植物光合作用(4)课件

1、关于植物的光合作用 (4)第一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月光合作用的概念、意义及其度量叶绿体及光合色素光合作用过程光呼吸C3、C4与CAM植物的光合特性比较影响光合作用的因素植物对光能的利用第二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水,制造有机物并释放氧气的过程（图2-1）。 CO2 + H2O （CH2O）+ O2光绿色细胞第一节 光合作用的概念、意义及其度量光合作用（photosynthesis）：第三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-1 植物的光合作用第四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（一）把无

2、机物变成有机物 同化碳素21011吨/年，合成有机物51011吨/年。第五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（二）将光能转变为化学 能 贮藏能量31021焦耳/年。第六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（三）环境保护和维持生态平衡 同化二氧化碳21011吨/年，释放氧气5.21011吨/年。1、保持大气中氧气和二氧化碳含量的稳定。2、大气中部分氧气转化为臭氧，在大气上层 形成屏障，滤去和吸收紫外线。第七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月二、光合作用度量（一）光合速率单位时间内单位叶面积上光合作用吸收的CO2量

3、或放出的O2量来表示。单位为umol/m2/s 叶片进行光合作用时，也进行呼吸作用，测到的光合速率实际上是净光合速率或（表观光合速率）。叶片的真正光合速率是净光合速率与呼吸速率之和。第九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（二）光合生产力 指田间作物在一日中单位叶面积的光合干物质生产能力，单位为g/m2/d。公式见书P126第十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第二节 叶绿体及光合色素 图2-2 细胞中的叶绿体第十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 水分：约75 干物质：蛋白质（酶类）、脂类、色素及 无机盐。（一）叶绿体的成分此外，还含有糖类、核糖体、DNA

4、等。（二）叶绿体的结构 扁平椭圆形，直径3 6m，厚23m，集中在叶肉栅栏细胞中（图2-3）。一、叶绿体的成分和结构第十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-3 叶绿体的亚显微结构示意图被膜基粒 基质基粒片层基质片层第十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月片层被膜：双层膜 控制物质进出基质：膜以内、片层以外的基础物质基粒类囊体（基粒片层）形成基粒基质类囊体（基质片层）类囊体：两层膜自身闭合成扁平的囊状物。类 囊体膜是吸收和转换光能的场所，又 称光合膜（图2-4、5）。基 粒：由数个类囊体叠成的圆饼状突出物。第十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-4

5、 基粒形态简图第十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-5 叶绿体亚显微结构图（局部）第十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（三）叶绿体的发育 绿色植物中的叶绿体是由原（始）质体发育而来。在高等植物中，由原始质体发育成为前质体，前质体在正常光照下逐渐发育成叶绿体。二、叶绿体色素 叶绿体色素在光合作用中对光能的吸收、传递和转换起重要作用，又称光合色素。（一）叶绿体色素的种类 高等植物体内的叶绿体色素有叶绿素和类胡萝卜素两类。其中，叶绿素：叶绿素a、叶绿素b；类胡萝卜素：胡萝卜素、叶黄素（图2-6）。第十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第十八张，PPT

6、共一百五十一页，创作于2022年6月图2-6 叶绿体色素的种类第十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月藻类植物还含有藻胆素：藻蓝蛋白、藻红蛋白。（二）叶绿体色素的化学性质1、叶绿素（chlorophyll） 叶绿素是双羧酸酯，由叶绿酸甲醇叶绿醇合成，叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇和叶绿醇酯化脱水而形成，按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯（图2-7）。 C32H30ON4MgCOOHCOOH+CH3OHC20H39OH C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+ 2H2O叶绿素 a叶绿酸第二十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 叶绿素分子含有四个吡咯

7、环，它们和四个甲烯基连接成一个大环 卟啉环。图2-7 叶绿素的分子结构图Mg第二十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 叶绿素a： 蓝绿色 原子量893叶绿素b：黄绿色 原子量907 C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39 C32H28O2N4Mg COOCH3 COOC20H39第二十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月物理性质：不溶于水，可溶于酒精、 丙酮、乙醚等有机溶剂。化学性质：1、取代反应 2、皂化反应 作用：收集光能并将光能转换为电能。第二十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39取

