黔中喀斯特次生林木本植物更新动态特征

1、应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol Doi: 10.19675/ki.1006-687x.2021.05026收稿日期 Received: 2021-05-24 接受日期 Accepted: 2021-08-11国家十三五重点研发计划课题 (2016YFC0502607)、贵州省科技计划重大专项(黔科合平台人才20175411号)、贵州省世界一流学科建设计划项目 (黔教科研发2019125号) 资助 Supported by the National Key Research and Development Program of China (Grant No

2、. 2016YFC0502607) the Key Science and Technology Program of Guizhou Province (Grant No. 5411 2017 Qiankehe Pingtai Rencai), and the World Top Discipline Program of Guizhou Province (Grant No.125 2019 Qian jiao Ke yan Fa).*通讯作者Corresponding author (E-mail: )黔中喀斯特次生林木本植物更新动态特征王梦洁1,2 容 丽1,2* 叶天木1,2 王 琪

3、1,2 李婷婷1,2 李 璇1,2 杨文松1,21贵州师范大学地理与环境科学学院（喀斯特研究院） 贵阳 5500012中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站 普定 562100摘 要 为探讨喀斯特次生林更新变化特征，基于黔中天龙山常绿落叶阔叶混交林样地的群落数据（2012年、2020年），分析林下更新层的物种组成、重要值、多样性以及分布特征等动态变化。结果表明：（1）在调查的2hm2样地内物种个体数由10 276株减少到7837株，隶属于33科55属，共69种，物种新增5科10属18种，消失7科9属11种；物种间的重要值差异明显，窄叶石栎（Lithocarpus confinis）为20.97

4、-23.26，远高于其他物种。除部分物种外，总体年际差异不大，中生性和阴生性物种地位上升；生活型以小乔木、灌木或小乔木为主，不同生活型的株数密度均降低；（2）灌木的Margalef指数、Shannon-Wiener指数最大，灌木或小乔木的Pielou指数最大。大部分生活型的组成物种增多，多样性更丰富且物种个体分布均匀程度增大，但变化较小；（3）物种空间分布格局总体呈聚集分布，少数呈随机分布。物种的Cx、I、m*、CA、G指数均减少，且部分物种差异较大，可能出现聚集分布向随机分布的态势，但窄叶石栎的聚集程度仍较高。多数物种的PAI指数增大且不明显，K值则呈不规则变化。整体而言，该群落物种组成、重

5、要值、多样性以及主要物种空间分布格局具有一定变化，但未发生明显波动，窄叶石栎仍为演替中的主要优势种，区系物种组成稳定，植被恢复慢，整个群落发展和缓。（表5 参39）关键词 喀斯特；次生林；更新变化；物种多样性；分布特征Dynamic characteristics of woody plant regeneration in karst secondary forests in central GuizhouWANG Mengjie1,2, RONG Li1,2*, YE Tianmu1,2, WANG Qi1,2, LI Tingting1,2, LI Xuan1,2, YANG Wenso

6、ng1,21School of Geography and Environmental Sciences（School of Karst Science）, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China2Puding Karst Ecosystem Research Station, Chinese Academy of Sciences, Puding 562100, ChinaAbstract In order to explore the renewal and change characteristics of karst secon

7、dary forests, based on the community data （2012, 2020）of the Tianlong Mountain evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest plot in central Guizhou, this paper analyzes the species composition, important values, diversity, and Dynamic changes such as distribution characteristics. The results sh

8、owed that:（1）The number of individual species in the investigated 2hm2 plot decreased from 10276 to 7837, belonging to 33 families and 55 genera, totaling 69 species, 5 families, 10 genera and 18 species were newly added, 7 families, 9 genera and 11 species disappeared. Species; the important value

9、difference between species is obvious, Lithocarpus confinis is 20.97-23.26, much higher than other species. Except for some species, the overall inter-annual differences are not large, and the status of mesophytic and shaded species has risen; life forms are dominated by small trees, shrubs or small

10、 trees, and the plant number density of different life forms is reduced;（2）The Margalef index and Shannon-Wiener index of shrubs is the largest, and the Pielou index of shrubs or small trees is the largest. The composition of most life forms has increased, the diversity is richer, and the uniform di

