翻译-土壤冻融循环实验

1、土壤冻融循环实验：趋势，方法缺陷及改进建议摘要：冻融循环可改变土壤的物理性质和微生物活性，但其对土壤功能的整体影 响目前仍不清楚。本文主要就以下几个方面探讨了冻融循环对土壤的影响：土壤 物理性质、微生物、碳氮变动规律、痕量气体释放和土壤高等生物。作者对大量 研究文献中控制土壤冻融循环的操作方法进行了讨论，不管这些方法所说明的土 壤冻融活动机理的价值，许多研究都应用了冻融循环周期、冻结速率和最低温度 等指标，而这些指标通常与土壤剖面的温度变化无关。文章还讨论了模拟的土壤 冻融期与实际土壤采样时间不同步的问题。关于土壤冻融循环进一步研究的建议 有：保持土壤不同深度真实的温度变化，确定适当的土壤采样

2、时间，考虑土壤表 层相关因素的影响如秋季植被凋落物和春季过量的水。气候变化对土壤冻融循环 的影响应被考虑，同时还应评价由此带来的土壤冻融循环变化会如何改变初级生 产力。关键词：碳 气候 冻融循环 微生物生物量 氮 雪 痕量气体 冬季1导论土壤冻结可显著影响土壤物理性质、微生物活性和群落组成。因此，土壤冻 结可能会促进生态系统碳氮的淋溶损失，或在融化期促进痕量气体的排放，从而 降低第一生产力。与此相反，也有研究表明土壤冻结可降低土壤紧凑性，加快养 分从有机质中释放，从而提高第一生产力。关于气候变化影响土壤冻融循环而改 变土壤养分变化规律的研究正日益增多。一系列方法被用于研究土壤增温，包括 在生长

3、室、野外、温室培养土壤，在土壤表层埋设加热管道和电缆，以及样地上 方增温装置。在这些技术中，样地上方增温装置是最适合在有雪被的条件使用的， 因为它可从上方融化积雪。但使用样地上方增温装置通常需要完整的一年，使得 冬季和夏季的增温难以分离。研究冬季气候变化对土壤的影响也有进行雪被移除或增加实验。减少雪被的 厚度，会增加土壤冻结程度，从而增加碳氮磷的流失。尽管这些研究论证了雪被 厚度对土壤过程的综合影响，但还需进一步进行机理性的研究，以揭示土壤冻结 动态中何种因素对微生物功能和养分变化规律的影响最强烈。虽然一些微生物可 以在土壤温度为一10C时保持活性，但土壤呼吸强度会在接近0C时出现显著下 降，

4、表明控制土壤呼吸的主要过程在冻结时发生剧烈改变，同时也观测到接近 0C时碳氮在土壤剖面中的迁移。由此得出，土壤冻结的时间很有可能对土壤年 际碳氮平衡产生重要影响。但也文献指出，土壤冻融循环会破坏土壤微生物、植 被凋落物和土壤团聚体的结构，因此冻融循环的频率和变化规律才是导致冬季生 态系统碳氮损失的主要因素。近些年来，有大量关于冻融循环对土壤的影响的详细研究被报道，但这些研 究的结果很少达成一致。在一些研究中，土壤冻融循环的作用十分显著，而在另 一些研究中，其影响却相对微小。而且，目前为止，反复的冻融循环会使其对土 壤过程的影响是积累还是消散仍不清楚。在这里，作者认为这些研究所出现的不 一致主要

5、是因为它们使用的研究方法不同。不管这些研究在理解冻融循环对土壤 影响机制上的贡献如何，许多研究都因其人工实验条件而降低可信度。本文简要 地评论了当前土壤冻融循环研究的结果，讨论了它们应用的方法，并对未来的研究提出了改进建议。2冻融循环对土壤的影响2.1 土壤物理性质冻融循环会破坏土壤结构，在冬季的农业土壤中，已观测到土壤团粒密度和 渗透阻力的降低。类似的还有在雪被移除实验中，由于增强了土壤冻结程度，导 致土壤团聚体的物理破坏增大。在实验室控制培养实验中，冻融循环也降低了土 壤团聚体的稳定性，尤其是在土壤水分含量较高的条件下，并且一系列冻融循环 （三次至九次）的作用表现为积累。冻融循环对大型土壤