8、代反应：+ 2HCl C32H32ON4COOCH3COOC20H39+ MgCl2去镁叶绿素a（褐色）第二十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 C32H32ON4COOCH3COOC20H39+ Cu（CH3COO）2 C32H30ON4CuCOOCH3COOC20H39+ 2CH3COOH铜代叶绿素a（蓝绿色）第二十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第二十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月皂化反应： C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+ 2KOH C32H30ON4MgCOOKCOOKCH3OHC20H39OH+第二十七张，PPT

9、共一百五十一页，创作于2022年6月2、类胡萝卜素类胡萝卜素：橙黄色，原子量536，不饱和的碳氢化合物。 叶黄素：黄色，原子量568，由胡萝卜素衍生的醇类。物理性质：不溶于水，可溶于有机溶剂。 作用：收集光能并传递给叶绿素。此外，保护叶绿素不致被光氧化破坏。 胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56，它有三种同分异构体，即a、和胡萝卜素。叶子中常见的是-胡萝卜素。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，分子式是C40H56O2，它和胡萝卜素都是脂溶性化合物（图2-8）。第二十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 图2-8 -胡萝卜素和叶黄素的结构式A.为-胡萝卜素；B.为叶黄素第二

10、十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（三）光合色素的光学特性1、光的特性（辐射能量） 光波是电磁波，光是一粒一粒运动的粒子流，这些粒子称光子或光量子。各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在390nm760nm之间。光量子的能量与其光的频率成正比，而与光的波长成反比，波长越长，其量子所具有的能量越小（表2-1）。各种波长的光量子每摩尔所具有的能量可按爱因斯坦光化学当量定律计算。爱因斯坦定律：E=NAh=NAhc/第三十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月波长（nm）颜色光量子能量（kJ/mol）400紫外297400425紫289425490蓝259490

11、560绿222560580黄209580640橙197640740红172表2-1 不同波长的光量子所持的能量第三十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2、光合色素的吸收光谱 叶绿体色素的光学性质主要表现在对光的吸收具有选择性，因此具有一定的吸收光谱。太阳光不是单色光，波长大约在390nm760nm之间，称为可见光。可见光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色，这七色连续的光谱叫做太阳光谱（图2-9）图2-9 太阳光的光谱第三十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 叶绿素的吸收光谱有2个最强的吸收区：一个是波长在640nm660nm的红光部分；另一个是波长为430nm4

12、50nm的蓝紫光部分（图2-10）。图2-10 叶绿素a和b的吸收光谱（以乙醚为溶剂）第三十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们最大的吸收光带在蓝紫光部分，不吸收红光等长光波的光（图2-11）。图2-11 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱第三十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 叶绿素对绿光吸收最小，故叶绿素溶液呈绿色。类胡萝卜素的最强吸收带在蓝紫光部分，故呈黄橙色。3、激发态 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色。磷光现象：去掉光源，叶绿素溶液仍然辐射出 极微弱的红光（图2-12）。 荧光现象和磷光现象说明叶

13、绿素分子能被光激发，这是光能转化为电能的第一步。第三十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-12 色素分子对光能的吸收及能量的转化示意图第三十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-12 色素分子对光能的吸收及能量的转化示意图第三十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月荧光现象和磷光现象叶绿体溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，称为荧光现象 。在去掉光源后(10-2102S)，仍能发出红光，称为磷光现象。 事实上，红光并不是叶绿素溶液的反射光，而是叶绿素受光激发发射出的荧光第三十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（四）叶绿素的生物合成1

14、、叶绿素生物合成过程（略） 在植物体内叶绿素合成的起始物质是琥珀酰辅酶A和甘氨酸，它们在-氨基戊酮酸合成酶的催化下，形成-氨基戊酮酸。叶绿素生物合成的重要中间物质之一是-氨基戊酮酸，根据目前研究， -氨基戊酮酸除了由甘氨酸和琥珀酰辅酶A合成外，还可以由谷氨酸或a-酮戊二酸作为起始物质进行合成。叶绿素的生物合成要经过13个14个步骤的化学变化，几个重要步骤如图2-13所示。第三十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-13 叶绿素生物合成过程第四十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2、影响叶绿素合成的外界条件（1）光 光是影响叶绿素形成的一个主要条件，因为由原脱叶醇基叶

