第二章病毒的特性和分类(共20页)

1、PAGE PAGE 31第二章 病毒(bngd)的特性和分类第一节 病毒的形态(xngti)和结构一个形态(xngti)和结构上完整的病毒颗粒称为病毒子或病毒粒子（virion）。它主要是由两个部分组成，中心为核酸，外包一层蛋白质组成的外壳，称为衣壳（capsid），两者合称核衣壳（nucleocapsid）。在某些病毒，核衣壳就是病毒粒子，而一些比较复杂的病毒，在核衣壳外面还有一层（或几层）富含脂质的外膜，称为囊膜（envelope peplos）。也有一些病毒如20面体的病毒和痘病毒，在核酸的外面紧包着一层蛋白质膜（内衣壳），这种内部结构称为芯髓（corn）或类核体（nucleoid），再

2、外才是衣壳。在不同的病毒中，芯髓的组成是不一样的，有些简单，有些复杂。某些病毒，例如流感病毒，在囊膜和核衣壳之间还有一层病毒特异的内膜蛋白。一、病毒子的大小病毒是自然界中最小的生物。最大的病毒，如痘病毒，直径达200 nm以上，可在普通光学显微镜下看到，但是绝大多数病毒是超显微的，仅能在电子显微镜下观察到。最小的病毒，例如细小病毒（Parvovirus）和小RNA病毒（Picornavirus），体积与最大的蛋白质分子相仿，如血青蛋白，直径约2030 nm。二、病毒的形态自电子显微镜发明后，才使病毒成为人们直接观察和研究的对象。随着电镜技术的改进，特别是磷钨酸盐为染料的阴性染色法（即负染法）以

3、及x-线衍射技术的应用，使人们加深了对病毒粒子的形态结构的认识。据目前所知，病毒的形态大体有以下几种类型。1圆形或近圆形：大多数病毒粒子呈圆形或近圆形。圆形病毒的直径，小者20 nm，如小RNA病毒或细小病毒；大者可达150200nm，如疱疹病毒。经负染色后在高分辨力的电镜下观察，或x-线衍射研究，这些圆形病毒有呈20面立体对称，无囊膜的，如小RNA病毒、细小病毒等；也有内部为20面体或螺旋状的核衣壳，包外一层囊膜的病毒，前者如疱疹病毒、披膜病毒等，后者如反录病毒、布尼安病毒等。2杆状或长丝状：这些病毒核衣壳呈空心的螺旋状对称，有的无囊膜，也有的被囊膜。丝样形态常见于植物病毒，而在动物病毒，则

4、只见于流感病毒等少数几种病毒，而且经常与圆形、椭圆形和短杆状等其它形态同时存在。丝状流感病毒有时长达几个(j )微米（m），常见于初次(ch c)由人体分离的毒株。3弹状：病毒子外形呈子弹状，一头呈圆弧形，一头是平坦的，内部由螺旋对称(duchn)的核衣壳紧密卷曲构成，外被一层囊膜，如弹状病毒。4砖状：病毒子呈砖状，如大多数痘病毒。核酸位于病毒子的中心，其外为一层蛋白质膜，两者组成类核体。在脊椎动物痘病毒中，类核体形似亚铃状，在凹陷的两侧各有一个很大的椭圆形“侧体”（lateral body）。类核体和侧体一起包在由微管状脂蛋白组成的衣壳（或囊膜）内（由磷脂、胆固醇和蛋白质组成），微管在病毒子

5、表面形成无数突起呈桑椹状。在副痘病毒中，这些微管组成长丝，呈8字形盘绕，使病毒子形似椭圆的毛线团。5蝌蚪状：病毒子呈蝌蚪状，常见于各种噬菌体。人们最熟悉而研究最详细的一类是大肠杆菌的T偶数噬菌体。它的头部为20面体结构，其中心为核酸，头部连接中空的尾部，尾部与头部连接处称颈部；尾部的中心为尾管，外面为能收缩的尾鞘。尾部的末端为基板，基板上有6个尾钉和6根很长的尾丝，它们都是吸附细菌的机构。必须说明，噬菌体的种类繁多，外形各异，上述形态和结构仅是一部分科属的特征。三、病毒的结构与化学组成病毒由核酸（RNA或DNA）和蛋白质组成。某些病毒，特别是动物病毒，除核酸和蛋白质外，还常含有脂质、碳水化合物

