哺乳动物个体发育期温度对代谢和呼吸影响

1、哺乳动物个体发育期温度对代谢和呼吸影响雅格布P.Mortola。生理学，麦吉尔大学，3655奥斯勒爵士长廊，蒙特利尔，魁北克，加拿大2005年1月24日摘要作者：呼吸反应文献调查，新生哺乳动物随着环境温度（T）变化，表明成人的代谢反应是温度的主要决定因素。其实，新生儿的代谢反应的温度变化不仅决定于肺通气和呼吸模式，也取决于呼吸反应幅度以及对化学刺激和不同的肺反射强度，与成人的重要区别在于，许多新生哺乳动物的体温控制（Tb）不发达。因此，代谢反应可更类似于一个产热，而不是吸热，在寒冷的温度下结核病可以大大减少，因为在体温调节设定点缺氧下降，降低了肺通风。因此，除了代谢反应，铽变化是一个调节呼吸反

2、应的因素，若想通过人工新生儿缺氧变暖导致散热反应，可能会适得其反。个体在长时间的寒冷条件下，代谢率和身体发育的持续改变不改变产后开发的呼吸控制机制。据推测，这表明呼吸调控开发是独立于个人的新陈代谢的。2005年ElsevierB.V.保留所有权利。关键词：控制呼吸，缺氧代谢减退，发展，新生哺乳动物，代谢，缺氧，温度，调节;缺氧;通气敏感性。1简介哺乳动物与鸟类相似，但不同于所有其他脊椎动物通过内源性机制的产热和散热，以维持体内温度在一个狭窄的范围内。肺通气（VE）可以有助于监管结核病，并在同一时间，是敏感的环境温度（T）变化和结核病。对错综复杂的铽变化之间的相互作用进行了广泛的研究，成年哺乳动

3、物（例如，库珀和韦尔，1986年Mortola和戈蒂埃，1995年）而远低于个体发育过程中的信息可用。小尺寸，隔热差，并且适度产热能力有助于一些不稳定的结核病，其中，在寒冷时可以更迅速地降低，在新生儿中比成人高（Sahni博士和舒尔茨，2004）。这说明低温倾向新生儿，忍受能力非常低，结核病的自发及恢复它在复温，远远优于成人（阿道夫，1948年，1951年费尔菲尔德，1948;塔特索尔和米尔瑟姆，2003）。另外的调控作用：个体发育过程中肺通气（VE）有众多的年龄结构和运作的具体特点（Mortola,2001）。本文的目的是审查最基本的有关如何在温度改变影响新陈代谢，来控制哺乳动物个体发育的结

4、核病和肺通气。这将是明显的多数数据来自于少数几个物种。因此，广泛概括是不必要的，外推到人类婴儿时要需要很谨慎。禽流胚胎的一些数据也将被提到，说明在温度变化在产前的发展及影响。2。哺乳动物个体发育期温度（T）如何影响呼吸？主要是因为代谢率的需氧过程中，氧气消耗量和肺通气之间存在许多条件，密切联系。温度型诱导摄氧量的变化也不例外（Mortola和戈蒂埃，1995）。因此，同时在个体发育，以T为主要机制的影响，呼吸将改变预计代谢率。此外，许多其他因素机制可以发挥一定作用，特别是在围产期。2.1。代谢率鸟类和哺乳动物endotherms，这意味着它们用自己的新陈代谢活动产生热量（热），周围的特征，它允

5、许一个恒定值。因此，相反，对于ectotherms，在T下降导致相应耗氧量下降，在成年哺乳动物，在T下降通常引发摄氧量和VE。然而，在个体发育，也是在哺乳动物和鸟类的代谢反应T可以按照ectothermic格局。在子宫内，实验冷却哺乳动物的胎儿降低到最小刺激来产热（Gluckman等人，1985年;）。同样，蛋冷却降低了新陈代谢及胚胎率，无热迹象直到最后数天的潜伏期（图1,左面板）。通过对其孵化和诞生，许多鸟类时间哺乳动物，包括（Hey，1969年）人类婴儿，有一些产热能力（例如，亚历山大，1975;布利克斯和施特恩，1979;赫伯特，1988）（图1）,然而，铽稳定的行为仍然依赖于更多手段和

6、比对父母照顾的自律机制热控制。产后发展热控制，物种间差异很大，同样，VE反应在新生物种和年龄之间差别很大。例如，一个温和，短期可以增加持久的冷态的小狗和羔羊，这很容易增加摄氧量（西迪等人，1983;安德鲁斯等人，1991;Rohlicek等。1998）以不同的方式，大大降低了冷VE在新生儿有袋动物，其中摄氧量直线下降（Frappell和Mortola，2000;麦克法兰和Frappell，2004）。新生老鼠，在第一次寒潮，刺激V毛由于产热反应;更多严重或持续寒冷，不过，热得憔悴，随之而来的明显低温和VE下降（佐伯和Mortola，1996;塔特索尔和米尔瑟姆，2003年）。在成年哺乳动物在冷

