适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物-鸟纲（Aves）在进化

1、适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲（Aves） 在进化系统中，鸟类是非常均质的一个纲，它可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来的一支特化的体表被覆羽毛、有翼、恒温、卵生并能在空中飞翔的脊椎动物。生物学特征（1）和爬行类的共同特征 皮肤干燥且缺乏皮肤腺 羽毛和爬行类的鳞片均是表皮角质层的产 物。1 头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节。 都是盘状卵裂，以尿囊作为胚胎的呼吸器官。 尿液的主要成分是尿酸。（2）进步性特征具有高而恒定的体温心脏分为2心房2心室，血液循环为完全的双循。具有发达的神经系统和感官以及与此相联系的各种复杂的行为。2具有营巢、孵卵和育雏等完善的生殖行为。 （3）适于飞翔生活的特化性特征L 体形流

2、线型，体表具羽。 前肢变为翼，后肢具四趾（外形上与其他脊椎动物不同的显著标志；鸟趾的数目及形态变异是鸟类分类学的依据）。 骨骼轻而多愈合，为气质骨，在运动装置上深刻地反映出对飞翔的适应（如胸骨具龙骨突，锁骨呈“V”字型等）。 与肺相连的气囊为鸟类所特有。呼吸方式为典型的双重呼吸。3含氮废物解毒成为尿酸，不必携带大量水作为溶剂。结构与功能1体表被羽（图）L 羽的结构：羽是表皮角质化的产物，与爬行类角质鳞同源。典型羽的结构包括羽根、羽轴和羽枝（每一羽枝又生出许多带钩或带槽的羽小枝，它们互相钩连，使羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片）。4l 羽的类型：羽分为3种，即正羽（被覆于体外的大型羽片，分别有飞羽和

3、尾羽。其中，飞羽和尾羽的形状和数目，是鸟类分类的依据之一）、绒羽（位于正羽下方，呈棉花状，形成隔热层）和毛羽（杂生在正羽与绒羽之中，基本功能为触觉）。在飞羽的构成中，又分为初级飞羽（提供推动力）、次级飞羽（产生浮力）和三级及廓羽（提供光滑的流线型外形）。l 羽的颜色：有2种：即色素沉积和结构色。其功能主要用于伪装、交流、种间识别、求偶、甚至警告。l 换羽：因季节变化，羽毛的定期更换。5其生物学意义在于有利于完成迁徙、越冬及繁殖过程。羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。 62骨骼支持与运动系统（图）l 具有轻、细而坚固的骨骼，多为气质骨（中空，并充以空气的骨骼）。l 中轴骨多

4、处愈合形成坚固支架：头骨骨片愈合形成大的颅腔和眼窝；脊柱中最后一个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎愈合成综荐骨；部分尾椎愈合形成尾综骨；椎肋后缘各具一个钩状突，搭在后一肋骨上，构成坚固的胸廓；胸骨在腹中线处隆起形成龙骨突。l 颈部长且高度灵活。颈椎椎体马鞍型，为鸟类所特有。7l 四肢的带骨：（1）前肢变为翼。主要变化在腕、掌、指部，骨片多愈合或消失，仅留2、3、4指，指端无爪。腕、掌、指部着生初级飞羽，尺骨上着生次级飞羽，而形成翼。（2）具V型锁骨（叉骨），为鸟类所特有。（3）后肢骨片愈合、简化、加长。（4）腰带与脊柱综荐骨愈合，形成开放式骨盆。8l 背部肌肉退化，颈部肌肉发达。l 胸肌（胸大肌

5、和胸小肌）发达（图）。l 后肢肌肉发达：肌体部分集中于躯体的中心部分，并以伸长的肌腱“远距离”操纵肌体运动；具有适宜于树栖握枝的肌肉（栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌）。l 具有特殊的鸣管肌肉，可支配鸣管改变形状而发出多变的声音或鸣啭。l 鸟类的颌肌、前后肢肌和鸣肌，常作为研究鸟类分类学的依据。9103高效的双重呼吸系统鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官，并具有独特的双重呼吸方式而满足鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。l 肺：是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。具体构成为：气管左右支气管（初级支气管）次级支气管三级支气管微支气管。分支彼此吻合，外围分布丰富的毛细血管。l 气囊：是呼