11、stribution of individual species has increased, but the change is small;（3）The spatial distribution pattern of species is generally clustered, and a few are randomly distributed. The Cx, I, m*, CA, and G indexes of the species are all reduced, and some species are quite different, and there may be a

12、 tendency of aggregation distribution to a random distribution, but the aggregation degree of Lithocarpus sphaerocephala is still relatively high. The PAI index of most species increases and is not obvious, while the K value changes irregularly. On the whole, the species composition, important value

13、, diversity, and spatial distribution pattern of main species in this community have changed to some extent, but no significant fluctuations have occurred. Lithocarpus sphaerocephala is still the main dominant species in the succession, and the species composition of the flora is stable. The restora

14、tion of vegetation is slow, and the development of the entire community is slow.Keywords karst; secondary forests; update changes; species diversity; distribution characteristics在过度采伐、土地利用转型等1人为干扰背景下，山地原始林面积急剧减少，且多被次生林所取代，呈现出片段化和斑块状分布2。与原始林相比，次生林的物种组成和结构较单一3，物种多样性下降，缓冲和调节能力弱，使得生态系统结构和功能失衡。因此，物种更新依靠林

15、下层植被的自然发育来实现对退化森林生态系统结构和功能的优化4。木本植物幼苗、幼树更新是森林群落演替与植被生态恢复过程中的关键环节5，被认为是植被自然更新的重要阶段，也是植物生活史中个体生长脆弱，对环境变化敏感、死亡率高的时期6，因而决定着植物种群的后续生长、扩散和延续，影响未来植物群落的组成、结构、分布与更新7-8。当前，关于森林自然更新的报道有很多，如更新动态、自然更新特征及其与环境因子、林窗干扰等关系4-5,9，且侧重于对非喀斯特地区的森林群落研究，涉及喀斯特次生林偏少。群落动态是指群落结构在时间和空间上的变化特征，也包括自然干扰和人为干扰后的行为10。植被群落一直处于动态变化过程，且对不

16、同时期和地区的植被变化研究可阐明植物个体、群落和生态系统等的发展机制11，故群落动态是森林生态学领域研究的热点问题之一。而开展群落动态研究对景观异质性强、土地承载力低等的喀斯特区具有重要意义，为揭示该区域群落物种共存的生态机制以及石漠化治理提供了有价值的信息12。当前，已有不少学者对喀斯特背景下的植物群落结构、多样性等动态变化进行了研究13-15，但已有研究缺乏对更新层物种的报道。针对喀斯特植物群落更新多为一次性调查数据9，基于永久样地的多年数据研究不足。黔中地区的喀斯特地貌典型，由于人口压力较大，农业经济发展快，森林较早受人为活动的影响，石漠化现象严重。在政府的政策实施（如绿水青山工程、石漠

17、化综合治理等）和人民群众的响应下，当地植被得到一定程度的恢复，退化次生林基本处于自然更新状态16。然而，喀斯特生态系统的脆弱性和复杂性让植物生长存在很多不确定性因素，物种更新缓慢且困难，植被生态恢复任务仍然艰巨。所以，研究黔中喀斯特次生林的更新特征，有助于了解更新树种状况及植被恢复的成效。本文基于贵州中部普定县天龙山的次生林群落，设置面积为2hm2的固定样地，通过2012年和2020年系统调查样地内出现的幼树更新，分析幼树在8年间的物种组成、多样性以及空间分布特征变化，旨在为该区域退化次生林更新情况及其结构功能优化提供一定的科学参照。1 研究方法1.1 研究地概况研究区域位于贵州省普定县马关镇

18、的天龙山（261440.16N-261443.37 N，1054542.30E-1054550.07 E），海拔约为1550 m，属于长江与珠江水系的分水岭处，典型的高原面型喀斯特地貌。该地处中亚热带温暖湿润气候区，年均气温为15.2 ，年均降雨量1341 mm，全年日照百分率低至26.3%。母岩为石灰岩，土壤以石灰土的比例最大。由于天龙山长期有佛教寺庙存在且为村寨风水山，森林管护严格。五六十年代曾有间伐，但受破坏程度较低，故森林植被保存相对较好。该区域森林植被在2012年被围封建成，属于次生性常绿落叶阔叶混交林，主要优势树种包括圆果化香（Platycarya longipes）、窄叶石栎（L

