植物生理学第三章矿质营养的课件

1、第三章植物的矿质营养主要内容：1.植物必需元素及其作用2.植物对矿质元素的吸收与运转3.植物体内氮磷硫的同化4.作物合理施肥的生理基础重点：细胞对矿质元素的主动吸收，根系吸收矿质元素 的特点，硝酸盐的代谢还原。难点：细胞对矿质元素的吸收机理对植物矿质研究的悠久历史：1. 1629年 荷兰 Van Helmont “柳树枝条试验”2. 1699年 英国 John Woodward “认为单纯的水对植物的发育是不够的，土壤含有某种促进植物生长的物质”3. 1804年 瑞士 Saussure “肯定灰分元素对植物生长的必须性”4. 19世纪末 法国 J Boussingault “建立沙培实验法”5

2、. 1840年 德国 Liebig “化学肥料利用的创始人”6. 1859年 J Sachs 和W Knop “无土栽培技术”植物材料105 干物质水分灰分燃烧有机物(C、H、O、N、S）氧化物硫酸盐磷酸盐硅酸盐灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的元素，它们直接或间接地来自土壤矿质，故又称为矿质元素。N不是矿质元素一、植物体内的元素第一节 植物必需的矿质元素确定必需矿质元素的方法：1. 溶液培养法（水培法）2. 砂基培养法（砂培法） 3. 气培法（air culture method）或气栽法（aeroponics）4. 营养膜法（nutrient film method）或营养液膜技术 （

3、nutrient-film technique）：二、植物必需的矿质元素 必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。B.砂培法 C.气培法：根悬于营养液止方，营养液被搅起成雾状 D.营养膜法：营养液从容器械a流进长着植株的浅槽 b 未被吸收的营养液流进容器 c 并以管d泵回a.营养液PH和成分均可控制A.水培法：使用不透明的容器（或锡箔包裹容器），以防止光照及避免藻灯的繁殖，并经常通气气 目前，美国已把无土栽培列为当代十大技术之一。因此，我们说无土栽培技术是一项古老而又有发展前途的生物技术。判断植物必需元素的标准（1939年）1、缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活 史； 2、除去该元素

4、，则表现专一的缺乏症，当加入该元素 时，可预防或纠正此缺乏症，这种作用不能被其他 元素所代替； 3、该元素的营养作用是直接的，而不是因改变土壤 （或培养液）的微生物或物理、化学条件所引起的 间接作用。 当某一元素符合这三条标准时则称为必需元素。 在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。已确定植物必需的矿质(含氮)元素有16种，加上碳、氢、氧共19种。1.大量元素(major element，macroelement) 10种 碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅约占植物体干重的0.01%10%，2.微量元素(minor e

5、lement, trace element) 9种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、 钠、镍约占植物体干重的10-5%10-3%。 1. 细胞结构物质的组 成成分；2. 生命活动的调节者 ；3. 起电化学作用；4. 参与植物体内的基醇 酯化；5. 参与细胞信号转导。必需元素在植物体内的生理功能： 氮 Nitrogen（N）生理功能：A.构成蛋白质的主要成分：1618；B.细胞质、细胞核和酶的组成成分C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等 氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。大量元素的作用缺氮症状：A.生长受抑，植株矮小，分枝 少，叶小而薄,花果少易脱落；B.黄化失绿，

6、枝叶变黄，叶片早 衰甚至干枯，老叶先发黄。氮过多：A.植株徒长，叶大浓绿，柔软披 散，茎柄长，茎高节间疏；B.机械组织不发达，植株体内含 糖量相对不足，机械组织不发 达；易倒伏和被病虫害侵害。 C.贪青迟熟，生育期延迟。玉米缺 N ：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）大麦缺 N ：老叶发黄，新叶色淡。萝卜缺 N 老叶发黄正常缺氮A.细胞中许多重要化合物的组成 成分 核酸、核蛋白和磷脂的主 要成分。B.物质代谢和能量转化中起重要作 用AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物质的成分，也是 多种辅酶和辅基如NAD+、 NADP+等的组成成分。磷 Phosphorus（P）缺磷症

