农田、草原和森林生态系统的光合作用率。有时还可把这种方法与密封室结合起来使用。

39(4)放射性标记物测定法可以用radioisotopemarkers(14C)，测定其吸收量。即光合作用固定的碳量。放射性以碳酸盐的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6确定光合作用固定的碳量。

40(5)叶绿素测定法植物定期取样，丙酮提取叶绿素，分光光度计测定叶绿素浓度；每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。

411.5初级生产量的限制因素陆地生态系统光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。水域生态系统淡水生态系统：营养物质、光和食草动物的捕食海洋生态系统：光是限制海洋初级生产量的一个重要因子。

42Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant

43water光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient

44temperature温度升高，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降呼吸速率随温度上升而呈指数上升结果使净生产量与温度呈峰型曲线

45水域生态系统-光1m深处，50%的光被吸收；20m深处，仅有5~10%的光

46浮游植物的净生产力P为浮游植物的光合作用率(以每天每平方米海洋表面所固定的表示；R为入射光亮的相对光合作用率；K为光强度随水深度而减弱的衰变系数；C为每立方米海水所含叶绿素的克数。3.7是在光饱和的条件下，每克叶绿素每小时在光合作用中可固定3.7克碳。

47营养物质K、P为主要限制因子，但却分布在深水层中。海洋生产力偏低，由于缺乏营养物质。肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生长50千克植物(干重)富饶的海水含氮0.00005%，1m2海水只维持不足5克浮游植物。

48富养化(entrophication)N,P,C是造成湖泊富养化的主要营养物质，磷是植物生产量的主要限制因子。蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因：浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于有利的竞争地位。结果：硅藻、绿藻蓝绿藻

491.6能量消耗(1)呼吸的消耗植物群落呼吸损失掉的能量变化幅度在15％－90％以上。大量研究证明，一般自养生物呼吸大约占自养生物总生产量的30%-40%，温度(特别是夜间温度)以及植物体的大小、生长速率和生理状况(如代谢效率)均能影响植物呼吸所损失的能量。呼吸损失能量的多少对生态系统的生产力影响很大；也影响植物个体生长速率和生物量积累。从而影响该植物在群落中竞争的地位。

50呼吸损失量变化损失量从极地到热带逐次提高。原因：温度增高，尤其是夜晚温度高。因此，热带地区虽有较高的总生产量，但其净初级生产量并不比温带地区高太多。高海拔或者更北地区虽有较低的总生产量，但由于特别是夜间温度温度低，减少了呼吸的损失量而得到部分的补偿。夜间高温的大呼吸量极大地限制了某些植物向南部和低海拔地区分布。

51(2)草食动物的消耗因生态系统类型不同而有很大变化。草地损失量约28％－60%之间。森林为1.5%－2.5%；森林树叶受到的损失仅有5-10%(平均8%)。水体生态系统浮游植物群落60％－99％。

52如何看待森林中的昆虫？林业工作者从生产木材角度出发，认为草食动物(特别是昆虫)是极为有害的。若从生态系统整体和长远考虑，一个稳定和低量的草食动物也许会促进凋落物的分解和加快养分循环而有利于提高生态系统的生产力。应该指出从长远考虑，食叶昆虫对未曾采伐过的森林来说实际上会增加生产力。如昆虫的蔓延危害引起大片树木死亡，经常是成熟和过熟的林分，其初级生产量已开始减低。昆虫除去了老龄和生产力不高的林分，而后由生产力更高的幼龄林所替代，从而增加了生态系统的能量活动。

53(3)凋落物的消耗一般地，森林净生产量损失量最大的是凋落量。森林生态系统中地上凋落量中叶子占最主要成分，其他有花、果、小枝和树皮等。植物凋落物在草地和海洋生态系统内不像森林生态系统占有重要地位，因其净初级生产量很多被草食动物所消耗。

542生态系统的次级生产次级生产(secondaryproduction)：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称第二性生产。

55普适模型

56未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R一个营养级的生产量

57直接以植物为食可以多供养10倍人口

583生态系统能量流动分析生态系统中能量流动图解太阳辐射能有机物质的合成过程，即生产者(绿色植物)吸收太阳能量形成初级生产量。热能化学能热能机械能活有机物质被各级消费者(动物)消费的过程。死有机物质(动植物残体和排泄物)被腐生物分解的过程。

