微生物新陈代谢(4)讲稿

1、关于微生物的新陈代谢 (4)第一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月新陈代谢（Metabolism）发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。 生物小分子合成生物大分子 合成代谢 （同化） 耗能新陈代谢 能量代谢 物质 代 谢 产能 分解代谢 （异化） 生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)；（2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。第二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月 新陈代谢 = 分解代谢

2、 + 合成代谢分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。第三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月合成代谢按产物在机体中作用不同分：初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。第四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第一节 微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。

3、中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源ATP。有机物最初能源日光通用能源还原态无机物化能自养菌化能异养菌光能营养菌第五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月微生物氧化的形式生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。 生物氧化的方式： 和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去电子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2第六张，PPT共七十九页，创作于202

4、2年6月生物氧化与燃烧的比较第七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATPH生物氧化的功能：产能(ATP)产还原力【H】小分子中间代谢物第八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月生物氧化的过程一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径 1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环第九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月一、化能异养微生物的生物氧化和产能（一）底物脱氢的途

5、径及其与递氢、受氢的联系 第十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月1、EMP途径1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。葡萄糖分子经转化成1，6二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸第十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月 C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸 2NADH2EMP途径的总反应耗能阶段2ATP总反应式：葡萄糖+2NAD +2Pi+2ADP 2丙酮酸+

6、2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA， 进入TCA第十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月EMP 途径是生物体内6磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的反应过程， 许多微生物都具有EMP途径。EMP途径的生理作用主要是为微生物代谢提供能量（即ATP），还原力（即NADH2）及代谢的中间产物如丙酮酸等。第十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月2、 HMP途径 (戊糖磷酸途径) （Hexose Monophophate Pathway）第十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖

7、和CO2。磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。第十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月6C612NADH236ATP35ATP经呼吸链1ATP6C55C6经一系列复杂反应后重新合成己糖6CO2HMP途径简图6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi总反应第十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月HMP途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸

8、链产生大量的能量。与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用的碳源谱更为更为广泛。第十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。1952年在Pseudomonas saccharophila（嗜糖假单胞菌）中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于

9、其它生物中。3、ED途径第十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月ED途径2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸第十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶ED途径总反应式：C6H12O6+ADP+Pi+NADP+NAD+ 2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H+NADH+H+ ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应第二十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月ED途径的特点葡萄糖经转化

10、为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经KDPG醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶。反应步骤简单，产能效率低. 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.相关的发酵生产：细菌酒精发酵第二十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第二十

11、二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。第二十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月4、TCA循环又称柠檬酸循环或Krebs循环 ，在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。TCA循环意义1、是生物体代谢的主要方式，具有普遍性。2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到42。3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。4、TCA循环可产生多种化合物的碳骨架，以供细胞合成之用。5、TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代

12、谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。第二十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。第二十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月TCA循环的主要产物第二十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月TCA循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原

13、为NADH+H+，另一步为FAD还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。7.关键酶是：柠檬酸合成酶、异柠檬酸合成酶、-酮戊二酸脱氢酶。第二十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位氨基酸蛋白质ATP，各种 有机酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸乙酰-CoA脂肪酸 甘油脂肪丙酮酸-氧化乙醇乳酸丙酮丁醇丁二醇葡萄糖EMP糖类第二十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（二）递氢、受氢和

14、ATP的产生经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸最终电子受体是O2以外的 无机氧化物，如NO3-、SO42-等。第二十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第三十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月概念:是以分子氧作为最终电子

15、(或氢)受体的氧化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：EMP,TCA循环特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。呼吸作用TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。1、有氧呼吸第三十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月自EMP2NADH2自乙酰CoA2NADH2自TCA6NADH2自TCA2FADH2高能水平低氧化还原势氧化态还原态还原态氧化态氧化态还原态还原态 醌氧化态氧化态还原态 脱氢酶NADFADH2H2O

16、NADH2FAD1/2O2+2H+低能水平高氧化还原势FPFe-SCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3 氧化酶典型的呼吸链第三十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第三十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月2、无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。经部分呼吸链递氢，故生成的能量不如有氧呼吸多。第三十四张，PPT共