19、ithocarpus confinis）、安顺润楠（Machilus cavaleriei）、云贵鹅耳枥（Carpinuspubescens）和云南鼠刺（Iteayunnanensis）等，主要灌木种有异叶鼠李（Rhamnus heterophylla）和倒卵叶旌节花（Stachyurus obovatus）等。1.2 样地调查于天龙山设置面积为100 m 200 m的固定样地，样地划分成200个10 m 10 m的样方，2012年8月和2020年8月，调查样方内所有胸径（DBH） 1 cm的木本植物，调查内容包括植物种类、胸径/基径、树高、冠幅等，并依次编号挂牌。利用GPS测定样方的地理坐标

20、和海拔，同时记录坡位、坡向、岩石裸露率等生境特征。根据喀斯特森林特征，通常将DBH 5 cm的植株称为更新，DBH 5 cm的植株统称为成树；将1 cm DBH 5 cm的植株定义为幼树，而DBH 1 cm的植株称为幼苗。幼苗在发育过程中受影响因素较多，生长不稳定，存活率具有不确定性；而受幼苗期筛选的幼树，生长相对稳定，抵御外界干扰等能力较强，存活率较高，大多能够顺利生长为成树。因此，选择生长相对稳定的幼树(1 cm DBH 5 cm)更新作为对象，探讨其物种更新特征17。调查树种按照大乔木、中乔木、小乔木、灌木或小乔木、灌木和藤本6个类别，即21-30 m、11-20 m、6-10 m、3-

21、8 m、3 m以下以及藤本依附于他物攀援等特性进行分类18。1.3 数据分析1.3.1 林下更新的种群特征 重要值（Importance value）以综合数值来表示群落中各物种的相对重要性。通常以相对多度（或相对密度）、相对频度和相对显著度3项指标综合量化而成19。重要值计算公式如下：物种重要值=（相对多度+相对频度+相对优势度）/3相对多度=（样方中某一树种的密度/所有树种的总密度）100%相对频度=（样方中某一树种的频度/所有树种的总频度）100%相对优势度=（样方中某一树种的个体胸高断面积和/所有树种个体胸高断面积总和）100%1.3.2 林下更新种多样性特征19：（1）Margale

22、f物种丰富度指数（E）：E=(S-1)/ln N式中，S为物种数目，N为物种个体数之和。（2）Pielou物种均匀度指数（JH）：JH=H/ln S式中，H为Shannon-Wiener物种多样性指数，S为物种数目。（3）Shannon-Wiener物种多样性指数（H）：Pi=Ni/NH=-i=1s(PilnPi)式中，S为物种数目，Pi为第i个种的相对重要值；Ni为第i个种的重要值；N为所有种的重要值之和。（4）Simpson多样性指数（D）：D=1-i=1sPi2式中符号与前面公式相同。1.3.3 林下更新树种的分布特征：（1）扩散系数法（Cx）：Cx=V/m ；V=i=1N(xi-m)2

23、/(N-1)；m=i=1Nxi/N式中，V是样本方差；m是样本均值。N为小样方数；xi为某种群第i样方内的个体数。若Cx 1，呈聚集分布。（2）丛生指数（I）：I=V/m-1式中，V是样本方差；m是样本均值。若I 0，呈聚集分布。（3）平均拥挤度（m*）：m*=m+(V/m-1)式中，V是样本方差；m是样本均值。若m* m，呈聚集分布。（4）聚块性指数（PAI）：PAI=m*/m式中，m是样本均值。若聚块性指数PAI 1，呈聚集分布。（5）负二项参数（K）：K=m2/(V-m)式中，V是样本方差；m是样本均值。K值越大，则表示聚集强度越小。K值趋于无穷大（一般在8以上），则越接近随机分布。当K