59生态系统中能量流动特点遵循热力学第一定律，输入与输出相等，故在每一级的呼吸、未被利用等原因的损失后，能量流动逐级递减。所以“越流越细”，能量在流动过程中逐渐耗散。遵循热力学第二定律，能量流动总是单方向的，不可能逆行10%定律：从一个营养级到下一个营养级的能量转化效率为10%。即在能流过程中能量逐级递减，有90%的能量损失了。由Linderman在分析食物链中能量流动过程时提出的。由此可以解释营养级不超过5级。

60能量流动与物质循环的关系能量是单向流动的，在流动过程中是逐级递减的，遵循热力学定律，最终将耗散于环境中；而物质是循环的，在循环过程中遵循物质不灭定律。能量是物质循环的驱动力，没有能量流动就没有动力驱动物质进行循环；物质是能量的载体，没有物质循环就不能形成能量流动的渠道。

61生态系统能流分析的三个水平分析单个种群的能量收支：其目的是通过测定种群能量收支中的各种量，如摄食量、同化量、呼吸量、生产量以及粪尿量等，以比较不同种群的生态效率；同时也可以用来研究种群不同年龄组对能量的同化和分配情况。食物链水平的能流分析：沿着食物链每个环节上的能量收支分析，可以提供生态系统内一系列特定点上能流的详细和精确的资料。是生态学中一般所采用的能量分析方法。可用于草场载畜量、农作物虫害及其天敌等问题的研究。生态系统整体水平的能流分析：分析较为困难，常有许多假设，也存在较大的误差。可以H.T.Odum(1957)对SilverSpring的能流分析作为较好的例子。

62食物链层次上的能流分析

63生态系统层次上的能流分析(1)银泉能流分析

64(2)CedarBog湖的能流分析

65(3)森林生态系统能流分析

66森林生态系统净初级生产力的26%贮存在活生物量(主要是木材和树皮)，净初级生产力的74%加上少量在降水中溶解的有机物质作为维持全部异养活动(草食动物和腐生物)。草食动物所消耗的能量一般低于1%(如鼠、食叶虫、鸟、鹿和兔等)。剩余的能量以凋落物、淋洗物和渗流物的各种形式加入森林死地被物和矿质土中去，这些能量为腐生食物链所利用。

美国新罕布什尔州白山区HubardBrook试验林55年生的次生阔叶林(糖槭、水青冈和黄桦混交林)的能量流动(kcal/m2)(Bormanm等,1981)

67森林生态系统能量流动三个过程绿色植物转化太阳能，然后由各级消费者逐级利用，同时能量逐级消失，最后能量全部消散归还于环境还原或腐化过程：各营养级生物的死亡残体等，由不同的腐生生物进行转化和分解，将能量消散于环境之中储存与矿化过程：动植物身体某部分或全部以及其遗体，可能短时间内储存或在地质年代中矿化。

68(4)异养生态系统的能流分析自养生态系统：靠绿色植物固定太阳能。异养生态系统：只要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持自身的生存。

69(5)生态系统中能量流动模式图解

70生物量的变化与能量的关系一个营养级内的生物量取决于输入和输出的关系

71(6)能量流动语言由H.T.Odum所提出，用以表达生态系统中数量庞大的信息，有助于分析复杂的生态系统。这种语言的通用性强，可编成计算机语言，便于生态学、物理学、经济学等学科间交流。能流语言是由一系列表示系统过程与数学函数的组体所构成，这些组体可通过一些表示能量传递途径相互联系起来，建立一些能量流动图解来表示生态系统中的能量流。

72能量流动语言太阳自养生物异养生物异养生物50000001000000500000200010000200100040200

734信息流与信息传递生态系统信息流的过程环节太阳辐射生产者消费者还原者环境

74信息流生态系统中的各种信息在生态系统的各成员之间和各成员内部的交换、流动，称为生态系统的信息流。这些信息把生态系统各部分联系、协调成为一个统一整体。信息传递是生态