植物和病原物互作研究

1、关于植物与病原物互作研究第一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月Preview十字花科蔬菜软腐病茄科蔬菜灰霉病茄科蔬菜疫病茄科蔬菜青枯病茄科（番茄）病毒病豆科蔬菜的火疫病第二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第四章 植物与病原物互作研究第一节 病原物在互作中的作用

2、第二节 植物的抗性在互作中的作用第十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第一节 病原物在互作中的作用第一节 基本概念第二节 植物病原物的致病机制第十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第一节 基本概念1. 植物与病原物的相互关系2. 寄生性和致病性3. 专化型、生理小种和致病变种4. 死体营养型和活体营养型5. 亲和性和非亲和性第十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月共生、共栖和寄生植物与相关微生物之间主要有三种相互关系。1、共生(symbiosis)2、共栖关系(commen

3、salism)3、寄生(parasitism)第十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月寄生性: 指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力。致病性: 指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。 寄生性和致病性第十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月专化型、生理小种和致病变种病原物种下的几个分类单元：病原物种内可分为不同的专化型及生理小种。专化型(forma specialis，简称f. sp)：病原物种内形态相似，但对不同属寄主植物的致病性不同的类群称为。例如，禾布氏白粉菌Blumeria graminis， B. graminis f. sp. Tritici，引起小麦

4、白粉病； B. graminis f. sp. Hordei，引起大麦白粉病。第十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月生理小种（physiological race，通常简称小种）：专化型内形态相似、但对同一寄主植物不同品种表现出不同致病性的群体称为.许多病原物种下直接分为不同的生理小种。病原细菌中则用致病变种（pathovar，简称 pv. ）和菌系（strain），而病毒中则常用株系（strain）等术语表示种内致病性的分化。第十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月死体营养和活体营养寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。1、死体营养生物(necrotroph)：寄生物

5、先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分，营这种生活方式的生物称作死体寄生物。2、活体营养生物(biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。人们将只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物(obligate parasite).第十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月亲和性与不亲和性病原物克服寄主植物的抗病性，病原物与寄主具有亲和性（compability),病原物有致病性，寄主表现感病。病原物不能克服寄主植物的抗病性，病原物与寄主具有不亲和性（incompability),病原物不致病性，寄主表现抗病。第二十张，

6、PPT共八十四页，创作于2022年6月第三节 植物病原物的致病机制真菌 病毒 细菌第二十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月病原物接触寄主后，引致寄主植物发病的机理：机械穿透、营养物质掠夺和化学致病作用等。在病害发生过程中发挥重要作用的病原物寄生能力、机械穿透和代谢产物被称为病原物的致病因素(pathogenicity factor)。第二十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月一、机械穿透 病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入。真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根接触并附着在植物表面，前端膨大，形成附着胞，产生侵入钉(penetration peg)

7、，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。真菌在植物表皮下的组织中形成子实体时，施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。寄生性种子植物可以形成吸器穿透寄主表皮，与寄主的维管束组织相连。线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。第二十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第二十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第二十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月二、夺取寄主的生活物质各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。寄主体内或体表的寄生物越

8、多，消耗的养分也越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影响一般较少，危害较轻；全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。第二十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月三、酶病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有： 角质酶（cutinase）、果胶酶（pectinase）、 纤维素酶（cellulase）、半纤维素酶（hemi） 和蛋白酶（protease）等。许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式。第二十七张，PPT共

9、八十四页，创作于2022年6月四、毒 素毒素(toxin)是指病原物产生的一类小剂量即可对寄主有明显损伤和致病作用的次生代谢产物。它们可以是多糖、糖肽或多肽类化合物，或杂环类有机化合物等。毒素是一种非常高效的致病物质，它能在很低浓度下诱发植物产生病状。有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物质就不能称为毒素。毒素是重要的致病因子，真菌、细菌，毒素影响植物形态、生理生化特性。第二十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月毒素分类 根据影响寄主范围的不同，毒素可以分为两类。寄主专化性毒素 (host-specific toxin，HST): 仅对病原