15、绿素转变为脱叶醇基叶绿素是个需光的过程，所以在黑暗中生长的幼苗不能形成叶绿素，而呈黄白色，称为黄化现象。第四十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（2）温 度 叶绿素生物合成是一系列酶促反应过程，如温度过低，则酶促反应受到抑制，而使叶绿素不能形成。形成叶绿素最低温度为24 ,最适温度为30左右，最高温度为40左右。第四十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（3）营养元素 植物缺乏氮、镁、铁、铜、锌、锰等元素时都不能合成叶绿素，而呈缺绿病。（4）氧 叶绿素生物合成需要有氧呼吸提供能量和物质基础，因此缺氧会影响到叶绿素的形成。（5）水分 缺水影响到叶绿素的生物合成，而且加速

16、它的破坏，因而缺水时叶子往往变黄。第四十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月3、叶绿素的降解 叶片衰老时，在有关酶的作用下，叶绿素结构会逐渐裂解，类囊体内叶绿素b在还原酶作用下生成叶绿素a，运输到叶绿体并在酶的作用下脱去植基生成脱植基叶绿素a，再经脱镁整合酶作用生成脱镁叶绿素a。在氧化酶作用下卟啉环裂解，成为水溶性无色产物，由叶绿体转运到附件液泡。4、植物的叶色 植物叶色由色素在体内的含量变化引起。叶片为绿色是叶绿素含量比类胡萝卜素多，占优势。秋天，叶绿素数量减少，类胡萝卜素比较稳定，叶片呈黄色。第四十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第三节 光合作用机理 光合作用包

17、含一系列复杂的光化学反应和酶促生化反应过程(即光反应和碳反应）。其过程分为三大步骤：（1）原初反应：包括光能的吸收、传递和转换为电能的过程。（2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能过程。（3）碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能形成有机物质的过程。第四十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 表2-2 光合作用各种能量转变的概况第四十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月一、原初反应 1.光能的吸收与传递 每固定1分子CO2需2500个分子叶绿素吸收的光能，每固定1分子CO2需要消耗8个光子，即1个光子大约300个叶绿素分子。进行光能吸收的功能单位（光系统或光合

18、作用单位）由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物，有两个主成分：即聚光复合物和反应中心复合物（作用中心色素）。聚光复合物（聚光色素）：大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素等。光合作用单位 = 聚光色素系统 + 作用中心第四十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 作用中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子。具有两种，一种叫P700（即在700nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a），另一种叫P680（即在680nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a）。 聚光色素没有光化学活性，只有吸收光能的作用。它们把吸收的光能以诱导共振方式传递给中心色素，所以又称天线色素。作用中心色素具有光化

19、学活性，当它获得光量子能量后能进行电荷分离，使光能转换为电能，是光能转换为电能的“转换器”。2、光能的转换 由反应中心色素(P)、原初电子供体(D)和原初电子受体(A)组成。第四十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为NADP+（图2-14）。光化学反应： 反应中心色素吸收光能后迅速地产生氧化还原反应。D P A D P*A D P+ A- D+ P A-Chl* Chl光子 P 失去电子被氧化，A 得到电子被还原，D 放出电子被氧化。第四十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-14第五十张，PPT共一百五十一页，创作于20

20、22年6月二、电子传递和光合磷酸化（一）光系统和电子传递链1、光系统 光系统是指能够吸收光能并引起光合作用光反应一组结合得比较牢的复合体。它们都有聚光色素和作用中心色素。 1943年，爱默生以绿藻和红藻为材料，用不同波长研究量子产额，发现作用光的波长超过685nm（远红光）时，虽然量子仍被叶绿素大量吸收，但光合作用的量子产额（每吸收一个光量子放出氧分子数）显著下降。这种在长波红光下光合作用的量子产额下降的现象称为“红降现象”。第五十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 罗伯特.爱默生（Robert Emerson）等在1957年又观察到，用波长大于685nm的远红光照射的同时，如果

