《普通生物学》第9章 群落的动态

1、第九章 群落的动态 群落的内部动态（季节变化与年际间变化）群落的演替地球上生物群落的进化一、生物群落的内部动态 1 波动（fluctuation） 群落年变化：在不同年度之间生物群落常有的明显变动限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象波动成因：多数由地区气候条件的不规则变动引起波动特点：群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性 群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。 2 波动的类型 不明显波动： 群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动: 群落成分在个体数量和生产量方面的短期波动(1-

2、5年) 群落优势种逐年交替 偏途性波动： 气候和水分条件长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果-通过群落的自我调节作用，群落可恢复到接近原来的状态。波动的时期可能较长(5-l0年)。 3 不同的生物群落具有不同的波动性特点 木本植物占优势的群落较草本植物占优势的稳定 常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定 群落内部，定性特征较定量特征稳定 成熟的群落较发育中的群落稳定4 不同的气候带内，环境条件越是严酷，群落的波动性越大 如：我国北方较湿润的草甸草原地上产量的年度波动为20，典型草原达40，干旱的荒漠草原则达50二、生物群落的演替(community succession） （一）演替的概念

3、1. 概念 群落演替：在一定地段上，群落由一个类型转变为另一类型的有顺序的演变过程 植物群落演替：在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 原生裸地（primary bare area） 次生裸地（secondary bare area） 原生演替（primary succession） 次生演替(secondary succession) 苔藓 灌木 白杨、杉 冷杉 白桦2 群落形成过程迁移（migration） 繁殖体的传播过程。群落形成的首要条件，也是植物群落变化和演替的主要基础可动性 定居（ecesis） 植物繁

4、殖体到达新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程 竞争（competition） 先锋植物后来定居种类和个体数量增加、竞争优势种、伴生种、消失稳定的群落。 一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：先锋种(pioneer species)：演替过程中，最早定居下来的物种先锋群落(pioneer community):演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落对植物群落演替理解的两种观点广义理解： 包括植物群落的一些变化，如植物群落的形成、季节性变化、年变化以及植物群落的演替等，这种理解称为动态；狭义理解： 地点相同时间不同，植物群落的出现与消失，最后形成顶极群落的过

5、程，多数学者对演替的理解是狭义的。（二）演替类型1 按照演替发生的时间进程 快速演替 在时间不长的几年内发生的演替草原撂荒地长期演替 延续的时间较长，几十年或有时几百年云杉林砍伐恢复世纪演替 延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造发生2 按照引起演替的主导因素划分群落发生演替(群落发生) 原生裸地上或次生裸地上易见内因生态演替或内因动态演替 环境变化所决定的，而这种环境的变化是植物群落种类成分(主要是建群种)生命活动的结果，植物群落改变了生态环境。外因生态演替或外因动态演替 外界环境因素变化造成 3 按照基质的性质划分水生基质演替系列(hydroachse

6、re) a.粘土生演替系列 b砂生演替系列 c石生演替系列 d水生演替系列旱生基质演替系列(xerarchsere) a.粘土生演替系列(geosere) b砂生演替系列(psammosere) c石生演替系列(lithosere)4 按群落代谢特征来划分自养性演替 光合作用所固定的生物量积累越来越多异养性演替 出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解特别强，有机物质是随演替而减少。5 刘慎谔教授(1959) 时间演替 地点相同，时间不同发生的演替（群落发生系列）空间演替 时间相同，地点不同的演替（植被类型的分布或生态序列 ）植被类型发生演替 实质是时间演替，从地质时期的第三纪后期到第四纪到现

7、在的植被的演替（历史植被演替）（三）演替系列演替系列：生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止演替阶段或演替时期：演替系列中的每一个明显的步骤1水生演替系列 自由漂浮植物阶段 植物漂浮生长，死亡残体将增加湖底有机质的聚积，同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积也逐渐提高了湖底浮萍、满江红等沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、眼子菜等高等水生植物出现，繁殖力强，垫高湖底作用更强。浮叶根生植物阶段 随着湖底的日益变浅，浮叶根生植物开始出现，如莲

8、、睡莲等。一方面由于其自身生物量较大，残体对进一步抬升湖底有很大的作用，另一方面由于这些植物叶片漂浮在水面，当它们密集时，就使得水下光照条件很差，不利于水下沉水植物的生长，迫使沉水植物向较深的湖底转移，这样又起到了抬升湖底的作用。 直立水生阶段 浮叶根生植物使湖底大大变浅，为直立水生植物的出现创造了良好的条件。最终直立水生植物，如芦苇、香蒲等取代了浮叶根生植物。根茎极为茂密，常纠缠交织在一起，使湖底迅速拍高，而且有的地方甚至可以形成一些浮岛。原来被水淹没的土地开始露出水面与大气接触，生境开始具有陆生植物生境的特点。 湿生草本植物阶段：新从湖中抬升出来的地面，不仅含有丰富的有机质而且还含有近于饱

9、和的土壤水分。喜湿生的招泽植物开始定居在这种生境上，如莎草科和禾本科中的一些湿生性种类。若此地带气候干旱，则这个阶段不会持续太长，很快旱生草类将随着生境中水分的大量丧失而取代湿生草类。若该地区适于森林的发展，则该群落将会继续向森林方向进行演替。木本植物阶段 在湿生草奉植物群落中，最先出现的木本植物是灌木。而后随着树木的侵入，便逐渐形成了森林，其湿生生境也最终改变成中生生境。 水生演替系列就是湖泊填平的过程从湖泊的周围向湖泊中央顺序发生的。在从湖岸到湖心的不同距离处，分布着演替系列中不同阶段的群落环带。每一带都为次一带的“进攻”准备了土壤条件。 2 旱生演替系列 环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地