10、菌的寄主植物起作用。例如，引起玉米小斑病的玉蜀黍离蠕孢Bipolaris maydis T小种产生的T毒素对T型雄性不育细胞质的杂交玉米毒性很强，而对其他玉米品种毒性很弱。非寄主专化性毒素 (non-host-specific toxin，NHST): 可以影响病原菌的寄主 植物和一些非寄主植物。例如，引起烟草野火病的烟草假单胞菌Pseudomonas tabaci产生的烟毒素处理烟草和其他植物都可以产生症状。 第二十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月毒素与寄主植物细胞膜上的某种蛋白质产生相互识别作用；影响寄主细胞膜的透性，导致寄主细胞内电解质的渗漏；影响寄主体内某些酶活性，抑制寄主

11、核酸与蛋白质的合成；作为一种抗代谢物，抑制寄主某些生长必需的次生代谢物的产生。毒素的作用机理第三十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月几种重要的寄主选择性毒素第三十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月五、生长调节物质植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶端抑制和根尖钝化等多种形态病变。生长调节物质：生长素、细胞分裂素、GA、ABA和乙烯等第三十二张，PPT共八十四页，

12、创作于2022年6月赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉Gibberella fujikuroi 的研究中发现的。患有水稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多，使病株表现徒长。茄科劳尔氏菌Ralstonia solanacearum侵染的香蕉病组织中乙烯的含量大大增加，因而香蕉表现早熟。第三十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月胞外多糖为病原物表面和释放到环境中的大分子碳水化合物。在细菌中又称黏质(slime)或黏质层(slime layer)。自然环境中和寄主植物中生长的细菌都可以产生胞外多糖。胞外多糖的产生不仅有利于菌体吸附寄主和吸收营养，也有助于菌体抵御干燥的损害。许多植物病原细菌的胞外

13、多糖还是重要的致病因子。细菌胞外多糖的产生受遗传因子控制和环境因子调节。 六、胞外多糖第三十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第三十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月七、植物先天免疫的抑制因子病原物相关分子模式（pathogen-associated molecular pattern，PAMP，MAMP），FLS2模式识别受体（pattern-recognition receptor，PRR）先天免疫（innate immunity）芽管，吸器，III型分泌系统。第三十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第三十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第二节 植

14、物的抗病性在互作中的作用第三十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月1. 抗病性的概念和类型2. 植物被侵染后的生理生化变化3. 植物的抗病机制4. 寄主植物与病原物的互作机制第二节 植物的抗病性在互作中的作用第三十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月1. 抗病性的概念和类型寄主植物具有能减轻或克服病原物致病作用的可遗传的性状，称为植物的抗病性 (disease resistance)。抗病性是植物与病原物长期斗争和共同进化中逐步发展起来并保存下来的为保持物种生存和繁衍所必需的特性。第四十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月非寄主和寄主抗病性自然界中大多数植物对大多数微生物

15、不感病，一般来说，只有特殊的微生物具有克服寄主植物防卫反应的能力，所以许多病原物只有狭窄的寄主范围。最初，将植物抗病性分为非寄主抗病性（non-host resistance）和寄主抗病性（host resistance）两种类型。第四十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月在寄主抗病性中又可分为：垂直抗性和水平抗性。20世纪60年代，美国植物病理学家J. E. Vanderplank从群体遗传角度，根据寄主植物变异与病原物变异的相关性把抗病性分为垂直抗性（vertical resistance）和水平抗性（horizontal resistance）两类。 第四十二张，PPT共八十四页