24、 0时，种群偏离集群分布。（6）Cassie指标（CA）：CA=1/K式中，K为负二项分布的参数。若CA 0，呈聚集分布。（7）Green指数（G）：G=Cx-1/(N-1)式中，Cx为扩散系数法的参数。若G 0，呈聚集分布。1.4 数据处理物种重要值、多样性以及空间分布格局等计算采用Excel和SPSS23.0进行，所有统计分析和图表绘制均在Excel和SPSS23.0等软件中完成。2 结果分析2.1 更新层物种组成及重要值2012年-2020年样地内的物种总个体数由10276株减少到7837株。由表1、2可知，2020年显示幼树隶属于33科55属，共69种，较2012年(35科54属，共6

25、2种)减少2科，增加1属，即新增5科10属，消失7科9属，共增加7种。减少的种类有梧桐（Firmiana platanifolia）、金丝桃（Hypericum monogynum）、马桑（Coriaria nepalensis）等，新增川钓樟（Linderapulcherrima）、绒毛山胡椒（Linderanacusua）、崖豆藤（Millettia dielsiana）等物种。2012年重要值大于1的物种数有16种，2020年有15种，香椿（Toona sinensis）被移除，重要值由1.04降为0.55（表2）。物种间的重要值差异较明显，范围为0.02-20.97（2012）、0.0

26、2-23.26（2020）。窄叶石栎的重要值远大于其余物种（20.97、23.26），为该区域的建群种。8年间，物种的重要值总体变化较小，但部分物种仍存在较大差异，如窄叶石栎、短萼海桐（Pittosporum brevicalyx）、刺异叶花椒（Zanthoxylum dimorphophyllum）的重要值分别增加2.29、1.87和2.37，圆果化香、云南鼠刺减少3.23和1.81。窄叶石栎、短萼海桐等中生性和阴生性物种的重要值增大，而圆果化香、云南鼠刺等阳生性物种减小。据表3可知，2012年、2020年生活型更新以小乔木、灌木或小乔木为主，重要值范围为34.86-37.55，大乔木和藤本

27、的更新数量最少，重要值为0.38-2.61。8年间，大乔木、小乔木、灌木树种各增加了1、2、6种，藤本减少了2种；在株数密度上，2020年的不同生活型均比2012年低，小乔木、灌木或小乔木的株数密度大。尽管灌木树种较多，但株数密度远低于小乔木、灌木或小乔木。表1 调查样地新增与消失木本植物组成Table 1 Composition of new and extinet species in the survey site新增与消失物种科属种New and extinet speciesFamilyGenusSpecies新增物种冬青科 Aquifoliaceae冬青属 Ilex齿叶冬青 Ile

28、x crenataNew species豆科 Fabaceae崖豆藤属 Millettia崖豆藤 Millettia dielsiana Harms金粟兰科 Chloranthaceae金粟兰属 Chloranthus金粟兰 Chloranthusspicatus茜草科 Rubiaceae山石榴属 Catunaregam山石榴 Catunaregamspinosa蔷薇科 Rosaceae蔷薇属 Rosa软条七蔷薇 Rosa henryi蔷薇科 Rosaceae悬钩子属 Rubus白叶莓 Rubus innominatus蔷薇科 Rosaceae蔷薇属 Rosa野蔷薇 Rosamultiflor

29、a山矾科 Symplocaceae山矾属 Symplocos光叶山矾 Symplocoslancifolia省沽油科 Staphyleaceae瘿椒树属 Tapiscia银鹊树 Tapiscia sinensis鼠李科 Rhamnaceae勾儿茶属 Berchemia多叶勾儿茶 Berchemiapolyphylla卫矛科 Celastraceae卫矛属 Euonymus大果卫矛 Euonymusmyrianthus亚麻科 Linaceae青篱柴属 Tirpitzia青篱柴 Tirpitzia sinensis榆科 Ulmaceae榆属 Ulmus榆树 Ulmuspumila芸香科 Rutac

30、eae柑橘属 Citrus柠檬 Citrus limon芸香科 Rutaceae山油柑属 Acronychia山油柑 Acronychiapedunculata樟科 Lauraceae山胡椒属 Lindera川钓樟 Linderapulcherrima樟科 Lauraceae山胡椒属 Lindera绒毛山胡椒 Linderanacusua樟科 Lauraceae月桂属 Laurus月桂 Laurus nobilis消失物种大风子科Flacourtiaceae 柞木属 Xylosma柞木 Xylosma racemosumExtinet species马桑科 Coriariaceae马桑属 Co