6、吸辅助系统（同时还具有减少身体比重、减少脏器间摩擦、调节体温11等功能），由单层上皮细胞膜围成，无气体交换功能，共4对半，位于体壁与内脏之间，分为后气囊（腹气囊和后胸气囊，与中支气管相连接）和前气囊（锁间气囊、颈气囊、前胸气囊，与次级支气管相连接）。l 双重呼吸（无论在吸气或呼气时均有新鲜空气进入肺部进行交换的呼吸方式）动作：在吸气时一部分新鲜空气经次级支气管直接进入后气囊储存，另一部分空气最终进入肺的微支气管进行气体交换。呼气时废气经前气囊排出的同时，储存在后气囊中的新鲜空气再一次进入肺内进行。12 气体交换（图）。l 鸣管：发声器官是位于气管和支气管交界处的鸣管，而不在喉头处。鸣管由半月膜

7、、鸣膜和鸣肌组成。鸣肌的收缩可调节鸣膜的紧张程度而发出不同鸣叫（图）134消化系统l 具有角质喙（喙的形状因食性和生活方式不同而有很大变异）以及相应的轻便的颌骨和咀嚼肌群（与牙齿退化，以吞食方式将食物存贮于消化道内有关）。l 绝大多数鸟类的舌均覆有角质外鞘，舌的形态和结构与食性和生活方式有关。l 口腔内有唾液腺，其主要分泌物是黏液，仅在食谷的燕雀类唾液腺内含有消化酶，l 食道具有较大的延展性。在食谷及食鱼鸟类，食道下端常膨大为嗉囊（储存和软化食物）。14 胃分为腺胃（化学性消化）和肌胃（机械性消化）两部分。l 直肠极短，不储存粪便，且具有吸收水分的作用。l 在大肠与小肠交界处着生有一对盲肠，具

8、有吸水作用。l 肛门开口于泄殖腔（保留着类似爬行类的特征）。泄殖腔背方有一特殊腺体，称为腔上囊，已被公认是一种淋巴组织，同时，它还被用做鉴定鸟类年龄的一种指标。消化生理的特点是消化力强、消化过程15十分迅速。l 主要的消化腺是肝脏和胰脏，在功能上与其他脊椎动物没有本质的区别。5循环系统完善（动静脉血液完全分开、完全的双循环）l 心脏：完全地分为4室，即左、右心房和左、右心室，静脉窦完全消失，右心房与右心室间的瓣膜为肌肉质构成，此点与其他陆栖脊椎动物不同。多氧血和缺氧血在心脏得以完全分开。动脉系统：继承了爬行动物的特点，但左16l 侧体动脉弓消失，由右侧体动脉弓将左心室发出的血液输送到全身。l

9、静脉系统：基本与爬行动物相似，但有2个特点：即肾门静脉退化；具尾肠系膜静脉（为鸟类所特有）。6体液的调节和排泄l 胚胎期为中肾，成体行使泌尿功能的为后肾。肾小球数目多，肾小管简单，其中髓袢较短或缺失。l 排泄物以尿酸为主，无膀胱。l 排泄器官重吸收水分的功能较强，尿17 中水分很少，排泄物随粪便随时排出。l 海生的以及干旱盐碱地区的鸟类发展了肾外排盐结构，即盐腺。 7神经系统l 新脑皮的发展程度仍停留在爬行类水平上。l 小脑极为发达。l 大脑的纹状体（鸟类复杂本能行为和学习行为的中枢）极为发达，而使大脑体积增大。l 中脑视叶发达，大脑嗅叶退化。18 有12对脑神经，但第11对（副神经）不甚发达

10、。8感觉器官l 视觉：眼极大，动眼肌肉缺失。视觉调节方式为双重调节（改变角膜凸度和晶体凸度）。视网膜上视锥细胞数量极多，密度大，有极强的分辨物象和色彩的能力。鸟眼有较强大的外部保护，除眼睑外，还有发达的瞬膜，巩膜前还有巩膜环等。l 位听器官：具有单一的听骨（耳柱骨）和雏形的外耳道，感受听觉的瓶状囊比爬行类更延长。l19 嗅觉：鼻腔内有3个鼻甲，但嗅觉退化。9生殖系统l 产大型羊膜卵，均为体内受精。l 雄性具1对精巢，多数种类无交配器。雌性仅左侧卵巢和输卵管发育，右侧退化（图）。20分类全世界现生鸟类约9700种，分为3个总目，约28个目，其中雀形目就包括约5000种以上的种类。（1）鸟类分类所