7、暴露Tb是经常保持和VE紧随代谢变化（Mortola和戈蒂埃，1995）。在大多数研究包括中，新生哺乳动物冷暴露上面引述的，在结核（下拉）的变化和代谢（无论是增加或减少取决于对物种和发展程度的冷强度）同时发生。为总结，也对新生儿，为理由在成年哺乳动物中，扮演的代谢变化在确定了VE至关重要的作用来回应从这些意见中，代谢和Tb在相反的方向改变ChickeneHibry-m;30当-摄氧量增加，使yieanatainuumnuls;dayi血Temperature.C010203040TerntieraJrue,C图1。新陈代谢反应，以适应环境温度的变化个体发生。左侧面板（从Mortola和Labb

8、e,2005年数据）：作者：（孵化21-22天发生）不同年龄的鸡胚胎。注11和16天的ectothermic格局，出现了产热在19天的努力，以及典型的刚孵化的吸热反应。右侧面板（从亚历山大，1975年修改）：代谢反应一些eutherian新生儿。请注意，几乎没有在小鼠和大鼠产热能力，即使有适度的寒冷刺激。豚鼠和羔羊出生非常成熟，它们的产热显着和持续的努力是在低环境温度均匀。2.2。Alphastat调控在T变化引起的pH值相反的变化电化学中立。据认为，一动态平衡的重要目标是坚贞净电荷的蛋白质，而且，具体而言，咪唑组氨酸，常见于功能发现网站的许多蛋白质（alphastat调控；里夫斯，1972,

9、1977;Nattie，1990）。因此，当结核病下降或增加，分别为呼吸性碱中毒（hyperventilation1）或酸中毒（通气不足）将是适当的回应，以满足变化在pH中立和保护不断分数质子化的咪唑。事实上，这是许多案件ectotherms，它调整在TVE的变化，根据与alphastat调节（科学出版社，1977;谢尔顿等。，1986）。在体外脑干，脊髓制备大鼠，在延脑的腹侧区域咪唑虚构药理块降低呼吸活动（克劳斯等。，1998），暗示的作用中的节奏维修咪唑组呼吸。这是否适用于完整的动物很难说，因为没有专门设计的实验已经完成。为数不多的散乱数据新生儿意识不建议作出重要贡献在五e响应alphas

10、tat调控例如，小狗在T缺氧变化发展了同样程度的呼吸性碱中毒温暖和寒冷的条件下，即使在寒冷的铽，是5。C下（Rohlicek等。，1998）。TheV。电子代谢小猫比在T=20。C是没有增加，即使他们铽为1.2。C2的低于在T=30.C（Mortola和松冈，1993）。人工气候变暖低氧小猫没有显着增加，影响他们的铽血液气体（Rohlicek等。，1996）。新生大鼠寒冷的普遍经验的一个重要铽下降，五，在没有电子代谢率增加，事实上，减少英寸VE/.VO2是最常见的发生（佐伯和Mortola,1995年，1996年；Merazzi和Mortola,1999年;。卡梅伦等人，2000年）。在有袋动

11、物邓纳特，冷（28。三）造成了代谢比例下降和Ve,虽然不太严重的寒冷刺激（3632。三）增加了对五电子代谢率70（Frappell和Mortola，2000）。最后，大部分的数据在手并不认为在赞成的alphastat调控发挥了重要作用在五到Te反应至少在铽范围，最常遇到的常氧和缺氧条件。3。在T的变化：对呼吸的影响模式在温暖的条件下，迅速和趋势浅模式（热呼吸急促或喘息），通常在成年哺乳动物和鸟类的观察，已注意到在少数物种新生儿也（里森费尔德等人，1988年，1990年;。安德鲁斯等人，1991年;。卡梅伦等人。2000年）。在婴儿，发烧被认为是伴随着通过呼吸急促（海外乫登普西等。，1993），

12、因为它可以是案中的成年人。这种模式有利于通过热损失肺气体对流。该呼吸急促不必然导致肺泡通气的主要障碍而且只要死者血液气体的空间瓦图（Mortola和Frappell,2000年）相当大的比例，是哪种情况，至少在一些新生物种（Mortola,2001）。在结束对禽流胚胎孵化，在内部pipping阶段，一改在T从33至39。乍得没有影响呼吸活动（门纳和Mortola，2002）。发病后的外部pipping，当五，E是确定无疑的，减少或者在T上升相应的影响有女，有在VT（Nair和道斯，1980年轻微影响;道斯，1981;奈尔等人，1983;。门纳和Mortola，2002）。该更重要的作用对呼吸频