6、团聚体的作用比对小型 团聚体要更剧烈。由于冻融循环的作用，春季土壤融化时土壤侵蚀通常为年际峰 值。2.2微生物生物量和群落组成土壤微生物在土壤冻结时仍可保持活性，但至少在部分生态系统中土壤微生 物群落会有巨大的年际变化，表现为夏季细菌占优势，冬季真菌占优势。在有较 厚雪被覆盖的条件下，使地表温度保持在0C左右，土壤微生物的异养活动较没 有雪被覆盖的情况活跃。在一部分生态系统中土壤微生物的大部分生物量都会被 冻融循环破坏，而在另一些生态系统中，如高山及北极苔原，微生物对冻融循环 有较强的抵抗力。冻融循环会改变土壤微生物群落组成已有确实的证据。冻融循 环的次数也会对微生物造成不同的影响，在初始一次

7、冻融时，土壤微生物的多样 性会出现快速的下降，而微生物生物量的下降通常发生在最后一次冻融。2.3可溶及不可溶碳和养分冬季生态系统碳和养分的损失通常被归结为土壤冻融循环对植被凋落物、土 壤有机质及土壤微生物的破坏作用。基于这一认识，一些研究进行了控制冻融循 环的实验，得到结果是，增加了可溶有机质的损失，促进了矿质氮的流失而减少 了可用的矿质氮。这些研究还发现，冻融循环可促进碳氮矿化，而至多三次冻融 循环后这种促进作用就会减弱，表明受冻融循环影响的土壤部分是有限的。各样 地间，冻融循环对氮矿化的影响存在较大差异。有研究认为，在更温和的冻融循 环条件下，受影响的可溶性碳氮的库很小，由冻融循环造成的碳

8、氮损失对全年的 碳氮平衡几乎没有影响。在雪被移除实验中，增强土壤冻结程度加剧了土壤磷的损失。而在土壤冻融 循环控制培养实验中，不可溶磷的总量有所增加。可溶磷在冻融循环后出现的损 失，可能是来自植物组织而非土壤本身，但目前土壤控制培养实验还未能直接观 测到冻融循环造成的可溶磷可用性的变化。2.4痕量气体排放在大量生态系统中都有发现土壤呼吸效应在土壤融化时激增的现象，包括森 林、农田、温带草原、苔原和高山草甸。但在土壤培养实验中，经一系列土壤冻 融循环后，CO排放的增量会降低。虽然有观测到土壤融化时CH的排放会增强， 但也有研究显示，用原状土芯法CH的排放没有受到冻融循环的影响。.、.4.一 .在

9、土壤融化时也有观测到旺盛的N O排放，土壤冻融循环控制培养实验和清2除土壤覆盖物使之经历高频度的冻融循环，都会增强土壤NO排放。不可溶有机 .一一 一. 2、-碳的可用性可以部分地解释土壤融化时N2O的排放。当土壤温度高于0。几度后， 由于NO还原酶活性的降低，NO排放会转变为N的排放。NO排放的增量在一系 列冻融循环中可以维持，但在末期会下降。在不同样地，因优势植被种群不同， NO的排放受冻融循环的有限程度也有较大差异。22.5 土壤高等生物土壤冻融循环会对植物生长产生强烈的直接作用，因其会改变土壤物理性质 和养分可用性，但这一假设还缺乏详细的检验。植物根系的受损更有可能发生在 极端低温情况