21、补充红光 （650670nm），则量子产额比分别单独用两种光照射的量子产额之和还要高，这种现象称为“增益效应”或“爱默生效应”（图2-15）。 红降现象和增益效应说明了植物体中存在两种色素系统，有不同的吸收峰，后研究表明光合作用的光化学反应是由两个光系统（PS和PS）及细胞色素b6f共同协调完成的。 光系统的光反应是在红光的长波光一侧反应，P700是它的作用中心色素。其主要特征是和NADP+的还原相偶联。光系统的光反应是在红光的短波光一侧反应，P680是它们的作用中心色素，其主要特征是和水的光解以及放氧相偶联。第五十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 图2-15 光合作用的双光增

22、益效应 向上和向下的箭头分别表示光照的开和关第五十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2、电子传递链 P680 或P700受光激发后，将高能电子传给A，又从D夺取电子，形成连续的电子流，引起电子在电子传递体之间传递，这一系列互相衔接的电子传递物质称电子传递链（光合链）（图2-16、17）。 目前流行的电子传递链为“Z”链，由PS、Cytb6f、PS三个复合体串联而成。 PS的功能：吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解放氧，并把水中的电子传至质体醌。 Cytb6f的功能：催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外转移到膜。 PS的功能：吸收光能，进行光化学反应

23、，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。第五十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-16 光反应的“Z”形光合电子传递链示意图第五十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（二）水的光解和氧的释放 希尔（R.Hill,1937）发现，离体叶绿体加入适当的氢受体（A），光照后，可以使水释放出氧气，这一反应称为希尔反应（图2-18）。 2H2O O2 + 4H+ + 4e- 光叶绿体 锰和氯是放氧反应中必不可少的物质。锰是PS 颗粒的组成成分，参与水的氧化反应；氯离子在放氧过程中起活化作用。 水是光系统最终电子和质子（e、H+）的供体，光合作用

24、释放的氧来源于水。第五十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-18 水裂解放氧第五十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（三）光合磷酸化作用（photophosphorylation） 叶绿体在光下把ADP和无机磷转化为ATP，形成高能磷酸键的过程称光合磷酸化，此过程在类囊体膜上进行。1、光合磷酸化机理 现在公认的解释是米切尔（P.Mitchell）的化学渗透学说： 光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外产生质子动力（质子浓度差和电位差），并由质子动力推动ATP的合成。2、光合磷酸化的类型非循环式光合磷酸化第五十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2-17

25、第五十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 电子传递途径是一个开放的通路，包括水的裂解和氧气的释放。它是高等植物体内使光能转变为化学能的主要形式。2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+ 2NADPH+2H+O2光循环式光合磷酸化 电子传递的途径是一个闭合的回路。循环式电子传递只有PS参与，不涉及水的裂解和NADPH的生成。 ADP + Pi光ATP + H2O 第六十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 光能经光合色素吸收后转化为电能，进一步形成活跃的化学能，暂时贮存在ATP和NADPH中，将来用于同化二氧化碳。所以把ATP和NADPH合称为同化力。三、碳的同

26、化 指利用光合磷酸化形成的同化力去还原二氧化碳，合成碳水化合物，使活跃的化学能转变为贮存在碳水化合物中稳定的化学能的过程，此过程在基质进行。第六十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 目前在植物界已阐明的二氧化碳固定途径有三条，即卡尔文循环（C3途径）、C4途径和景天科植物酸代谢。（一）卡尔文循环（C3途径） 大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段（图2-19）。1、羧化阶段RuBP羧化酶 RuBP+CO2+H2O 2PGA第六十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 固定CO2的最初产物是三磷酸甘油酸（PGA），因PGA含有3个碳原子，故称C3途径，通过C3

27、途径进行光合作用的植物称C3植物（水稻）。C3途径的CO2受体为1，5-二磷酸核酮糖（RuBP)。2、还原阶段 3-PGA+ATP DPGA+ADPE1DPGA+NADPH+H+PGAld+NADP+H3PO4E2E1：3-磷酸甘油酸激酶 E2：3-磷酸甘油酸脱氢酶第六十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月C3植物第六十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 光合磷酸化所形成的ATP和NADPH是用来还原PGA的，固定二氧化碳的第一个糖是三磷酸甘油醛（PGA）。进一步转化，在叶绿体中形成淀粉，透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。3、CO2受体RuBP的更新（再生）阶段 指PG