13、率，而比虚拟化技术，是类似于观察袋瑛tammar袋鼠（麦克法兰和Frappell，2004），新生鼠，其中冷却逐步降低f,直到呼吸停止与小的变化，（及物动词塔特索尔和米尔瑟姆，2003）。4。在T变化：影响反应的V7在Ve反应的T的影响，特别是对V7敏感性，可以理解，因为它保持基于上述考虑代谢率影响的T（2.1节）。此外，由于缺氧抑制热，冷，缺氧组合可引起铽重要的下降，这有其自身的在ve的抑制作用。4.1。维生素E低氧高二氧化碳的反应在缺氧，新生哺乳动物的回应过度换气，像大人。通常情况下，然而，过度换气结果不仅在ve增加（高通气）,但也从代谢率下降（缺氧代谢减退）（Mortola，1996）。

14、这一下降主要来源于缺氧下调在体温调节设定点与规范，抑郁症的产热能力。短期和缺氧代谢减退的长期影响最近已讨论（Mortola，2004年）。在这里,只需强调的一般规则是，在缺氧，代谢率较低的反应越大，越低高通气（或低氧通气反应，高变区）。在冷,因为热的增加，接触缺氧代谢率较低有较大的影响，因此，在HVR比（图2）温暖的气候条件少。在事实上，当缺氧代谢减退非常明显，在HVR可以为空，甚至出现负，这意味着VE在低氧水平可能低于常氧值。这是在人类婴儿并不少见也（Mortola,1996年引用）。4.2。肺迷走神经反射许多外围神经投入具有重要的ve反射。在新生儿中，那些源于肺受体，喉和上呼吸道和从胸壁最

15、常见的E.抑制V这些反应，但是，只有那些与肺部扩张，并介导的肺慢慢适应牵张感受器，已在不同的研究温度。图。2。斜连续线代表摄氧量，通气（五）在常氧和缺氧的关系。双箭头表示在摄氧量的变化。已经从常氧缺氧，在温暖，寒冷和严寒条件。在常氧，在最寒冷引起新生儿摄氧量物种，但严寒降低（尽管随着气温的环境感知温暖，寒冷和严寒中，新生儿差别很大，如如图所示。1右图）。因此，在缺氧，代谢率较低的反应（下降摄氧量，左框）不同，而常氧耗氧量较大时较高。对低氧通气反应Geua=sAmoLUsd（高变区，右框）的幅度很大程度上取决于代谢反应，并在较小程度上，在结核病的变化。结核病，减少（I,右框）在HVR比结核病,维

16、持低（-）。最后，在与一冷下降结核，高变区是呈显着负，这意味着对VE在低氧水平大大高于常氧少，因为合并后的效果，的代谢减退和铽下降。以图形，结核病在VE抑制作用被描绘成一个缺氧下移V氧气。V电子化程度（斜虚线）。呼吸的深度和频率（赫林，布罗伊尔反射，乙肝）。当肺容积保持上升以上呼气末水平的持续射击气道慢适应感受器抑制吸气活动。的V抑制的持续时间取决于的反射强度，在V7敏感性。事实上，在抑制反射VE的代谢活性降低血压02和提出的C02,其中，最终终止的抑制，促进灵感（尤尼斯等。，1974）。因此，在T改变可以修改乙肝取决于T的代谢作用（第2.1）和化疗（4.1节）。对于例如，一个可以推测，在新生

17、儿,在冷暴露，在代谢率增加，应高亮度减弱，但在铽下降降低了敏感性，强化了反射。在缺氧，刺激的化学感受器反射减弱，但在代谢率下降了相反的效果。新生大鼠，高亮度已测在不同根据不同的化学刺激（；Merazzi和Mortola，1999年，乙松冈和Mortola，1995年）T和。在常氧，高亮度是最强的，在最高T测试（36。C）时，当代谢率较低，最弱的最低吨（24。C）时，当代谢率是很高的。因此，它似乎是T型引起的变化代谢率的影响比Tinduced更多的反射变化的敏感性。在缺氧，乙肝几乎是T的独立的协议，与认为，随着热缺氧抑郁症，其实在T变化对代谢影响不大率。作者：HB在缺氧的实力可能超过在常氧，相反