16、，创作于2022年6月小种专化抗性 race specific resistance寄主品种与病原物生理小种之间具有特异的相互作用，即寄主品种对病原物某个或少数生理小种能抵抗，这种抗性称为小种专化抗性，与J. E. Vanderplank的“垂直抗性”概念同义。在遗传学上，这种抗性往往由个别主效基因 (major gene)和寡基因(oligogene)控制，一般呈质量性状。迄今已发现数百个分别与抗真菌、细菌、病毒、线虫和其他昆虫有关的单基因，其中包括从免疫到部分抗性的不同类型抗病基因。第四十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月由于培育具有这种抗性的品种相对较为容易，而且品种抗病性水平

17、较高。因此，目前农业生产上广泛使用的抗病品种大多是小种专化抗性品种。另一方面，由于这种抗病性是小种专化的，容易因病原物生理小种发生变异而丧失，因而，抗病性难以稳定和持久。尽管如此，有些单基因抗性已维持了30年以上，如燕麦对维多利亚根腐病菌的抗性和玉米对圆斑病菌的抗性。 优势与局限？第四十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月非小种专化抗性race nonspecific resistance寄主品种与病原物生理小种之间没有特异的相互作用，即某个品种对所有或多数小种的反应是具有一定的抗性，称为非小种专化抗性，与Vanderplank的“水平抗性”概念同义。这种抗性通常是由多个微效基因（mi

18、nor gene）控制的。这类抗性基因在遗传图上的位点（loci）称为数量性状位点（quantitative trait loci，QTLs）。具有这种抗性的品种一般表现为中度抗病，在病害流行过程中能减缓病害的发展速率，便病害群体受害较轻。第四十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月优势与局限？非小种专化抗性品种能抗多个或所有小种，抗性较稳定和持久, 因此, 也称持久抗性 (durable resistance)。第四十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月2. 植物被侵染后的生理生化变化第四十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月2. 植物受侵染后的生理生化变化植物被各类病

19、原物侵染后，发生一系列具有共同特点的生理变化。植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗漏是侵染初期重要的生理病变，继而出现呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质、水分生理以及其它方面的变化。研究病植物的生理病变对了解寄主病原物的相互关系有重要意义。第四十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月一、呼吸作用增强：呼吸强度提高是寄主植物对病原物侵染的一个重要的早期反应。二、光合作用降低：病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织，减少了植物进行正常光合作用的面积，光合作用减弱。三、核酸和蛋白质代谢改变：植物受病原物侵染后核酸代谢发生了明显的变化。病原真菌侵染前期，病株叶肉细胞的细胞核和核仁变

20、大，RNA总量增加，侵染的中后期细胞核和核仁变小，RNA总量下降。第四十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月四、酚类物质和相关酶活性增强：各类病原物浸染还引起一些酚类代谢相关酶的活性增强，其中最常见的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶、过氧化轻酶和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重要。五、水分生理改变：植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾，依病害种类不同而异。麦类作用感染锈病后，叶片蒸腾作用增强，水分大量散失。多种病原物侵染引起的根腐病和维管束病害显著降低根系吸水能力，阻滞导管液流上升第五十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月3. 植物的抗病机制第五十一张，PPT

21、共八十四页，创作于2022年6月从抗病机制来看，植物的抗病性可以分为被动抗性（passive resistance）和主动抗性（active resistance）固有抗性（constitutive resistance）和诱导抗性（induced resistance）。被动抗性:植物与病原物接触前，即已具有的性状所决定的抗病性。主动抗性：受病原物侵染所诱导的寄主保卫反应。动态过程：抗接触（避病）、抗侵入、抗扩展、抗损害（耐病）和抗再侵染（诱导抗病性）。第五十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月研究抗病机制，揭示抗病本质，合理利用抗病性，达到控制病害的目的。多因素：被动因素和主动因素