28、A重新形成RuBP的过程。C3途径的总反应式：3CO2+9ATP+6NADPH+6H+3H2OPGA+9ADP+8Pi+6NADP+卡尔文循环的调节（略P95）第六十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-19 光合碳循环第六十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-20 光合作用全过程图解第六十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（二）C4途径 CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 最初产物：草酰乙酸（OAA） PEP+CO2+H2O 草酰乙酸+H3PO4E1E1：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 草酰乙酸是含四个碳原子的二羧酸，所以这个反应途径叫做C4-二羧

29、酸途径，简称C4途径。这个途径是M.D.HatchC.和R.Slack发现的，故也有称为Hatch-Slack途径。这类植物起源于热带亚热带，集中于禾本科、莎草科、菊科、苋科等20多个科2000种植物。第六十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月C4植物第六十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月生成的草酰乙酸迅速转变为苹果酸或天冬氨酸。草酰乙酸+NADPH+H+ 苹果酸+NADP+E2E2：NADP苹果酸脱氢酶第七十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月草酰乙酸+谷氨酸 天冬氨酸+-酮戊二酸E3 E3：天冬氨酸转氨酶第七十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022

30、年6月2-21第七十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月表2-3 表2-3 C4途径的三种脱羧反应的类型第七十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-22 NADP苹果酸类型第七十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-23 NAD苹果酸酶类型第七十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-24 PEP羧化激酶类型第七十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 从上可见，C4途径的特点是在叶肉细胞内含有PEP羧化酶，维管束鞘细胞中含有RuBP羧化酶；在叶肉细胞固定CO2后转入维管束鞘细胞再放出CO2进入卡尔文循环，起到CO2泵的作用。

31、具C4途径的植物叫C4植物，由于C4途径比C3途径多了一个固定CO2的循环，它为第二个循环提供了较高浓度的CO2，而且PEP羧化酶比RuBP羧化酶具有较强的催化能力，因此，C4植物同化CO2的能力比C3植物强，光合效率也较高。第七十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（三）景天科植物酸代谢（简称CAM途径） 许多肉质植物如景天科的景天、仙人掌属的仙人掌等，它们为了适应干旱条件，具有一种特殊的CO2同化方式： “晚上开门进料，白天闭门加工”晚上：CO2+PEP 草酰乙酸（OAA) 苹果酸（MA） 白天：苹果酸（MA） CO2+丙酮酸 第七十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年

32、6月八宝景天 珠芽景天（别名马尿花）第七十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2-25第八十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月四、光合环的调节（卡尔文循环的调节） 光合作用中卡尔文循环的调节包括三方面：环境因素光的调节。途径中的很多酶为光调节酶，在光的诱导下才有活性，暗中失活，测定光合作用进行预光照。质量作用调节。当叶绿体内ADP和NADP+积累时，不利于GAP的形成。光合作用产物输出调节。磷酸丙糖向外输出时，速率受Pi的调节。磷酸丙糖积累可促进淀粉合成，淀粉多光合功能下降第八十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月五、光合作用产物 光合作用的产物可分为最初产

33、物、直接产物和间接产物三种。 最初产物： 指CO2固定还原后形成的第一个较稳定的物质。 直接产物： 指植物在叶片内经光合作用形成的较稳定的化合物。 间接产物： 指通过中间代谢形成种类繁多、成分各异的物质。第八十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 淀粉和蔗糖是两个很普遍的光合产物，在光合细胞里形成的光合产物究竟是淀粉还是蔗糖，因植物种类的不同而有所不同。棉花、大豆光合产物是淀粉，洋葱和大蒜光合产是主要是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。蔗糖不能在叶绿体中合成，亦不能通过叶绿体内膜；而淀粉则是在叶绿体里合成的。光合产物除碳水化合物外，还可直接合成蛋白质和脂肪。 光合作用产物与光照强弱、叶龄和