18、年长的动物，大概因为加强对反射效果低氧代谢减退引起的，更重要比弱化效应引起的缺氧刺激的化学感受器。在袋瑛小袋鼠，它没有产热能力和行为作为ectothermic动物，铽变化（组2.3），似乎在确定的重要作用对乙肝（兰麦克法和Frappell实力，2004年）。5。适当的环境温度从一个充满活力的角度人们可能会认为T是最合适的，在那里thermoneutrality代谢需求是最小的。然而，当考虑选择的机会，一些动物（戈登1990年）更喜欢温度belowthermoneutrality。该新生豚鼠T为30.34首选。Q（克拉克和费韦尔，1996年;费韦尔等，1997;。克利桑蒂教授和费韦尔，1998年

19、），这是在下端，或下面，他们的热中性范围。新生儿的窝点，洞穴，洞穴筑巢或在温度最有可能增长下面thermoneutrality（布利克斯施特恩，1979）。这可能是一个温和的冷代表一个有益刺激的心肺功能和对发展恒温上线，与一般原则，即持续的刺激是在重要发展一个器官及其功能。此外，在thermoneutrality，结核病控制是完全留给热损失的机制，而这些，个体发育早期，相当低效（Mortola，2001）。因此，下面thermoneutrality生活会扩大安全保证金对热疗。6。生长在寒冷在动物生长在寒冷，持久性高代谢被认为是负责任的增加肺组织中的表面质量和气体交换面积（Mortola,200

20、4年b,审查）。另一方面，在Hyper-代谢及相关的过度呼吸，即使发生在一段长时间，似乎并不会对发展产生重要影响五,E控制的。事实上，当比较大鼠提出在低温（14。C）以25提出的问题。C在第一产后一个月，所有的五e差异，。V，并在得到充分氧气呼吸器药敏占了感冒的身体发育受阻组（桑特乫安娜和Mortola，2003）。这个结果想起什么观察与热量提高大鼠限制（桑特乫安娜和Mortola，2002），其中提出重要削减英寸摄氧量和增长，但没有在呼吸控制重大改变，除了那些由于减少体重。还1个月大的羔羊，稍生长迟缓，因为在寒冷的提高，呼吸着不同的价格未从温暖，饲养的动物（潮气量不衡量）（西蒙斯等人。，19

21、95）。新生鼠怀孕后，在寒冷，休息五，E为减少里氏完全归功于他们的下半身重量（Saetta等。，1988）。因此，它似乎在冷，无论是持续的刺激，也不是代谢输入从肺和胸壁由于长期高通气对出生后可检测轴承呼吸控制的发展。据推测，这是一个例子的能力，也许还的必要性，监管机制，按照正常的发展历程，不论个人乫s新陈代谢的历史。7。结论作为新生哺乳动物中也的V成年人，回应于T改变可以解释，这主要是由代谢率的相应变化。在事实上，代谢反应起着普遍为T在T型影响的许多方面的作用在V控制，V电子敏感性和肺反射，也可能，也大大促进了种间和发展的差异。这似乎是适当的得出结论认为，代谢反应T公司提供该如何解释的基本框架

22、T影响VE及其在哺乳动物控制个体发生。该机制允许代谢率的影响V仍然回避。一些试图获得一些机械见解已通过研究V反应动物的T气体交换，可同时通过肺和肺外路线。然而，测量，有袋动物新生儿中，通过双方的气体交换肺和皮肤，至今已发出不确定的结果（Frappell和Mortola,2000）。中，禽流感的胚胎，通过肺部气体交换和绒毛尿囊膜，五相关，更好的分数气体交换通过肺部比总气体代谢（门纳和Mortola,2002）。这结果是让人想起以前观察到的东西成年羊和羔羊胎儿与实验超有形的气体交换（傅立新等人，1981年。Kuipers的等。，1992）。在这些准备工作，动物如没有呼吸预算外资金有形长气体交换维持

23、在正常的血液气体值。这是可能的，因此，成功的V7在跟踪周围组织的新陈代谢的需要不是因为体液，神经或生化信号，而是通过气体组分（02和二氧化碳）的组织代谢。一个严重的困难，但是，是想象的机制，以便VE的紧密挂钩等气体代谢。事实上，周边化学感受器，这是最有可能的候选人，因为这种机制将要求极高的操作增益，这是不观察到什么，尤其是在个体发育早期，无论是在哺乳动物中，也不在鸟类（Mortola，2001;门纳和Mortola，2003）。参考文献阿道夫，E.F.，1948年。耐寒冷和缺氧幼鼠。上午。生理学期刊。155,366-377。阿道夫，E.F.，1951年。几种植物对低温的反应婴儿哺乳动物。上午。

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