果蔬贮藏保鲜概论：第三章 果蔬乙烯代谢生理

1、第三章 果蔬乙烯代谢生理2010年3月29日，北京大兴区西红门镇，商贩用生石灰兑“乙烯利”药水把生芒果捂熟。 2010-04-06：北京市食品安全办公室昨日通报了对“石灰催熟芒果”的安全风险评估结果。评估结果显示，用石灰药剂催熟的芒果不存在安全隐患。 一、乙烯（Ethylene，ETH）CH2=CH2 气体形态天然合成植物激素能够通过扩散影响周围的组织或植物合成部位各部分均可产生(特别在逆境条件下)正在成熟的果实、萌发的种子及伸展的芽和叶片中含量高在极低浓度就对植物产生生理效应0.010.1 L / L二、乙烯的发现与研究1864年，已发现漏气的煤气路灯旁的树叶脱落。1901年，发现照明气中的

2、乙烯能引起黄化豌豆苗的“三重反应”。1934年，证明乙烯是植物天然产物，果实能产生乙烯。1959年，Burg等用气相色谱测出了未成熟果实中极少量的乙烯。1965年，Lieberman等提出乙烯是由蛋氨酸转变来的。1979年，Adams和Yang发现并确定乙烯生物合成途径。 我国古书记载，烟熏和焚香能促进果实成熟。三、乙烯主要生理功能1、诱导豌豆幼苗的三重反应即： 伸长抑制、横向生长、偏上性生长2、诱导雌性花的分化3、促进花、叶、果等植物器官的成熟、衰老和脱落处理2dETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应三重反应： 矮化、加粗、偏上生长（一）乙烯的生物合成甲硫氨酸环 (Met, 蛋氨酸环)(1)

3、 甲硫氨酸是乙烯生物合成的前体(2) S-腺苷蛋氨酸 (SAM) 为一中间产物(3) 从5-甲硫腺苷 (MTA) 到蛋氨酸 (Met)2. 1-氨基环丙烷-1-羧酸 (ACC) 的合成3. 乙烯的形成 (从ACC-乙烯)四、乙烯的生物合成及其调控（杨祥发，1980）ACSACO蛋氨酸循环C（二）影响乙烯合成的因素1、内部因素 种类和品种；发育时期和成熟度几种果实内源乙烯含量(l/l) 呼吸高峰型果实西番莲 466530 桃 0.920.7苹 果 25250 李 0.140.23梨 80 番 茄 3.629.8油 桃 3.6602 鳄 梨 28.974.2香 蕉 0.052.1 芒 果 0.04

4、3.0 呼吸非高峰型果实柠 檬 0.110.17 酸 橙 0.301.96 橙 0.130.32 菠 萝 0.160.40（二）影响乙烯合成的因素2、外部因素（1）温度05，几乎不产生乙烯，冷害敏感的除外。外源乙烯也不能刺激内源乙烯产生。530，内源乙烯的释放量随温度上升而增加35，还产生内源乙烯，但释放量下降40，不产生乙烯，对外源乙烯也不起反应（2）气体成分O2 参与蛋氨酸环和 ACC形成乙烯的过程CO2 不影响乙烯形成，但影响乙烯的作用（3）化学成分促进乙烯生成的IAA、外源乙烯（自我催化）抑制乙烯生成的AOA（氨基氧乙酸）、 AVG（乙烯基甘氨酸）AHA（氨基乙炔酸）、多胺、CO2+、

5、赤霉素抑制乙烯作用的KMn04，O3 可氧化乙烯溴化活性碳、环氧乙烷 可吸收乙烯CO2、1-MCP 竞争性抑制乙烯作用Ag+ 抑制乙烯作用（4）机械伤害和病虫伤害 可促进SAM的转化和ACC的积累 逆境乙烯/胁迫乙烯 伤乙烯五、成熟过程中果蔬乙烯生成特点呼吸跃变型果实 系统 I 乙烯系统 II 乙烯 呈峰型变化，启动果实后熟非呼吸跃变型果实系统 I 乙烯营养器官（叶菜类）Ethylene production during fruit development. The watermelon cultivar Sugar Baby was grown and ethylene productio

6、n was measured during the green, white, pink and red fruit developmental stages. Wechter et al. BMC Genomics 2008 9:275 doi:10.1186/1471-2164-9-275Ethylene during flowering and fruit ripeningLaser photoacoustic spectroscopy was used to continuously quantify the ethylene that is produced by strawberr

7、y flowers and fruit while they developed in planta.Ethylene was first detected as flower buds opened and exhibited diurnal oscillations with peak production prior to petal abscission. After that C2H4 production fells to a low and relatively continuous level until fruit had entered the latter stages