34、光质有关。例如，成长的叶片主要形成碳水化合物，幼嫩的叶片除碳水化合物外，还产生较多的蛋白质；红光照射下，叶片主要形成碳水化合物，蛋白质较少；而在蓝光照射下，碳水化合物减少，蛋白质含量增多。第八十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第四节 光 呼 吸光呼吸（photorespiration ）： 植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的现象。一、光呼吸的生化过程（一）光呼吸底物乙醇酸的产生 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。 RuBP羧化加氧酶具有双重催化功能，既可催化RuBP的羧化反应，又可催化RuBP的加氧反应。第八十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月

35、第八十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（二）乙醇酸代谢 乙醇酸循环是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器中进行的，由于乙醇酸及中间产物都是C2化合物，故又称C2循环（图2-26、27）。 RuBP羧化加氧酶的催化方向取决于二氧化碳浓度和氧气浓度。第八十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-26 烟草幼叶叶肉细胞的电镜图（由照片该绘） 两个叶绿体中间有一个过氧化物体和一个线粒体第八十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-27 光呼吸的代谢途径第八十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（三）光呼吸的生理功能1、保护作用，使叶绿体免受强

36、光的破坏。2、回收碳素，消除乙醇酸毒害，把乙醇酸转化为植物需要的物质。3、维持C3途径的运转，防止氧对光合碳同化的抑制作用。4、参与氮代谢过程二、C3和C4植物的光合特征 一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合效率。（一）植物叶片光合结构的特点第八十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-28 C4植物和C3植物叶片解剖结构的差异第九十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-29 玉米叶的两种叶绿体A.上边是叶肉细胞内的叶绿体，具基粒；下边是维管束鞘细胞的叶绿体，无基粒；B.维管束鞘内的叶绿体，无基粒第九十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 C4植物

37、含有两种不同类型的光合细胞，并且含有两套叶绿体和羧化酶。叶肉细胞的叶绿体内具有PEP羧化酶，维管束鞘细胞内含有RuBP羧化酶。C3植物只在叶肉细胞含有叶绿体及RuBP羧化酶，维管束鞘不含叶绿体，所以C3植物在维管束鞘内不能进行CO2的固定。 C4植物的维管束鞘细胞里的RuBP羧化酶处于较高的CO2浓度环境，因而光呼吸较弱（图2-30）。 C4植物叶肉细胞和维管束鞘细胞之间有大量胞间连丝相连，有利于物质的运输，避免了光合产物在同化细胞内积累而降低光合效率。第九十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2-30第九十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（二）植物光合功能的特点

38、PEP羧化酶的活性（Km=7mol）比RuBP羧化酶（Km=450mol）强60倍，因此，C4植物的纯光合速率比C3植物快许多。 C4植物的CO2补偿点（光合作用所吸收的CO2与呼吸作用所释放的CO2相等时，外界环境中的CO2的浓度）（010ppm）比C3植物（50150ppm）低。 由于C4植物能利用低浓度的CO2，当外界干旱气孔关闭时，C4植物能利用低浓度的CO2生长，而C3植物则不能，故C4植物的耐旱能力比C3植物强。 C4植物的光呼吸比C3植物弱。第九十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2-4第九十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 第五节 影响光合作用的因

39、素一、影响光合作用的外界条件（一）光照强度1、光饱和点 在一定范围内，光合速率随光照强度的增加而增加，当到达某一光照强度时，光合速率（达到最大值）不再增加，这种现象称光饱和现象，此时的光照强度称光饱和点。2、光补偿点 光合作用所吸收的CO2与呼吸作用所释放的CO2相等时外界环境中的光照强度（图2-31）。第九十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月CO2放出 CO2吸收 光强光补偿点光饱和点图2-31 光照强度与光合速率的关系第九十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2-52-5第九十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（二）二氧化碳浓度 在一定光照和温度下，

40、光合同化CO2的量与呼吸放出的O2量达到动态平衡时，环境中CO2的浓度称之为CO2补偿点。在CO2补偿点以上，光合速率随CO2浓度的增加而增加，当CO2增加至一定数值时，光合速率不再随之增加，这时环境中的CO2浓度称为CO2饱和点（图2-32）。 当环境中CO2浓度过高时，就会抑制光合作用，这种现象称为CO2抑制作用。 不同植物的CO2补偿点和CO2饱和点不同。C3植物CO2补偿点约为50ppm，而C4植物仅为25ppm。第九十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月CO2放出 CO2吸收 图2-32 CO2饱和点和CO2补偿点CO2浓度CO2饱和点CO2补偿点第一百张，PPT共一百五