6、和少量的其它成分。例如流感病毒除RNA和蛋白质外，还含有46%的多糖类、11%的磷脂和6%的胆固醇。少数植物病毒和噬菌体也含少量脂质。植物病毒含有RNA，而且多数只有一种结构蛋白质。相反，动物病毒和噬菌体含有RNA或DNA，而且大多含有几种或更多的不同种类的蛋白质分子。病毒不含氨基糖酸，这是病毒与其他微生物，包括细菌、立克次氏体和衣原体等又一明显的区别。（一）病毒的核酸虽然同种病毒的核酸含量相当恒定，但在不同病毒之间，核酸含量的差异极大，例如流感病毒仅含0.8%的RNA，而大肠杆菌 噬菌体却含56%的DNA，痘苗病毒约含4%的DNA。1核酸(h sun)的类型：核酸是病毒遗传信息和生物活力的物

7、质基础。迄今发现(fxin)的各种病毒，均只含有一类核酸，DNA或者RNA。即使是同一类核酸，它们的结构也多种多样。大部分病毒的DNA是双股的，RNA是单股的，但有些病毒不是这样，如细小病毒的DNA为单股，呼肠弧病毒的RNA为双股。在DNA病毒中，DNA为一条不断裂的长链，一般认为是单分子；在多数RNA病毒中，RNA也是单分子，有些(yuxi)则分为n个节段，这就形成了几个分子。如呼肠孤病毒的RNA分为1012个节段，流感病毒的RNA分为8个节段，此外嵌沙样病毒、布尼安病毒、反录病毒的核酸都分节段。这些几个分子的基因组，可能疏松地连结在病毒粒子之内；病毒核酸大多呈线状，但是乳多空病毒的DNA呈

8、环状，由多型瘤病毒抽提出来的DNA，应用DNA酶处理，环状DNA断裂成线状，感染性同时丧失。对于单股核酸的病毒，在病毒学中常以mRNA的碱基序列为标准，凡是与此相同的称为正股核酸，与其互补的则称为负股。2核酸的分子量：病毒核酸的分子量随病毒种类而不同。于RNA病毒中，基因组的分子量变化范围较小，核酸的分子量为210613106，DNA病毒基因组的分子量变化范围较大，核酸分子量为1.6106200106。据估计，RNA病毒基因组的核苷酸数目有些可达40,000个左右，而在某些DNA病毒中，核苷酸数目可高达500,000个以上。假定一个基因约需1000个核苷酸，它的分子量在双股核酸中为70万，在单

9、股核酸中为35万。这样最小的病毒所含有的基因仅能转译3-4种蛋白质，主要是病毒的结构蛋白质。有时某段核苷酸可为两个基因所共用，因此实际基因数要比理论推算要多一些。病毒核酸的碱基组成并不特殊，但在不同病毒中，各种碱基的含量差别很大，例如G+C的含量，多者可达74%，少者只有35%。同属病毒的核酸的碱基组成相似，但不同属病毒之间的核酸的组成常有较大差别。3感染性核酸：病毒的核酸贮存病毒子的全部遗传信息，如把病毒核酸注入易感细胞内即能引起感染，产生完整的病毒子。自1956年从烟草花叶病病毒中分离获得具有感染性的核酸以来，目前已经可以从许多种类的动物病毒提取感染性核酸，但只限于一些小型和较小型病毒，主

10、要是单链核酸病毒和病毒粒子内不含转录酶的病毒，而从中型和大型病毒中提取感染性核酸的试验不太成功。一般认为，这是因为大、中型病毒粒子中的核酸分子很长，极为脆弱，易在提取过程中破损、失效的缘故。相反，小型病毒的核酸分子较短，抵抗力较强，易于保持活性。近年来已从腺病毒、疱疹病毒和痘病毒分离获得核酸，但其感染性尚待进一步证实。所以，没有囊膜和衣壳的提纯核酸能否感染细胞必须具备下列3个条件：（1）病毒核酸本身(bnshn)能作为mRNA，或者能利用宿主细胞(xbo)的RNA聚合酶转录病毒mRNA，才具有(jyu)感染性；（2）病毒子内不携带转录酶，因在核酸提纯过程中必须将其破坏和抛弃；（3）核酸不分节段