7、状A.生长受抑植株瘦小，成熟延迟；B.叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻，有利于花青素的形成。缺钾症状A.茎杆柔弱 B.叶色变黄而逐渐坏死叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。钾Potassium （K）A.酶的活化剂 B.促进蛋白质的合成C.促进糖类的合成与运输D.调节水分代谢 硫 Sulfur（S）吸收形式：SO42-作用：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A、ATP等的组成成分缺S：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状，新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫玉米新叶失绿发黄油菜开花结实延迟 Ca2+CaM复合体，行使第二信使功能， 钙在植物体内

8、主要分布在老叶或其它老组织中。A.细胞壁等的组分 B.提高膜稳定性 C.提高植物抗病性D.一些酶的活化剂 E.具有信使功能钙Calcium（Ca） 苹果苦痘病缺钙症状A.幼叶淡绿色 继而叶尖出现典 型的钩状，随后 坏 死。B.生长点坏死 钙是难移动，不 易被重复利用的 元素，故缺素症 状首先表现在幼 茎幼叶上，如大 白菜缺钙时心叶 呈褐色“干心 病”，蕃茄“脐 腐病”。大白菜“干心病”苹果“水心病”番茄“脐腐病”缺镁症状叶片失绿 从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。镁Magnesium （Mg）A.参与光合作用B.酶的激活剂或组分 C

9、.参与核酸和蛋白质代谢油菜脉间失绿发红缺镁棉花葡萄网状脉 铁 Iron（Fe）A.多种酶的辅基 以价态的变化传递电子（Fe3+e-Fe2+ ）， 在呼吸和光合电子传递中起重要作用。B.合成叶绿素所必需C.参与氮代谢 硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌 中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。 缺铁症状 不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色。 在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。 铜 Copper （Cu）A.一些酶的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。B.铜是质蓝素（PC）的组分缺铜症状生长缓慢,叶片呈现蓝绿色

10、，幼叶缺绿，随之出现枯斑，最后死亡脱落。树皮、果皮粗糙,而后裂开，引起树胶外流。 锌 Zinc （Zn）A.参与生长素的合成是色氨酸合成酶的成分 B.锌是多种酶的成分和活化剂是碳酸酐酶(carbonic anhydrase，CA)、 谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分，在氮代谢中也起一定作用。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块缺锌症状 果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆，且节间短丛生在一起，叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。 锰 Manganese （Mn）A.参与光合作用锰是光合放氧复合体的主要成员；B.酶的活化剂 如柠檬酸脱

11、氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等。缺锰症状: 叶脉间失绿褪色，新叶脉间缺绿，有坏死小斑点（褐或黄）。 硼能促进花粉萌发与 花粉管伸长、花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。B. 促进糖的运输 参与糖的运转与代谢硼与细胞壁的形成有关。硼 Boron （B）小麦缺B“亮穗”玉米缺B结实不良缺硼症状 A.受精不良，籽粒减少 花药花丝萎缩，花粉母细胞不能向四分体分化。 油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实” 、“亮穗”，棉花 “蕾而不花”。缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹缺B甜菜“心腐病”B.生长点停止生长 侧根侧芽大量发生，其后侧根侧芽 的生长又死亡，而形成簇生状。C.易感病害甜菜

12、的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃 薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都 是缺硼所致。番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明大豆缺Mo根瘤发育不良 钼 Molybdenum （Mo）是需要量最少的必需元素。A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力缺钼症状缺钼时叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。番茄缺Cl 叶易失水萎蔫氯 Chlorine （Cl）A.参与光合作用 参加光合 作用中水的光解放氧B.参与渗透势的调节缺氯症状: 缺氯时，叶片萎蔫，失绿坏死，最后变为褐色；同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析

13、诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。（二）病症诊断法（缺素症状） 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。（三）加入诊断法 有益元素 有些元素能促进某些植物的生长，通常称为有益元素。 稀土元素 稀土元素包括性质相近的镧系元素和钇、钪共17种元素。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收与运转一、植物细胞吸收溶质的方式 1）通道运输（channel transport） 2）载体运输（carrier transport） 3）泵运输（pump transport） 4）胞饮作用（pinocytosis）

14、三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）。（一）通道运输离子通道（ion channel）：由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运输。已知的离子通道有：K+，Cl-，Ca2+，NO3-。运输速度：107108个S-1 直径约为1m 离子的跨膜转移会产生10-12A级的电流，此电流可以用膜片钳技术进行检测。膜片钳技术（patchcla