41、十一页，创作于2022年6月（三）温 度 光合作用的暗反应是由酶催化的化学反应，其反应速率受温度影响。在一定温度以上，随着温度的提高，光合作用加强，达到一定的温度时光合作用不再加强，不久就会逐渐下降，表现为最低温度、最适温度及最高温度，即温度三基点（表2-6）。 低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温抑制光合的原因，一是膜脂和酶蛋白的热变性，二是高温下光呼吸和暗呼吸加强，净光合速率下降。 第一百零一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2-6第一百零二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（四）矿质元素 矿质营养直接或间接影响光合作用。N

42、、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；K对气孔开闭和光合产物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。（五）水 分 水是光合作用的原料之一，没有水,光合作用无法进行。但是，用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%左右，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。第一百零三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月气孔关闭：气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔关闭，导致进入叶内的CO2减少。光合产物输出减慢：水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。光合结构破坏：严重缺水时，甚至造

43、成叶绿体类囊体结构破坏。光合面积减少：水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。 水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。第一百零四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月二、影响光合作用的内部条件（一）叶 龄 新形成的嫩叶光合速率很低。通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期，称为叶片功能期，处于功能期的叶叫功能叶。功能期过后，随着叶片衰老，光合速率下降。（二）不同生育期 一株作物不同生育期的光合速率，一般都以营养生长中期为最强，到生长末期就下降。 （三）光合作用效能的种间和品种间的差异第一百零五张，PPT共一百五

44、十一页，创作于2022年6月 不同种的植物，特别是在C4和C3植物之间，光合效能有较大的差异；同一种作物的不同品种的光合作用强度也常有很大差异。三、光合速率的日变化 影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着，所以光合速率在一天中也有变化。 在温暖、水分供应充足的条件下，光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低 。当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象（图2-33）。第一百零六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-33 光合速率（P）和气孔导度（C）的平

45、行日变化引起光合“午睡”的主要原因：外因是（1）光照强度；内因是（2）叶片气孔关闭；（3）CO2供应不足；（4）叶片光合产物的积累，阻碍细胞内的运输。第一百零七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第六节 植物对光能的利用一、作物产量的构成因素生物产量：作物一生中的全部光合产量减去所耗的有机物，由光合面积、光合强度和光合时间组成。经济产量：在生物产量中，作物在收获中经济价值较高部分。经济系数 =经济产量生物产量经济产量=生物产量经济系数生物产量=光合面积光合强度光合时间-呼吸消耗第一百零八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月生物产量第一百零九张，PPT共一百五十一页，创作于2

46、022年6月经济产量第一百一十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月二、作物光能利用率和产量的关系 光能利用率：指植物光合产物中所贮存的能量占照射到地面上日光能的百分率。 一般大田作物的光能利用率仅为1%，光能利用率不高的原因：光合作用对光谱的选择性；漏光损失，平均高达50%以上；反射和透射的损失；光饱和现象的限制；第一百一十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月环境条件不适及栽培管理不当，如温度不适、水分不足、矿质元素缺乏、CO2供应不足、病虫害等。三、提高作物光能利用率途径（一）延长光合时间：1.提高复种指数；2.补充人工光照；3延长生育期（二）增加光合面积：1.合理密植

47、；2.改变株型（三）提高光合效率：1.增加CO2浓度；2.喷施亚硫酸氢钠防止光伤害等第一百一十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月延长光合时间红光与蓝光利用效率高第一百一十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月增加光合面积第一百一十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 作业：一、翻译名词并解释光合作用、双光增益效应（Emerson effect）、荧光现象、光呼吸、光补偿点、CO2饱和点、C3途径、聚光色素二、问答题1、光合作用的生理意义？2、作物为什么会有“午休” 现象？3、提高作物光能利用率的途径？第一百一十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月