31、riaria马桑 Coriaria nepalensis葡萄科 Vitaceae蛇葡萄属 Ampelopsis蓝果蛇葡萄 Ampelopsis bodinieri漆树科 Anacardiaceae盐肤木属 Rhus青麸杨 Rhuspotaninii茜草科 Rubiaceae鸡矢藤属 Paederia鸡屎藤 Paederia scandens瑞香科 Thymelaeaceae瑞香属 Daphne瑞香 Daphne odora桑科 Moraceae榕属 Ficus藤榕 Ficus hederacea山茱萸科 Cornaceae灯台树属 Bothrocaryum灯台树 Bothrocaryum co

32、ntroversum藤黄科 Guttiferae金丝桃属 Hypericum金丝桃 Hypericum monogynum梧桐科 Sterculiaceae梧桐属 Firmiana梧桐 Firmiana platanifolia五加科 Hederanepalensis 常春藤属 Hedera常春藤 Hedera nepalensis表2 调查样地木本植物重要值（2012-2020）Table 2 Important value of woody plant in the survey site (2012-2020)树种科生活习性重要值IVTree speciesFamilyLife habi

33、t201220201翅荚香槐 Cladrastis platycarpa豆科 Fabaceae阳生性 Heliophyte0.030.041野柿 Diospyroskaki柿科 Ebenaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.190.171银鹊树 Tapiscia sinensis省沽油科 Staphyleaceae中生偏阳性 Neutralized positive-0.032白蜡树 Fraxinus chinensis木犀科 Oleaceae阳生性 Heliophyte1.321.342合欢 Albizia julibrissin豆科 Fabaceae阳生性 He

34、liophyte0.260.032猴樟 Cinnamomum camphora樟科 Lauraceae阳生性 Heliophyte0.530.552朴树 Celtis sinensis 榆科 Ulmaceae阴生性 Shade4.274.522山拐枣 Idesia sinensis大风子科 Flacourtiaceae阳生性 Heliophyte0.020.032梧桐 Firmiana platanifolia梧桐科 Sterculiaceae阳生性 Heliophyte0.02-2香椿 Toona sinensis 楝科 Meliaceae阳生性 Heliophyte1.040.552榆树

35、Ulmuspumila榆科 Ulmaceae阳生性 Heliophyte-0.022皂荚 Gleditsia sinensis苏木科 Caesalpiniaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.030.043川钓樟 Linderapulcherrima樟科 Lauraceae中生性 Mesophily-0.163刺楸 Kalopanax五加科 Araliaceae中生性 Mesophily0.020.023大果冬青 Ilexmacrocarpa冬青科 Aquifoliaceae阳生性 Heliophyte0.130.133灯台树 Bothrocaryum contro

36、versum山茱萸科 Cornaceae中生性 Mesophily0.02-3光叶山矾 Symplocoslancifolia山矾科 Symplocaceae阴生性 Shade-0.033华臻 Corylus chinensis桦木科 Betulaceae阳生性 Heliophyte0.020.033柠檬 Citrus limon芸香科 Rutaceae阴生性 Shade-0.043枇杷 Eriobotrya japonica蔷薇科 Rosaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.480.453青麸杨 Rhuspotaninii漆树科 Anacardiaceae阳生性

37、Heliophyte0.02-3小果润楠 Machilusmicrocarpa樟科 Lauraceae阴生性 Shade0.400.373崖樱桃 Cerasus scopulorum蔷薇科 Rosaceae阳生性 Heliophyte0.350.113圆果化香 Platycarya longipes 胡桃科 Juglandaceae阳生性 Heliophyte10.267.033月桂 Laurus nobilis樟科 Lauraceae中生偏阳性 Neutralized positive-0.053云贵鹅耳枥 CarpinuspubescensBurk桦木科 Betulaceae阳生性 Hel