15、mptechnique）是指用玻璃微电极测量通过膜的离子电流大小的技术。这一技术是目前研究离子通道的主要手段。它的应用极大地推动了人们对离子通道特性的研究。膜片钳位技术示意图 （二）载体运输 被动吸收或主动吸收 质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输 器。载体蛋白三种类型单向运输载体协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入 细胞，这是一种被动的单向传递体。同向运输器将溶质与H+同向转运过膜；反向运输器将溶质与H+异向转运过膜；被动吸收或主动吸收被动吸收顺电化学势梯

16、度也可逆电化学梯度转运顺电化学势梯度转运有饱和现象（结合部位有限）没有饱和现象载体蛋白通道蛋白通道蛋白与经载体蛋白的区别：ATP驱动质膜上的H+-ATP将细胞内侧的H+向细胞外泵出。ATP酶称为一种致电泵(electrogenic pump)（三）泵运输 ATP酶催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，驱动离子的转运。1.质子泵使细胞质的pH值升高使细胞壁的pH值降低使细胞质相对于细胞壁表现电负性H+-ATPase在矿质转运中的作用质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶（master enzyme），它对植物许多生命活动起着重要的调控作用，液泡膜上也存在H+-ATP酶， 水解ATP过程

17、中，它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤A.位于质膜上的蛋白质形成的孔道，首先开口于膜的内侧，并与内部的阳离子及ATP 结合；B.结合之后ATP中的一个磷酸集团转移到蛋白质分子的天冬氨酸残基上；C.蛋白质构象发生变化，在关闭膜内侧蛋白质孔口的同时打开膜外侧的蛋白质孔口，阳离子离开结合部位，释放到膜外测；D.蛋白质恢复构象，最后磷酸基团离开蛋白质，如此反复进行。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差H+ 。共转运把H+伴随其他物质通过同一传递体进 行转运称为共转运或协同转运。H+-

18、ATPase“泵”出H+的过程，称为初级共运转（primary cotansport）也称原初主动运转（primary active transport）H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（secondary cotransport）。跨质膜三种类型载体运输示意图溶质跨膜运转的几种方式（四）胞饮作用 细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。 根系是植物吸收矿质的主要器官， 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 根毛区是吸收矿质离子最快的区域。二、植物体对矿质元素的吸收（一）植物吸收矿质元素的特点 1.根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)相互关联：盐分一定要溶于水中，才

19、能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。2)相互独立:两者的吸收不成比例； 吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作 用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是 主动吸收为主。 分配方向不同：水分主要分配到叶片，而 矿质主要分配到当时的生长中心。2.根系对离子吸收具有选择性1）生理碱性盐（physiologically alkaline salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaNO32）生理酸性盐（physiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 (NH

20、4)2SO43）生理中性盐（physiologically acid salt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近，而不改变周围介质pH的盐类。如NH4NO3。 任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称单盐毒害（toxicity of single salt）。 许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中，根系都会停止生长，且分生区的细胞壁粘液化，细胞破坏，最后变为一团无结构的细胞团。3. 根系吸收单盐会受毒害小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长A. NaCl + KCl +CaCl;B. NaCl+CaCl2; C. CaCl2; D.

21、 NaCl324mm254mm70mm59mm若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就 会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象，称离 子结抗（ion antagonism），也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生 长，这种溶液称平衡溶液（balanced solution）。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻 来说，海水就是平衡溶液。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl-（二）根系对溶液中矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面 根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3能解离出H+和HCO3-离子

22、，这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换。离子交换按“同荷等价”的原理进行，即阳离子只同阳离子交换，阴离子只能同阴离子交换，而且价数必须相等。离子交换（ionexchange） 的两种形式： 1）交换吸附（exchangeadsorption） a.与土壤溶液中离子进行交换吸附； b.与土壤胶粒上的离子进行交换吸附。 2）接触交换（contactexchange）特点： a.不需要能量；b.吸附速度快（几 分之一秒）；c.有极限、吸附表 面 形成单分子层 时即达极限。2. 离子进入根的内部吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径 1）质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散

23、进入根部质外体，故质外体又称自由空间。2）共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。 在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织（三）影响根系吸收矿质元素的因素1.温度 在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度，随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：影响呼吸而影响根对矿质的主 动吸收。影响酶的活性，影响各种代谢。影响原生质胶体状况，低温下原 生质胶体粘性增加，透性降低， 吸收减少； 温度对小麦幼苗吸收钾的影响2.