10、下，而不是受冻融循环的影响。相似的，土壤小型动物和越冬昆虫 也对低温更敏感而非冻融循环。3冻融循环实验中常见问题尽管在野外可以进行增温和雪被移除实验等，以改变土壤冻融循环的变化规 律，大多数控制实验还是在培养箱或生长室中，使用均质土或微宇宙/中宇宙完 成（表1）。关于冻融循环的控制该如何进行操作并没有取得一致，大量不同的 实验方法也就解释了为什么这些研究会得出不一致甚至相反的结论。并且人工控 制的土壤培养实验也降低了冻融处理的真实性。3.1表层土壤的冻融周期、冻结速率和最低温度由人工控制的土壤冻融周期通常与自然条件下不一致（图1 ）。为说明这一 点，图1（a）给出了一个样地土壤剖面自早秋至晚春

11、的温度变化情况。土壤表 层温度变化有以下几个阶段：在秋季与气温变化符合，持续在5 15C范围内 波动；在初冬由于雪被的覆盖，保持在低于5C；在冬季中期，因反复融化 而温度波动；有雪被覆盖又停止波动；在春季土壤融化后，受气温影响又持 续波动，有时会高于20C。总之，这一样地的土壤温度变化代表了一种极端状 况，因为数据来自与裸露土壤，缺乏植被及其凋落物的遮蔽，以阻隔日间阳光照 射增温和夜间散热。而就算在5cm深处，土壤温度的变化也不像表层那样明显， 当气温大大低于0C时这里的大部分土壤也没有冻结。虽然亚表层的土壤在更寒 冷的气候中肯定会冻结，尤其是在缺少雪被覆盖的情况下，但通过观察一系列冬 季温度

12、和降水差异较大的样地，发现5cm深度土壤的温度变化范围还是比较小的 （图2），说明土壤亚表层温度变化与气温变化的相关性差。多数控制实验中，气温的变化的幅度设定为15 30C，与野外观测的数据 相似。虽然这种变化幅度能代表没有雪被覆盖时土壤表层的状况，但多数实验中 土壤采样都有10 20cm深，由于土壤容量很小，使得在培养实验过程中土壤温 度迅速与气温一致，而使亚表层土壤暴露于现实情况中不存在的剧烈温度变化 中。在培养箱为上下同时冻结时，这一问题更加严重，使亚表层土壤的温度变化 大大超出自然观测数据。以Grogan等人2004年的实验为例，他们用两天一15 至20C的温度变化处理土芯（直径21

13、24cm，深12 17cm ），观测到土芯最大 7至10C的温度变化。许多培养实验中使用的土壤容量更小，会导致更大的土 壤温度变化。在冻融循环控制实验中，较小的土壤容量和上下同时冻结的培养箱， 造成了人为的快速温度变化。有证据显示，在相同温度范围内，土壤微生物对快 速冻结比缓慢冻结更敏感。与此相反，快速的冻结导致形成较小的冰品，从而减弱了对土壤团聚体的物理破坏。另外，在实验室进行土壤培养，常使土壤温度和 气温高度保持一致，即使气温的最低温度在现实中可能出现，也会使土壤经受严 酷的低温。几乎一半的研究都将最低温度设定为一20。，在现实中如有较厚雪被 覆盖，这样的低温很少出现，并且其对多数土壤生物

14、是致命的。总之，先前的诸多研究提供了关于冻结可破坏土壤结构和土壤生物方面的有 用信息。但是，在土壤培养实验中，处理10 20cm深度土壤时，冻结温度过低， 冻结速率过快，从而可能夸大了冻融循环的作用。并且，各个研究中使用的温度 范围相差很大，导致所报道的结果相差也较大。如果实验设定的冻融周期较长， 那么冻融循环的作用也比较明显，若冻融周期较短，则其影响也较小。日DueJdiil-ubMdr30图 1(a)灰色线为气温，细黑线为土壤表层温度，粗黑线为土壤5cm深度处温度。数 据来源为加拿大安大略省环境科学野外观测站(43 04, N，81 20，W )的裸露 土壤观测数据。带圈数字表土壤冻结变化