48、第六章 植物同化物的运输与分配植物体内同化物的运输系统有机物运输的途径、速率和方向同化物的运输机理同化物的分配及调控第一百一十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月教学时数：2学时教学目标：掌握植物体内有机物运输的主要特点及机理（重点与难点）；了解同化产物的走向与分配规律。 第一百一十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 叶合成的同化物，除了少数自用外，大部分运输到其它部位，同化物的运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素，好象动物的血液循环。 第一百一十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第一节 植物体内同化物的运输系统一、短距离运输系统 胞内运输： 胞间

49、运输 ：共质体运输质外体运输交替运输第一百一十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第一百二十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第一百二十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月二、长距离运输系统 同化物运输途径：韧皮部（图2-34）同化物运输方向：双向运输（图2-35） 可以通过环割试验和示踪原子法来证明。横向运输第一百二十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-34 木本枝条的环割A.刚环割；B.环割后一段时间形成瘤状AB第一百二十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第一百二十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第一百二十

50、五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-35 南瓜植株内14C及3H的双向运输第一百二十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月一、有机物质运输的形式 抽取韧皮部汁液的最佳方法是蚜虫吻针法（图2-36）。 汁液干重90以上是蔗糖，所以蔗糖是同化物运输的主要形式。其中溶解有许多糖中而糖主要为非还原性糖,如蔗糖、棉子糖、水苏糖等，其中以蔗糖最多，所以蔗糖是同化物运输的主要形式。 棉子糖、水苏糖是在蔗糖分子的葡萄糖残基上连1或2个半乳糖分子。第一百二十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优点？（1）蔗糖是光合作用最主要的直接产物（2

51、）有很高的水溶性，有利于在筛管中运输；（3）为非还性糖，具有很高的稳定性适于从源运输到库；（4）含的自由能高，水解产生的能量也高。（5）蔗糖具有很高的运输速率，可达100 cmh。第一百二十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月 二、有机物在植物体内运输的规律同化物的分配总的流向是由源到库进行分配的。二、有机物质运输的速度 不同植物的有机物运输速度是有差异的，一般植物体内有机物运输的速度是50cm100cm/h。第一百二十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月源与库的概念及其关系 （代谢）源：指制造并输送有机物质到其他器官的组织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。 （代谢）库：

52、指植物接纳有机物质用于生长、消耗或贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。 源与库的相互关系：源是制造同化物的器官，库是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体，相互依赖、相互制约。 第一百三十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-36 韧皮部运输溶质分析蚜虫吻刺法第一百三十一张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月第一百三十二张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（一）优先运向生长中心 指正在生长的主要器官或部位。它的特点是年龄小，代谢旺盛，生长快，对养分的吸收能力强。（二）就近供应，同侧运输 叶片的光合产物以运到邻近的生长部位为最多。一般来说，植物茎上部叶片光

53、合产物主要供应茎顶端及其上的嫩叶的生长，处于中间的叶片，其光合产物则上下都供应（图2-37）。第一百三十三张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（三）功能叶间无同化物供应关系 叶片成为功能叶,就将光合产物输出,此后不接受外来同化物.直到最后衰老死亡。 同侧运输指同一方位叶子的有机物供给相同方位的花序和根系。很少横向供应到对侧叶片，与维管束的分布有关。第一百三十四张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-37 有机物的就近供应第一百三十五张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-37 有机物的就近供应第一百三十六张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-38

54、 有机物的同侧分配第一百三十七张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月三、有机物运输的动力（一）压力流动学说 这个学说是德国学者明希（Mnch.E）提出的，其基本观点是：同化物在筛管中随液流的流动而移动，液流的流动是由输导系统两端的压力势差所引起的（图2-39、40）。压力流动学说无法解释的两个问题：叶与根或叶与果实之间并非直接连通的，筛孔的原生质对糖溶液流动有相当大的阻力，筛管两端的压力势无法克服原生质给溶液的阻力。关于有机物在一个筛管中同时有双向运输的事实。第一百三十八张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月2-39第一百三十九张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月图2-40 植物体内集流系统图解第一百四十张，PPT共一百五十一页，创作于2022年6月（二）筛管中原生质参与的中间动力假