11、依据的主要特征l 喙的形状：不同的喙形与其食性密切相关。l 羽的外形排列和羽数（主要是飞羽和尾羽）。l 跗跖部被鳞状况（主要有盾状鳞、网状鳞和靴状鳞）。21 趾的排列及数目（常见的有常态足、对趾足、异趾足、并趾足、前趾足等）。l 蹼形（常见的有全蹼、满蹼、半蹼、瓣蹼等）。l 腭（口盖）型（主要有裂腭型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）。l 雏鸟（主要有早成鸟和晚成鸟之分）鸟类类群l 平胸总目（Ratitae）：不会飞的大型走禽。翼退化，胸骨扁平，无龙骨突，锁骨退化，双足变得粗大而有力，羽毛蓬松22 等。包括4个目，代表动物是非洲鸵鸟等。企鹅总目（Impennes）：前肢鳍状，后肢短，趾间具蹼。羽毛成鳞

12、片状覆盖全身。皮下脂肪发达。胸骨龙骨突发达，但骨骼不是充气骨。代表动物为王企鹅。l 突胸总目（Carinatae）：现代绝大多数鸟类，总计约35个目，8500种以上。善于飞翔，胸骨龙骨突发达，骨骼为气质骨，具V型锁骨。正羽发达。趾型一般为常态足。根据生活环境和相适应的生活方式及外部形态的差异，一般将突胸总目鸟类分为6个生态类群，即游禽类（如野鸭等）、涉禽类（如丹顶鹤等）、鸠鸽类和鹑鸡类（如23 斑鸠和雉鸡等）、攀禽类（如鹦鹉等）、猛禽类（如猫头鹰等）、鸣禽类（如画眉等）。若以主要形态特征进行分类，中国鸟类各主要目的主要分类特征可见下表。中国鸟类各主要目嘴型、翅、腿与爪的形态特征目别嘴型翅型腿与

13、爪型潜鸟目强直而尖短小腿短，前趾具蹼，4趾在同一平面鸊鷉目细直而尖甚短小腿短，前趾具瓣蹼，后趾位较高鹱形目先端曲而锐尖长腿短，前趾具蹼，后趾小或缺鹈形目变化，常具嗉囊变化腿短，4趾向前，均具蹼鹳形目侧扁而直长或短宽腿长，基部具蹼，4趾在同一平面雁形目扁平，具栉状突变化腿短，前趾具蹼，后趾小隼形目强健而弯成钩状长而有力腿强，爪锐鸡形目短而强健短圆腿强，后趾位较高鹤形目形长短圆腿长，蹼不发达鸥形目细而侧扁尖长腿短，具蹼鸻形目变化尖长腿长，蹼或有或无，后趾小或无鸽形目短，基部柔软长，或尖或圆腿短健鹦形目强大而钩曲略尖对趾型鹃形目粗而下弯长，或短圆腿短弱，对趾型鸮形目强健而弯成钩状变化腿强，爪锐夜鹰目

14、柔软，基部宽尖长腿短雨燕目短而扁尖长腿短健，4趾向前或后趾能反转咬鹃目短而宽短而有力腿短弱，异趾型佛法僧目形长，强直或细曲长而宽腿短小，并趾型鴷形目强直而呈凿状适中或短腿短健，对趾型，爪锐雀形目变化变化腿细短，4趾，3前1后，在同一平面24起源及适应辐射l 鸟类可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来。最早的鸟类（如始祖鸟）表现出与恐龙中的虚骨龙有明显的相似形。l 鸟类在白垩纪得到了很大的发展，到新生代开始，已与现代鸟类的结构无明显差别。l 关于鸟类飞行的起源有两种学说：即树栖起源说和奔跑起源说。l 可以推测，大约在2亿年前，从旧大陆的一支古爬行类动物进化成鸟类。逐渐随着鸟类的繁盛而扩展到新大陆。在适应于25 多变环境条件的同时，鸟类发生了对不同生活方式的适应辐射，出现了走禽、