10、上开始地衣植物群落阶段 岩石表面无土壤，光照强，温度变化大，贫瘠而干燥。 地衣（壳状地衣）分泌的有机酸腐蚀岩石表面、风化作用岩石表面出现小颗粒出现有机成分叶状地衣和枝状地衣继续作用岩石表层岩石表层更加松软，岩石碎粒中有机质也逐渐增多。 地衣植物群落创造的较好的环境，不适合它自身的生存，却为较高等的植物类群创造了生存条件。苔藓植物群落阶段 苔藓植物与地衣相似，能够忍受极端干旱的环境。苔藓植物的残体比地衣大得多，苔藓的生长可以积累更多的腐殖质，同时对岩石表面的改造作用更加强烈。岩石颗粒变得更细小，松软层更厚，为土壤的发育和形成创造了更好的条件。 草本植物群落阶段 耐旱的植物种类开始侵入，如禾本科、

11、菊科、蔷薇科等中的一些植物。种子植物对环境的改造作用更加强烈，小气候和土壤条件更有利于植物的生长。若气候允许，该演替系列可以向木本群落方向演替。灌木群落阶段 草本群落发展到一定程度时，一些喜阳的灌木开始出现。它们常与蒿草混生，形成“高草灌木群落”。其后灌木数量大量增加，成为以灌木为优势的群落。乔木群落阶段 灌木群落发展到一定时期，为乔木的生存提供了良好的环境，喜阳的树木开始增多。随着时间的推移，逐渐就形成了森林。最后形成与当地大气候相适应的乔木群落，形成了地带性植被即顶极群落。 在旱生演替系列中，地衣和苔藓植物阶段所需时间最长，草本植物群落到灌木阶段所需时间较短，而到了森林阶段，其演替的速度又

12、开始放慢。旱生演替系列就是植物长满裸地的过程，是群落中各种群之间相互关系的形成过程，也是群落环境的形成过程，只有在各种矛盾都达到统一时，才能从一个裸地上形成一个稳定的群落，到达与该地区环境相适应的顶极群落。在植物群落的形成过程中，土壤的发育和形成与植物的进化是协同发展的，土壤由岩石到土壤母岩，最后发育为土壤，植物则从低等类群进化到高等类群。 3 动物群落的演替（四）控制演替的几种主要因素 环境不断变化 外界因子的变化 群落本身对环境作用而引起的环境的变化 植物：有利/不利 动物取食、营巢、繁殖 植物繁殖体的散布-植物本身的迁移和繁殖植物之间直接或间接的相互作用新的植物分类单位不断发生(如种、亚

13、种、生态型)人类活动的影响起着巨大的作用（五）演替方向 进展演替 随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈封山育林逆行演替 进程与进展演替相反，导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微过渡放牧、滥砍滥伐（六）演替过程的理论模型 1 经典演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种建立不同意经典演替观的证据 在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。全部

14、演替阶段中的繁殖体(包括种子、籽苗和活根等)，在演替开始时都已经存在于该地，而演替过程仅仅是这些初始植物组成的展开。 许多演替早期物种抑制后来物种的发展。 2 个体论演替观初始物种组成决定群落演替后来优势种（Egler，1952）当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心和各种干扰对演替的作用 Connell和Slatyer（1977） 机会种对开始建立群落有重要作用 促进模型 抑制模型 忍耐模型 促进模型(facilitation model) 物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。 （A、

15、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）抑制模型(inhibition model) 演替具有很强异源性，任何一个地点的演替都取决于哪些植物先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径难以预测。 演替通常是由个体较小、生长较快、寿命较短的种发展为个体较大、生长较慢、寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）忍受模型(tolerance model) 介于上述二者之间。早期演替物种先锋种

16、的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。 （A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于所有物种最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止

17、干扰破坏顶极阶段演替开始促进耐受抑制顶极顶极顶极模型的共同点：演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快、种子产量大、有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在3种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。模型的区别：重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进或抑制，还是现存物种对替代影响不大，而演替机制取决于物种间的竞争能力。3 其它演替理论（1）适应对策演替理论(adapting strategy theory) R-对策种：适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种：生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强竞争种；S-对策种：适应于

18、资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强耐胁迫种。R-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R对策，演替中期的多为c-对策，而顶级群落中的种则多为s-对策种。(2) 资源比率理论(resource ratio hypothesis) 一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。与促进作用学说相似 （3）等级演替理论(hierarehical succ

19、ession)（原因等级系统） 一：演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；二：将以上的基本原因分解为不同的生态过程 裸地可利用性取决于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力取决于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；三：最详细的机制水平，包括裸地种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。（七）演替顶极学说单元顶极学说(Clements,1916)多元顶极学说(Tansley,1954)顶极格局学说(Whittaker,1953)演替顶极(climax) 每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演

20、替阶段。在任何一个地区内，一般的演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件（气候顶极群落）。只要气候不急剧变化，只要没有人类活动和动物的显著影响，或其他侵移方式的发生，便一直存在，而且不可能出现任何新的优势植物。 一个气候区只有一个潜在的气候顶极群落，这一区域之内的任何一种生境，如果给予充分长的时间，最终都能发展到该地区的顶极群落。在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极(climatic climax)。在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而不可能是后退的逆行演替。 1 单元顶极学说(Clements,1916)2 多元顶极论（Tansley，1954 ）如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶级群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点，还有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极、地形土壤顶极和火烧动物顶极等等。一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间