24、通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。3. 土壤溶液浓度 当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度，随着浓度的增加而增加，但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根系对离子的吸收速度不再增加。pH对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收NO-3的影响4.土壤pH值 一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响： 1）直接影响： 在酸性环境中，根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态，易吸收外界溶液中的阴离子； 在碱性环境中，氨基酸的羧基

25、多发生解离而处于带负电状态，根细胞易吸收外部的阳离子。2）间接影响 影响到离子有效性，比直接影响大得多。 一般作物生长最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。 有些植物喜稍酸环境，如茶、马铃薯、烟草等，还有一些植物喜偏碱环境，如甘蔗和甜菜等。 把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。吸收方式：溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后，营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮

26、孔进入植物体内。角质层外连丝表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位主动或被动吸收三、植物地上部分对矿质元素的吸收叶片营养的优点高效、快速1.补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。2.某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免。3.补充微量元素，效果快，用药省。4.干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。四、矿质元素在体内的运输和分布1.矿质元素运输形式N根系吸收的N素，多在根部转化成有机化合物，如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；也有一部分氮素以NO3-直接被运送至叶片后再被还原利用； P磷酸盐主要以无机离子形式运输，还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化

27、合物后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO42-等则以离子形式运往地上部。2.矿质元素运输途径矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。经韧皮部自地上部分（如叶片）向下运输的现象。 放射性42K向上运输的试验3.矿物质在植物体内的分布参与循环的元素（N、P、K、Mg）：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素(S、Ca、Fe）：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。烟草缺氮

28、棉花缺硫一、硝酸盐的同化1.硝酸盐的还原植物体内硝酸盐转化为氨的过程。在一般田间条件下，NO3是植物吸收的主要形式。第三节 植物体内氮磷硫的同化 硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）催化硝酸盐还原为亚硝酸盐：NO3+NAD(P)H+H+ NR NO2+NAD(P)+H2O 这一过程在根和叶的细胞质中进行。NO2- NO2- 硝酸还原酶是一种诱导酶。吴相钰、汤佩松（1957）首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。NR有黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（MoCo）三个辅基，为同型二聚体。催化的

29、反应模式如下：图 高等植物硝酸还原酶的模型A）硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD(P)H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域。B）硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示2.亚硝酸还原酶（nitrite reductase,NiR）催化亚硝酸盐还 原为氨：NO-2+6e-+8H+ NiR NH+4+2H2O 叶中NO2-运进叶绿体，在NiR 作用下，使NO2-还原为NH4+根

30、中，NO2-在前质体中被还原为NH4+。植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。谷氨酰胺合成酶（glutamine synthase，GS）催化下列反应: L谷氨酸+ATP+NH3 L谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力，Km为10-510-4molL -1 ，能防止氨累积而造成的毒害。谷氨酸合酶（GOGAT） 催化如下反应: L谷氨酰胺a-酮戊二酸 NAD(P)H或Fdred 2L-谷氨酸+NAD(P)+或Fdox3.氨的同化GSMg2+GOGAT谷氨酸脱氢酶 （glutamate dehydroge

31、nase, GDH） a-酮戊二酸 NH3NAD(P)HH+ L谷氨酸 +NAD(P)+H2O GDH与NH3的亲和力很低，Km值为5.27.0mmolL-1。GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用， 在异养真核生物中（如真菌）的氨的同化过程中起主要作用。三种酶在细胞中的定位： 绿色组织中GOGAT存在于叶绿体内； GS在叶绿体和细胞质中都有存在， GDH主要存在于线粒体中。在非绿色组织，特别是根中，GS和GOGAT定位于质体，GDH定位在线粒体中，而GS是否存在于细胞质中还有争论。GDH氨态氮同化为氨基酸和酰胺的途径说明：关于NH3被同化为氨基酸的途径问题，长期以来（1970年以前）一直认为是由