17、七十九页，创作于2022年6月（1）硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。只能接收2个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：第三十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的

18、物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。第三十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月 （2）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原） 厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。 特点： a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S； SO42- SO32- SO2 S H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作 为氢供体或电子供体； f、环境： 富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水等） 第三十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月

19、（3）硫呼吸 （硫还原） 以元素S作为唯一的末端电子受体。 电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等（4）碳酸盐呼吸（碳酸盐还原） 以CO2、HCO3- 为末端电子受体产甲烷菌 利用H2作电子供体（能源）、CO2为受体，产物CH4；产乙酸细菌 H2 / CO2 进行无氧呼吸，产物为乙酸。 第三十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月其它厌氧呼吸：以Fe3+、Mn2+等作为末端电子受体的无氧呼吸。延胡索酸呼吸：延胡索酸是最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。除氧以

20、外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。第三十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成

21、的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵及乙酸发酵等。3、发酵作用第四十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵丙酮酸的发酵产物第四十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶a、酵母菌的乙醇发酵：乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。

22、（1）乙醇发酵第四十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成 -磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。2葡萄糖 2甘油+乙醇+乙酸+2CO2第四十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现

23、象）。通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）酒精生成量耗糖量/单位时间细胞的繁殖低（接近零）少旺盛高多很弱至消失巴斯德效应(The Pasteur effect )现象：第四十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月b、细菌的乙醇发酵葡萄糖2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙醛 乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED第四十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月 酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为：C6H12O6+2ADP+2Pi

24、2C2H5OH+2CO2+2ATP 细菌(Zymomonas mobilis) （在pH5时）的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP利用Z.mobilis等细菌生产酒精优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高；缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低第四十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（2）乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型乳酸发酵；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及CO2等其它产物的，称为异型乳酸发酵。同型乳酸

25、发酵：（经EMP途径）异型乳酸发酵：（经HMP途径）第四十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2( 1,3-二-磷酸甘油酸） 2乳酸 2丙酮酸a、同型乳酸发酵2NAD+ 2NADH24ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactis（乳酸乳球菌）Lactobacillus plantarum（植物乳杆菌）EMP途径2NAD+ 2NADH2第四十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月b、异型乳酸发酵：葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+ NADPH2NAD+ NADPH2ATP AD

26、P乙醛 乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2乙醇Leuconostoc mesenteroides（肠膜明串珠菌）HMP途径NAD+ NADPH2NAD+ NADPH2第四十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型途径产物产能/葡萄糖菌种代表同型EMP2乳酸2ATP保加利亚乳杆菌异型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO2 1ATP 肠膜明串珠菌异型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATP 短乳杆菌 乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸菌的发酵代谢，积累了乳酸，抑制其他微生物的生长，使蔬菜，牛奶及饲料得以保存。第五十张

27、，PPT共七十九页，创作于2022年6月（3）混合酸发酵 葡萄糖琥珀酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰 CoA 甲酸 乙醇 乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2概念：埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。第五十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（4）2,3-丁二醇发酵 葡萄糖 乳酸 丙酮酸乙醛 乙酰CoA 甲酸乙醇 -乙酰乳酸 二乙酰

28、3-羟基丁酮 2,3-丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：肠杆菌、沙雷氏菌、和欧文氏菌属中的一些细菌具有-乙酰乳酸合成酶系而进行丁二醇发酵。发酵途径：EMP第五十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月鉴别肠道细菌的V.P.试验鉴别原理 缩合 脱羧2丙酮酸 乙酰乳酸 3-羟基丁酮 碱性条件 2,3-丁二醇 二乙酰 （与培养基中精氨酸的胍基结合）红色化合物-CO2Enterobacter aerogenes（产气肠杆菌）第五十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月能量转换化能营养型光能营养型底物水平磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光能转变为化学能