11、，因用提纯的核酸感染时，不能使各节段完整地侵入细胞。在用感染性核酸进行感染性试验时，必须首先证明核酸样品中确实没有残存的病毒子，方法如下：（1）应用电子显微镜和微量化学或血清学方法，检查核酸样品中有无残留的病毒粒子或蛋白质成分；（2）应用核酸酶处理，核酸迅速丧失感染性，但病毒粒子的感染力不受明显影响；（3）应用特异中和抗体处理，病毒子丧失感染力，但核酸的感染力并不明显降低。感染性核酸的感染范围通常广于其原来的病毒子，所谓不易感细胞常常也能支持病毒的生长，但在正常条件下病毒不能吸附和侵入这种细胞。这说明核酸以外的病毒成分，例如构成病毒外膜的蛋白质和脂类，可能在病毒的吸附和侵入细胞以及病毒核酸向细

12、胞内释放等过程中，具有重要的影响。（二）病毒的蛋白质（主要介绍病毒的衣壳）蛋白质是病毒子核酸以外的又一重要组成成份，大多数病毒含有大量的蛋白质，约占病毒子总重的70%以上，少数病毒，如披膜病毒，蛋白质的含量较低，约3040%。病毒子的蛋白质，是在病毒基因组的信息支配下于感染细胞内合成的，因此都是病毒特异的。但也可能混有少量的宿主细胞蛋白质，特别是以发芽方式增殖的病毒，例如禽髓母细胞增多症病毒。病毒子的蛋白质主要是结构蛋白质，但是病毒的基因组（特别是在大型DNA病毒）还常编码出另一些多肽链，后者只在病毒的复制过程中呈现一定作用，并不结合入病毒子中去，特称非结构病毒蛋白质，主要是某些酶蛋白。因此，

13、病毒子中的蛋白质可分为4个主要种类，即衣壳蛋白、间质蛋白、囊膜蛋白和酶蛋白。衣壳蛋白包裹核酸，形成保护性外壳。间质蛋白位于外层脂质和衣壳之间，例如流感病毒的内膜蛋白，起到维持病毒内外结构的作用。囊膜蛋白主要是糖蛋白，位于囊膜表面。病毒子的蛋白质构造，随病毒种类而有不同。结构简单的小型病毒，例如小RNA病毒和披膜病毒，只有少数几种蛋白质；但在结构复杂的病毒，例如痘病毒，病毒子内的蛋白质种类多达30种以上。这些蛋白质大多以壳粒的形式，镶嵌组成病毒子的衣壳。1病毒蛋白质功能：主要功能是对病毒核酸形成保护性外壳；与病毒子对细胞的吸附、侵入和感染有关。病毒子表面的蛋白质对于敏感细胞表面相补的受体的特殊亲

14、和力，是某些病毒感染必不可少的前提；病毒蛋白质具有抗原决定簇，可使机体发生免疫反应，例如产生特异性抗体，与病毒子蛋白质结合后，常可使病毒丧失感染性（即中和作用）；病毒蛋白质具有毒性作用，是使动物机体发生各种毒性反应的主要成份，例如发热、血压下降、血细胞改变和其他全身性症状等。2病毒(bngd)衣壳：病毒衣壳是包在核酸外面，多数(dush)是一层，少数是二层（如呼肠孤病毒）的蛋白质外壳。它由许多相同的蛋白亚单位结构单位(dnwi)组成，在衣壳中呈规则排列。结构单位也称蛋白质单体（monomer）或原体（protommer）。每一单体由一种或几种多肽构成，因此多肽称为衣壳的化学单位或结构亚单位。C