38、iophyte4.274.713窄叶石栎 Lithocarpus confinis壳斗科 Fagaceae中生性 Mesophily20.9723.264安顺润楠 Lithocarpus confinis樟科 Lauraceae中生性 Mesophily13.9012.264薄叶鼠李 Rhamnus leptophylla 鼠李科 Rhamnaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.210.354川榛 Corylus heterophylla 桦木科 Betulaceae中生性 Mesophily0.140.094刺异叶花椒 Zanthoxylumdimorphophy

39、llum芸香科 Rutaceae阴生性 Shade4.126.494短萼海桐 Pittosporumbrevicalyx海桐花科 Pittosporaceae阴生性 Shade4.856.724多脉猫乳 Rhamnella franguloides鼠李科 Rhamnaceae中生性 Mesophily1.761.184金丝桃 Hypericum monogynum藤黄科 Guttiferae中生性 Mesophily0.03-4女贞 Ligustrum lucidum木犀科 Oleaceae阳生性 Heliophyte0.410.284绒毛山胡椒 Linderanacusua樟科 Laurac

40、eae阳生性 Heliophyte-0.104山石榴 Catunaregamspinosa茜草科 Rubiaceae阳生性 Heliophyte-0.024珊瑚冬青 Ilexcorallina冬青科 Aquifoliaceae中生性 Mesophily3.573.754香叶树 Lindera communis 樟科 Lauraceae阴生性 Shade5.186.344云南鼠刺 Iteayunnanensis虎耳草科 Saxifragaceae阳生性 Heliophyte6.714.904柞木 Xylosma racemosum大风子科Flacourtiaceae 阳生性 Heliophyte

41、0.02-4竹叶椒 Zanthoxylum armatum 芸香科 Rutaceae阳生性 Heliophyte0.040.115白叶莓 Rubus innominatus蔷薇科 Rosaceae阴生性 Shade-0.025常春藤 Hedera nepalensis五加科 Hederanepalensis 中生偏阳性 Neutralized positive0.07-5齿叶冬青 Ilex crenata冬青科 Aquifoliaceae中生偏阳性 Neutralized positive-0.055大果卫矛 Euonymusmyrianthus卫矛科 Celastraceae中生性 Meso

42、phily-0.025倒卵旌节花 Stachyurusobovatus旌节花科 Stachyuraceae中生偏阳性 Neutralized positive4.714.185独山石楠 Photinia tushanensis蔷薇科 Rosaceae阳生性 Heliophyte0.440.425多叶勾儿茶 Berchemiapolyphylla鼠李科 Rhamnaceae中生偏阳性 Neutralized positive-0.055钩刺雀梅藤 Sageretia hamosa鼠李科 Rhamnaceae中生偏阴性 Neutralized negative0.550.535杭子梢 Campyl

43、otropis macrocarpa 豆科 Fabaceae中生性 Mesophily0.090.045黑果菝葜 Smilaxglaucochina百合科 Liliaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.020.075黑龙骨 Periploca forrestii Schltr萝藦科 Asclepiadoideae中生偏阳性 Neutralized positive0.360.585火棘 Pyracantha fortuneana蔷薇科 Rosaceae阳生性 Heliophyte0.180.315金粟兰 Chloranthusspicatus金粟兰科 Chloran

44、thaceae阴生性 Shade-0.025马桑 Coriaria nepalensis马桑科 Coriariaceae阳生性 Heliophyte0.02-5木帚栒子 Cotoneaster dielsianus蔷薇科 Rosaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.340.215青荚叶 Helwingiajaponica山茱萸科 Cornaceae阴生性 Shade0.030.055青篱柴 Tirpitzia sinensis亚麻科 Linaceae阳生性 Heliophyte-0.065软条七蔷薇 Rosahenryi蔷薇科 Rosaceae阳生性 Helioph

45、yte-0.035瑞香 Daphne odora瑞香科 Thymelaeaceae中生偏阴性 Neutralized negative0.03-5山油柑 Acronychiapedunculata芸香科 Rutaceae中生性 Mesophily-0.025十大功劳 Mahoniafortunei小檗科 Berberidaceae 阴生性 Shade1.031.405石山花椒 Zanthoxylumcalcicola芸香科 Rutaceae阳生性 Heliophyte0.210.345酸藤子 Embelia laeta紫金牛科 Myrsinaceae阴生性 Shade0.220.205藤胡颓子