29、储存于ATP中二、自养微生物的生物氧化第五十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月底物水平磷酸化 物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能磷酸化合物,而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。第五十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月氧化磷酸化伴随电子从底物到氧的传递，ADP被磷酸化形成ATP的酶促过程即是氧化磷酸化作用。其全过程可用方程式表 示如下： NADH + H+ + 3ADP + 1/2O2 NAD+ +4H2O + 3ATP氧化磷酸化是需氧细胞生命活动的主要能量来源，是生物产生ATP的主要途径。第五十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月光合磷酸化光能转变为化

30、学能的过程： 当一个叶绿素分子吸收光量子时,叶绿素性质上即被激活,导致其释放一个电子而被氧化,释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量,这就是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP第五十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月化学渗透学说第五十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月化能无机营养型：从无机物的氧化获得能量以无机物为电子供体这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质自养微生物从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：化能自养型微生物（一）化能自养微生物第五十九张，PPT共七十九页，创作于2

31、022年6月（二）光能自养微生物 真核生物：藻类及其他绿色植物 产氧 原核生物：蓝细菌光能营养型生物 不产氧 （仅原核生物有）：光合细菌（1）循环光合磷酸化（2）非循环光合磷酸化（3）嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成细菌光合作用类型第六十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第二节 分解代谢和合成代谢间的联系 如果在生物体中只进行分解代谢，则有机能源的最终结局只是产生ATP、H2O和CO2，这时便没有任何中间代谢物可供累积，因此，合成代谢也不可能正常进行。相反，如果要进行正常的合成代谢，又须抽走大量为分解代谢正常进行所必需的中间代谢物，结果也势必影响具有循环机制的分解代谢的正常运转。中间代谢产

32、物非常重要第六十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第六十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第六十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月一、两用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，就称两用代谢途径。EMP、HMP和TCA循环是重要的两用代谢途径。 在兼用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。在分解与合成代谢途径中，在相应的代谢步骤中，往往还包含了完全不同的中间代谢物。在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行，原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。第六十四张，PPT共七十九页，创作于20

33、22年6月二、添补途径添补途径是指能补充两用代谢途径中音合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断；回补方式：大约有10条，它们都围绕回补EMP途径中的磷酸烯醇式丙酮酸和TCA循环中的草酰乙酸这两种关键性中间代谢物来进行的。比较重要的是通过乙醛酸循环。第六十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第三节 微生物独特合成代谢途径举例（自学）第六十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月微生物代谢过程中的自我调节微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。成因：细胞体积小，所处环境多变。举例：大肠杆菌细胞中存

34、在2500种蛋白质，其中上千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到100个分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？解决方式：组成酶（constitutive enzyme）经常以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（inducible enzyme），在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的10%。第四节微生物的代谢调控与发酵生产第六十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月一、酶活性的调节通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶分子水平上的调节。（一）调节方式：包括两个方面：1、酶活性的激活：在代谢途径中

35、后面的反应可被较前面的反应产物所促进的现象；常见于分解代谢途径。 如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进2、酶活性的抑制：主要是反馈抑制。反馈抑制主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除第六十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月1.直线式代谢途径中的反馈抑制：苏氨酸脱氨酶苏氨酸-酮丁酸异亮氨酸反馈抑制 2.分支代谢途径中的反馈抑制：在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种

36、调节方式。主要有： 同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。（二）反馈抑制的类型第六十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月二、酶合成的调节通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水平上的调节，间接而缓慢。 酶合成调节的类型1.诱导(induction)：是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶（为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类）。 举例：E.coli在含乳糖的培养基中合成-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶等。 诱导物(inducer)：底物或结构类似物，如：异丙基- -D-硫代半乳糖苷（IPT

37、G，isopropylthiogalactoside）可作为乳糖类似物诱导-半乳糖苷酶的生物合成。第七十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月2.阻遏（repression）：因代谢反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中一些酶的合成的现象。阻遏可以更彻底地控制和减少末端产物的合成。阻遏作用的类型：末端产物阻遏（end-product repression）：由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要产物生物合成的时候。例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。分解代谢物阻遏（catabolite repression）：当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时,故又称葡萄糖效应。第七十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月三、代谢的人工控制及其在发酵工业中的应用工业发酵的目的：大量积累人们所需要的微生物代