22、；物理和化学抗病因素。第五十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月植物被动抗病性-物理因素植物固有的形态结构特征：其机械坚韧性和对病原物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。植物表皮以及被覆在表皮上的蜡质层、角质层等构成了植物体抵抗病原物侵入的最外层防线。植物表皮层细胞壁发生钙化作用或硅化作用，对病原菌果胶酶水解作用有较强的抵抗能力。气孔、水孔和蜜腺等自然孔口的结构、数量和开闭习性也是抗侵入因素。第五十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月植物细胞的胞间层、初生壁和次生壁都可能积累木质素(lignin)，从而阻止病原菌的扩展。植物受到机构伤害后可在伤口周围形成本栓化的愈伤周皮(w

23、ound periderm)，能有效地抵抗从伤口侵入的病原细菌和真菌。纤维素细胞壁对一些穿透力弱的病原真菌也可成为限制其侵染和定殖的物理屏障。第五十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月被动抗病性-化学因素抗病植物可能含有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。受到病原物侵染之前，健康植物体内就含有多种抗菌性物质，如酚类物质、皂角苷、不饱和内酯、有机硫化合物等。紫色鳞茎表皮的洋葱品种比无色表皮品种对炭疽病(Colletotrichum circinans)有更强的抗病性。这是因为前者鳞茎最外层死鳞片分泌出原儿茶酸和邻苯二酚，能抑制病菌孢子萌发，防

24、小侵入。第五十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月燕麦根部分离到一种称为燕麦素(avenacin)的皂角苷类抑菌物质，能抑制全蚀病菌小麦变种和其它微生物生长，其杀菌机制是与真菌细胞膜中的甾醇类结合，改变了膜透性。芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成异硫氢酸类物质，有抗菌活性。葱属植物含大蒜油，其主要成分是蒜氨酸(alliin)，酶解后产生大蒜素(allicin)亦有较强的抗细菌和抗真菌活性。第五十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月天然形成的防卫因子 首例发现炭疽病菌（ Colletotrichum circinans）的侵染与洋葱合成的两种酚类化合物有

25、关OHOHOHOHCOOH儿茶酚原儿茶酸第五十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月绿原酸含量与马铃薯疮痂病（Streptomyces scabies）发生有关OHCOOHHOOHOOOHOH绿原酸A phenolic compound 第五十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月主动抗病性-物理因素病原物侵染引起的植物代谢变化，导致亚细胞、细胞或组织水平的形态和结构的修饰，产生了物理的主动抗病性因素。物理抗病因素可能将病原物的侵染局限在细胞壁、单个细胞或局部组织中。病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化、木栓化、发生酚类物质和钙离子沉积等多种保卫反应。第六十张，PPT共八十四页，创

26、作于2022年6月主动抗病性-化学因素 化学的主动抗病性因素主要有过敏性坏死反应、植物保卫素形成和植物对毒素的降解作用等，研究这些因素不论在植物病理学理论上或抗病育种的实践中都有重要意义。第六十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月过敏性坏死反应过敏性坏死反应(hypersensitive reaction，HR)是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象。此时，受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死，病原物受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死组织中。过敏性坏死反应是植物发生最普遍的防卫反应类型，长期以来被认为是小种专化抗病性的重要机制，对真菌、细菌、病毒和线虫等多种病原物普遍有效。第六十二张，PP

27、T共八十四页，创作于2022年6月第六十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月植物保卫素植物保卫素(phytoalexin)是植物受到病原物侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的一类低分子量抗菌性次生代谢产物。植物保卫素对真菌的毒性较强。在抗病和感病坏死组织周围都有积累现在已知22科150种以上的植物产生植物保卫素，豆科、茄科、锦葵科、菊科和旋花科植物产生的植物保卫素最多。90多种植物保卫素的化学结构已被确定，其中多数为类异黄酮和类萜化合物。第六十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月植物保卫素是诱导产物，除真菌外，细菌、病毒、线虫等生物因素以及金属粒子、叠氮化钠和放线