15、过程中不同阶段。3.2冻融循环的次数与频率与冻融循环的周期不同，在已有的研究中很少关注冻融循环的次数，实验通 常都少于5次，最常用的是只有一次。进行这样少次数的冻融循环，增大了观测 不到多次冻融循环作用积累现象的可能性，而这种现象在自然状况的寒冷季节 中，至少在土壤表层是很典型的。多倍的冻融循环效用可能会改变年际的冻融循 环次数，也是研究冻融循环对气候变化响应的重要内容，但目前为止，气候变化 对冻融循环频率和强度的影响仍不清楚。冬季增温造成的十暖效应，可能会减少 雪被覆盖厚度，从而增加冻融循环的频率。与此相反，更加湿冷的冬季会增加雪 被厚度，使土壤表层温度维持接近0C，导致冻融循环次数增加。气

16、候变化会增 大极端天气事件的可能性，可能会增加冬季中期土壤融化的频率。所以，设计冻 融循环实验，进行当前气候条件下和预测的未来气候状况下的比较，将是十分有 意义的。在目前研究中，冻融循环进行的时间长度也有显著不同。许多实验的冻融循 环维持了 1一2天，以模拟持续的气温波动。也有实验进行一周或更长的冻融循 环，以模拟冬季中期或春季较长时间的土壤冻结或融化。这种较长时间的冻融循 环及其积累效应，在很大程度上不同于短期冻融循环的影响。Winter等人于1994 年曾报导，经历7天冻结处理的土壤微生物生物量要高于1天冻结处理的结果， 这可能是由于更长时间的冻结加大了对土壤团聚体的破坏，从而提高了氯仿熏

17、蒸 /萃取的效果。3.3 土壤采样时间用于进行冻融实验的土壤，其采样时间各不相同，春季、夏季、秋季都有（表 1）。然而，近一半的研究没有说明其土壤采样的时间。也就是说，这些研究假 定任何季节的土壤对冻融循环的响应方式都是相似的。但这一假设很可能是不正 确的，比如土壤微生物群落的组成及其对温度的耐受力，就有较大的季节差异。 在春季采样的土壤，已经经历了若干次冻融循环，比在秋季采样的土壤可能已滤 去了易受冻融循环影响的微粒。4 土壤冻融循环研究改进建议4.1保持土壤不同深度真实的温度变化土壤冻融循环实验的温度控制方法需要进一步设计，以减小土壤表层下的剧 烈温度波动。在野外样地，可以用上方增温装置来

18、融化冻结的土壤。如果是在偏 远地区缺少电力，可用原状土芯法将土壤运送到有相似冻结条件的地区，再用上 方增温装置处理。如果在生长室进行实验，可在土芯侧面和底部加装隔热材料， 或使用足够大容量的土壤样品，以减少人工冻结的不合理性。冰柜的温度设定也 应调整到，能够反映有雪被覆盖情况时土壤的最低温度。用来评价冻融循环效果的控制实验也应设计的更加精细。通常，冻融循环的 对照实验是持续冻结或保持不冻结。如果能使对照实验的温度与冻融处理的平均 温度相匹配，或进行单次冻融循环与多重冻融循环的对照，能获得更有用的信息。4.2 土壤采样时间正如前文所述，土壤采样的时间应与研究所模拟的土壤冻融循环的季节一 致。模拟春季时的冻融循环就不应使用夏季的采样，因其土壤有机质性质和微生 物群落组成都不能代表春季的状况。如果一些地区在晚秋及早春不便于采样（如 高纬度的偏远地区），可在生长室模拟秋季或冬季的条件培养土芯，逐渐降低温 度并减少日长，再进行冻融处理。冻融循环实验还应考虑相应季节中土壤表面的生态因子。例如，研究秋季的 冻融循环，就要考虑新鲜植被凋落物的影响，因为当其中的碳淋溶进入土壤时可 改变土壤微生物的活性。并且，植被结构可以调节土壤冻融循环的程度，植被凋