46、 Elaeagnus glabra胡颓子科 Elaeagnaceae阴生性 Shade0.020.035藤榕 Ficus hederacea桑科 Moraceae中生偏阳性 Neutralized positive0.09-5香花鸡血藤 Calleryadielsiana豆科 Fabaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.330.165香水月季 Rosaodorata蔷薇科 Rosaceae阳生性 Heliophyte0.190.095小果蔷薇 Rosa cymosa 蔷薇科 Rosaceae阳生性 Heliophyte0.820.725小蜡 Ligustrumsin

47、ense木犀科 Oleaceae阳生性 Heliophyte0.190.165肖菝葜 Heterosmilaxjaponica百合科 Liliaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.020.035崖豆藤 Millettia dielsiana Harms豆科 Fabaceae中生偏阴性 Neutralized negative-0.075野蔷薇 Rosamultiflora蔷薇科 Rosaceae阳生性 Heliophyte-0.025异叶鼠李 Rhamnus heterophylla鼠李科 Rhamnaceae中生偏阳性 Neutralized positive2.

48、972.406鸡屎藤 Paederia scandens茜草科 Rubiaceae中生偏阳性 Neutralized positive0.02-6蓝果蛇葡萄 Ampelopsis bodinieri葡萄科 Vitaceae阴生性 Shade0.08-6藤黄檀 Dalbergiahancei豆科 Fabaceae阳生性 Heliophyte0.990.966翼梗五味子 Schisandrahenryi五味子科 Schisandraceae中生性 Mesophily0.020.026柱果铁线莲 Clematisuncinata毛茛科 Ranunculaceae中生性 Mesophily0.360.

49、391. 大乔木；2. 中乔木；3. 小乔木；4. 灌木或小乔木；5. 灌木；6. 藤本。1. Large trees; 2. Medium trees; 3. Small trees; 4. Shrubs or small trees; 5. Shrubs; 6. Vines.表3 不同生活型特征值（2012-2020）Table 3 Characteristic values of different life forms (2012-2020)生活型Life type树种Tree species占比（%）Percentage密度（株/hm2）Number of plants占比（%）Pe

50、rcentage重要值IV占比（%）Percentage201220202012202020122020201220202012202020122020大乔木 Large trees233.234.352070.190.180.380.430.0040.43中乔木 Medium trees8812.9011.595892155.735.4710.4910.410.1010.41小乔木 Small trees111317.7418.844412165742.9342.2737.5537.270.3837.29灌木或小乔木 Shrubs or small trees131320.9718.8440

51、00155538.9339.6734.8636.270.3536.29灌木 Shrubs232937.1042.03114344811.1211.4314.1113.400.1413.41藤本 Vines538.064.35112381.090.972.612.170.032.172.2 更新层物种多样性不同生活型植物多样性见表4。总体而言，Margalef指数、Shannon-Wiener指数以灌木最大，灌木或小乔木的Pielou指数最大，说明该次生林更新层中灌木物种较多且多样性高，灌木或小乔木物种分布均匀。从年际变化看，除藤本外，Margalef指数均增加，灌木最大（1）。中乔木和藤本的S

52、hannon-Wiener指数减少，其余均为增加，其中小乔木最大（0.74）；除中乔木外，其余类型的Pielou指数增加，小乔木最大（0.28）。即随时间增长，大多数生活型的组成物种数增加，多样性更丰富，均匀分布程度增大，但差异变化较小。表4 不同生活型植物多样性（2012-2020）Table 4 Plant diversity in different life forms (2012-2020)生活型Life typeMargalef指数Shannon-Wiener指数Pielou指数EHJ201220202012202020122020大乔木 Large trees0.330.760.