8、of being non-expanded and dark-green. Once fruit initiated red coloration, C2H4 release becomes elevated in a linear fashion (without diurnal fluctuations).http:/www.ru.nl/tracegasfacility/life_science_trace/plant_physiology/ethylene_during/乙烯启动果蔬的后熟作用成熟过程中香蕉果实乙烯产生高峰出现在呼吸高峰之前，表明乙烯是启动果实成熟的激素。六、（外源）乙烯

9、对果蔬后熟进程的影响1、对于跃变型果实乙烯可促进呼吸跃变的提前到来在温度较高的条件下，外源乙烯浓度越大，呼吸高峰出现越提前。无论乙烯浓度高低，所刺激的呼吸跃变的高峰值变化不大。乙烯作用仅发生在果蔬正常呼吸跃变到来之前2、对于非跃变型果实乙烯可促进非跃变型果实呼吸强度的增加在温度较高的条件下，外源乙烯浓度愈大，所促进的呼吸强度增加愈明显。乙烯作用可发生在非跃变型果实成熟衰老的各个阶段3、对于部分叶菜类蔬菜促进叶片转黄、衰老、萎蔫发育程度对乙烯刺激番茄完熟作用的影响-番茄收获时成熟度 完熟所需要的天数(开花后的天数) 用乙烯处理 对 照- 17 11 25 6 31 5 15 35 4 9 42

10、1 3- 果实用1000mg/kg浓度乙烯连续处理。 不成熟 摘自Lyons, J.M.,等. Proc. Am. Soc.Hrotic. 1964七、（外源）乙烯的对果蔬品质的影响促进果蔬后熟、软化和衰老过程促进叶绿素的降解，使果蔬转色促进果蔬风味的形成脱除果蔬的涩味引起蔬菜叶片的脱落乙烯受体结合信号转导基因表达症状表现(Annu.rev.cell Dev.Biol 2000,16:1-18)八、乙烯作用模式和机理（乙烯信号转导途径）ETR: ethylene resistantCTR: constitutive triple responsesEIN: ethylene insensiti

11、ve九、贮藏环境中乙烯的控制1、控制果蔬组织乙烯的合成 控制环境因子（CO2，O2，温度）减少机械损伤，病虫侵染化学方法（SA, AVG, AOA）基因工程法控制乙烯生成转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间2、控制乙烯对果蔬组织的作用基因工程法降低果蔬对乙烯的敏感性化学法（1-MCP、 CO2、 GA、Ag+)1-甲基环丙烯（1-MCP）结构示意图Fig. 1. Ethylene production (A) and visual aspect (B) of Flavortop tomatoes stored at 23 2C after treatments

12、. Vertical bars represent the standard deviation. FR, fully ripe. (Tiecher et al., Postharvest Biology and Technology 86 (2013) 230239)1-MCP处理果实未处理果实“1-甲基环丙烯”保鲜剂对李果实的保鲜效果1ul/L 1-MCP处理效果最好，能有效延缓李的后熟软化1-MCP间歇处理重复三次能极显著延长果实货架期“1-甲基环丙烯”保鲜剂脆肉梨保绿效果“1-甲基环丙烯”保鲜剂对桃的防腐保鲜效果 Ag(S2O3)23-对康乃馨的处理效果 3、控制贮藏环境中的乙烯浓度通

13、风换气氧化剂脱除乙烯吸附乙烯Ethylene Absorber FIlms (Peak Fresh)十、乙烯在果蔬上的应用催熟、褪绿、脱涩乙烯气体 气体钢瓶乙烯发生器乙烯缓释剂乙烯利（40%水剂）：化学名称： 2-氯乙基磷酸在pH4时，可放出 ETH急性毒性：小鼠急性经口 LD50为4229mg/kg兔急性经皮LD50为5730mg/kg大鼠急性吸入LC50为90 mg/m3 空气（4h)对鲤鱼LC50为290mg/L（72h)对皮肤、眼睛、黏膜有刺激性对人畜低毒，对蜜蜂低毒残留限量标准 2 mg/kg （GB 2763-2005）生产上应用： 促进雌花分化 促进实成熟 、脱落 促进植株矮化 打破休眠乙烯利（ethephon） ，40%水剂 乙烯利溶液浸泡香蕉果实1 min：500、1000、2000、4000mg/kg，于5d、4d、2-3d、2d后果实成熟转黄。检测乙烯利残留表明：仅当浓度达到4000mg/kg（此高浓度处理果实有黑点出现、软化严重）时，只有带皮测定的香蕉果实中的乙烯利残留量为1.72mg/kg，接近于