32、谷氨酸脱氢酶（glutamatedehydrogenase，GDH）所催化的，即通过a-酮戊二酸的还原氨基化过程完成的。后经过广泛的研究认为该酶不是同化氨的主要酶。硝酸盐同化与光合作用的关系：1.光合作用提供还原力；2.光合作用提供能量；3.光合作用提供C架。二、磷酸盐同化 磷酸盐被植物吸收后，少数仍以离子状态存在于体内，大多数却同化成有机物。同化部位不限，根和地上部都一样：首先形成ATP，然后再转移到含磷有机物中。1.形成ATP（1）磷酸化作用（包括光合磷酸化和氧化磷化）；（2）转磷酸作用（即底物水平磷酸化作用）；2.ATP借各种代谢过程转移到含磷有机物中。 此外，无机磷也参与植物体内磷脂的

33、生物合成。三、硫酸盐的同化活化阶段：产生腺苷酰硫酸（简称APS）和3-磷酸 腺苷-5-磷酰硫酸（简称PAPS）。APS和 PAPS之间是相互转变的。这两种硫酸盐都 是活化硫酸盐。PAPS是活化硫酸盐在细胞 内积累的形式，APS是硫酸盐还原的底物， 两者都含有活化的硫酸根。还原阶段：第四节合理施肥的生理基础一、作物需肥特点1.不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物 需氮较多，同时又要供给足够的P、K， 叶菜类 多施氮肥；薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一 定量的N；食用大麦，灌浆前后多施N肥，种子中蛋白质含量高；酿造啤酒的大麦 减少后期施N，否则，会影响啤酒品 质2. 同

34、一作物在不同生育期需肥不同1)养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时 期。如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期；油菜、大豆的开花期；棉花 的盛花期等。2)营养最大效率期在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期 是生殖生长时期。不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同， 要 针对作物的具体特点，进行合理施肥。二、合理施肥的指标1.形态指标 （1）长相 氮肥多，生长快，叶片大，叶色浓，株形松散；氮不足，生长慢，叶短而直，叶色变淡，株形紧凑。（2）叶色 叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素

35、水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系 2.生理指标（1）体内养分状况 “叶分析” 测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量，判断营养的丰缺情况。 通过分析可在丰缺之间找到一临界值，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。缺乏区 （deficient zone）充足区 （adequate zone）毒害区 （toxic zone）过渡区 （transition zone）（critical concentration） 它是获得接近最高生长量或产量的最低养分浓度。也是保证作物

36、高产而不浪费肥料的最适浓度，在此浓度 下施肥有效，过之则无效，它可作为追肥的主要依据。（2）叶绿素含量（3）酰胺和淀粉含量水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺，若测到天冬酰胺，则可不施穗肥；若测不到，则表示缺氮，必须立即追施穗肥。水稻叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开，浸入碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，则表明缺N，需要追施N肥。（4）酶活性 根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况： 缺铜，抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降；缺钼，硝酸还原酶活性下降；缺锌，碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低；缺铁，过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；缺锰，异柠檬酸脱氢酶活性下降。生理指标可靠、准确，是诊断作

37、物营养状况最有前途 的方法。但还有待于进一步完善。三、发挥肥效的措施 (一)肥水配合,充分发挥肥效 施肥的同时适量灌水，就能大大提高肥料效益。 (二)深耕改土，改良土壤环境 适当深耕，增施有机肥料，可以促进土壤团粒结构的形成。 (三)改善光照条件，提高光合效率 施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。 (四)改革施肥方式，促进作物吸收 深层施肥将肥料施于作物根系附近510cm深的土层，由于深施，挥发少，铵态氮的硝化作用也慢，流失也少，供肥稳而久。根外施肥也是一种经济用肥的方法。课后练习1.名词解释生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐、单盐毒害、诱导酶、离子拮抗 2.问答题1）简述硝酸盐同化与光合作用的关系。2）为什么在叶菜类植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培 马铃薯则较多的施用钾肥？ 3）请设计一实验，证明Mg是植物必需营养元素。谢 谢 大 家Figure 2-1 硝酸还原酶活性的测定 1.实验原理 硝酸还原酶（NR）是植物氮素代谢作用中关键性酶，与作物吸收和利用氮肥有关。它作