28、菌酮等化学物质、机械刺激等非生物因子都能激发植物保卫素产生。后来还发现真菌高分于量细胞壁成分，如葡聚糖、脱乙酰几丁质、糖蛋白，甚至菌丝细胞壁片断等也有激发作用。激发子（elicitor)， 激发植物保卫素产生的物质, 专化性激发子 无毒基因产物 非专化性激发子 harpin 蛋白第六十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月具有抗菌作用的植物蛋白类型 例 生物活性水解酶 几丁酶 降解真菌细胞壁 葡聚糖酶 溶菌酶 溶解细节细胞l酶抑制剂 聚半乳糖醛酸酶 抑制真菌果胶酶 抑制蛋白(PGIP)几丁结合蛋白 hevein(in latex from抑制真菌生长 rubber) 外源凝结素 抑制真菌

29、和昆虫生长抗真菌蛋白 (AFPs) 植物防卫素 抑制真菌生长硫素 hordothionin 抑制真菌和细菌核糖体钝化蛋白 pokeweed 抑制病毒传染 抗病毒蛋白 第六十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月4. 寄主植物与病原物的互作机制第六十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月 “基因对基因”学说：对应于寄主方面的每一个决定抗病性的基因（R），病原物也存在一个与之匹配的无毒基因（avr）；反之，对应于病原物方面的一个无毒基因，寄主也存在一个与之匹配的抗病基因。是阐明控制抗病性和致病性的基因存在相对应关系的一种理论，主要讨论寄主植物和病原物之间遗传与变异的相互关联性。“基因对

30、基因”学说第六十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月这一概念最初是由美国植物病理学家Harold H. Flor于1946年创立的。Flor从20世纪30年代发现亚麻对锈病Melampsora lini的抗病基因 (K. L. M)与锈菌的无毒基因 (Ak, Al, Am)存在着数量与功能的一对一的对应关系。因此他假定：如果寄主中有一个调节(condition)抗病性的基因，那么病菌中也有一个相应的调节致病性的基因。寄主中如有2或3个基因决定(detemine)抗病性，那么病菌中也有2或3个决定无毒性的基因。第六十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月抗病基因和无毒基因显性互作的

31、表型（仿M.Dickinson, 2003）第七十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月植物病原物互作类型寄主一病原物互作有亲和性和非亲和性两种类型。它们受寄主和病原物的相应基因调控。在寄主抗病或感病等位基因与病原物无毒性或毒性等位基因互作中，寄主抗病基因和病原物无毒基因多为显性。第七十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月亲和性互作（compatible interaction） 病原物侵染寄主植物并引起发病，这时寄主和病原物的关系为亲和性互作，在此关系中病原物具有逃避寄主识别和钝化或破坏寄主防卫反应系统的能力。 1基本亲和性互作 指寄主和病原物在种的水平上亲和，即一种病原物对某一

32、寄主植物具有种的专化性。 2具有小种特异性的亲和性互作 如果病原物无毒基因和寄主抗病基因，或两者之一不存在或发生突变，二者的识别就不会发生，病原物因而能够逃避识别而引起寄主发病，发生亲和性互作。 第七十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月非亲和性互作（incompatible interaction） 病原物遇到抗病寄主或非寄主植物时病害一般不会发生，这种互作关系称为非亲和性互作。这时寄主植物表现针对病原物的早期识别，并随之产生过敏反应或其他防卫机制。1非寄主抗病性中的互作 2小种专化性抗性中的互作 第七十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月植物-病原互作的遗传学抗病相关基因抗病基因（R）是寄主植物中的一类特定基因，其表达产物与病原物无毒基因（avr）产物互作，使植物表现抗病表型。抗病基因决定寄主植物对病原菌专化性识别并激发抗病反应。已克隆了30多个植物抗病基因。抗病基因的编码产物具有一些共同的结构域： 核苷酸结合位点（nucleotide binding site, NBS） 富亮氨酸重复序列(leucine-rich repeat, LRR) 丝氨酸/