53、400.800.580.73中乔木 Medium trees1.101.161.231.070.590.51小乔木 Small trees1.191.480.391.130.160.44灌木或小乔木 Shrubs or small trees1.451.491.861.900.720.74灌木 Shrubs3.124.122.022.170.640.65藤本 Vines0.850.460.810.640.510.582.3 主要物种的空间分布特征对2012-2020年间的共同物种（重要值1）进行空间分布格局分析。由表5可知，14个物种的空间分布格局总体呈现聚集分布，但部分物种如白蜡树、多脉猫乳

54、、朴树、珊瑚冬青、异叶鼠李等则呈现随机分布。其中，刺异叶花椒、倒卵叶旌节花、窄叶石栎等物种聚集程度较高；从2012年到2020年，多数物种的Cx、I、m*、CA、G减少，且部分物种差异较大，如倒卵叶旌节花、云贵鹅耳枥等，表明物种的聚集程度降低。相对于其他物种，窄叶石栎的聚集程度仍较高。除云贵鹅耳枥外，物种的PAI指数增大但不明显（多脉猫乳、异叶鼠李除外）。根据K值可看出，白蜡树等随机分布物种的K值0或者8，与其余指数的结果相同。但在8年间，多数物种的K值变化呈现不规则性，与其余指数变化可能不一致。其中，云南鼠刺的年际差异最大。表5 主要物种的空间分布特征（2012-2020）Table 5 S

55、patial distribution characteristics of main species (2012-2020)树种Tree species扩散系数法聚集指数聚块性指数平均拥挤度负二项参数Gassie指数Green指数CxIPAIm*KCAG20122020201220202012202020122020201220202012202020122020安顺润楠 Machilus cavaleriei3.562.072.561.071.311.4810.906.373.264.930.310.203.552.07白蜡树 Fraxinus chinensis1.200.890.20-

56、0.111.091.862.411.9211.19-17.990.09-0.061.170.86刺异叶花椒 Zanthoxylum dimorphophyllum5.023.884.022.882.162.457.476.550.861.281.160.785.013.87倒卵叶旌节花 Stachyurus obovatus6.373.705.372.701.982.2010.836.791.021.520.980.666.363.69短萼海桐 Pittosporum brevicalyx2.082.231.081.231.291.814.825.003.463.050.290.332.072

57、.23多脉猫乳 Rhamnella franguloides0.440.16-0.56-0.840.611.980.860.33-2.55-1.40-0.39-0.720.430.14朴树 Celtis sinensis1.691.210.690.211.231.793.722.734.4012.150.230.081.681.20珊瑚冬青 Ilex corallina1.051.130.050.131.021.912.502.3744.8917.920.020.061.051.12香叶树 Linderacommunis3.142.702.141.701.582.095.845.181.732

58、.040.580.493.132.70异叶鼠李 Rhamnus heterophylla0.930.95-0.07-0.050.962.001.791.90-27.93-38.40-0.04-0.030.930.94圆果化香树 Platycarya strobilacea4.342.073.341.071.551.959.424.251.822.970.550.344.332.06云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens5.891.714.890.711.851.4410.685.611.186.850.850.155.881.71云南鼠刺 Itea yunnanensis2.131.

59、061.130.061.321.744.682.483.1541.070.320.022.121.05窄叶石栎 Lithocarpus confinis4.254.003.253.001.231.3617.2115.144.304.050.230.254.244.003 讨 论3.1 更新层物种的组成及重要值变化天然更新是次生林持续发展的主导因子，林下层物种的数量和种类直接影响种群的数量及分布格局4。因此，木本植物更新对群落结构优化及稳定性具有重要作用20。8年来，该群落的更新层物种组成具有一定变化但不明显，且新增物种多为偶遇种（如光叶山矾、山石榴、金粟兰等），说明演替过程中的物种组成变化趋向

60、于物种更替和数量变动。物种组成受偶遇种、时间间隔、人为干扰、群落所处的演替状态以及周围物种库等影响21。该样地为次生林，也是喀斯特区风水林的主要代表类型，群落结构本身复杂，物种的生态适应性因内部环境产生差异，幼树受影响明显，再加上此次调查时间间隔较长22，群落的物种组成存在一定变化，尽管该区域在五六十年代曾遭间伐，但破坏性低，种子库保留较完善，种类丰富。窄叶石栎、安顺润楠等优势种地位基本保持没变，更新种类偏少，物种变化不明显，区系物种组成较稳定，植被恢复缓慢。重要值呈现物种在群落中的地位，反映种群中的优势种组成23-24。本研究中，窄叶石栎重要值均在20以上，为该区域的建群种。由于种源、幼苗优