15、rick和Watson(1957)指出，病毒衣壳必须由许多相同的蛋白质亚基（结构单位）构成，因为病毒核酸没有足够的遗传信息，以编码大量不同的蛋白质来构成衣壳。有两种方法能将相同的非对称的蛋白质亚基装配起来，构成稳定的有规则的衣壳：螺旋装配和闭合外壳。这样，对应的衣壳就只有两种基本类型：螺旋的和等轴对称的（即准球状的）。每一种排列都是由衣壳蛋白经耗能最少的自装配过程来完成的。所以，在动物病毒中衣壳的结构有螺旋对称和20面体对称两类。（1）20面体对称 也叫等轴对称，是因为它们在直角坐标上有相同的长度。这种衣壳是由20个等边三角形构成，有20个面、12个角（顶）和30条边（棱）。以棱为中心，旋转1

16、80，其形不变，要转2次复位，为2重对称；以面为中心，旋转120，其形不变，要转3次复位，为3重对称；以顶为中轴，旋转72，其形不变，要转5次复位，为5重对称。为此，凡是20面体的衣壳必然是235对称。20面体对称的病毒子，经负染色后在电镜下观察时，在衣壳上看到排列规则的圆形颗粒，称为壳粒（capsommer），它是衣壳的形态单位，也有称形态亚单位或形态亚基。每一个壳粒基本上是由5个或6个单体（结构单位）构成，前者称五邻体（penton），后者称六邻体（hexon）。结晶学原理认为，只有立方对称系统才能产生等轴对称的衣壳，以同等的方式将相同的单元安放在球的表面。20面体对称的衣壳的壳粒依照该法

17、则排列，相互之间以非共价链连结。最小的病毒，其衣壳由60个蛋白质单体规则排列而成，每5个单体构成一个五邻体的壳粒，共组成12颗壳粒，位于每个顶角上。第二个可能数为32颗壳粒，即12个五邻体位于顶角上，20颗六邻体位于面上，共由125+206=180个单体构成。更大病毒的衣壳壳粒数可能为72、92、162、252等。但它们各自只具有12颗五邻体壳粒，其余均为六邻体壳粒，所以组成各自衣壳的单体数不难算出。构成衣壳的壳粒数可用下列公式计算，即10(N1)22，N为任何一条棱上的壳粒数。例如腺病毒衣壳的一条棱上的壳粒数为6，那么总壳粒为10(61)22=252。20面体每个面的等边三角形又可分为若干小

18、三角形（T）。壳粒数也可根据T的数目计算，即总壳粒数=10T2。如在腺病毒中，T=25，因此总壳粒数=10252=252。于某些(mu xi)植物病毒，包括少数动物病毒，壳粒由2聚体或3聚体构成，例如芜菁皱叶病病毒和蕃茄丛矮病病毒呈2、3、5对称，但却含有90个形态亚单位（壳粒）和180个蛋白亚单位，所以壳粒是2聚体。壳粒一般(ybn)呈坚实的圆形（？）或棱柱状，但也有中空的圆柱形壳粒，如呼肠孤病毒具有92个中空的壳粒、疱疹病毒具有162个中空的壳粒。20面体对称衣壳中的核酸，不是(b shi)简单的堆积，而是与衣壳或“内衣壳”的多肽呈特殊的对应关系。用x-射线衍射分析芜菁黄花叶病毒可知，RN

19、A形成的球状突起物，其位置与外壳上的形态亚单位有对称关系。除痘病毒外，所有的DNA病毒均为20面体。双股RNA的呼肠孤病毒和单股RNA的小RNA病毒、披膜病毒和反录病毒也为20面体。（2）螺旋状对称 螺旋状对称的衣壳呈空心圆筒状，蛋白质单体呈螺旋状排列，并不聚集成壳粒，核酸链盘绕在单体形成的沟槽之中，与单体排列对应呈螺旋状。螺旋状衣壳直径因病毒的种类不同而有差异。单位排列一般不太紧密，因此容易弯曲，常蜷曲于囊膜内，如许多动物病毒。但也有一些不易弯曲者，如弹状病毒和某些植物病毒。这类病毒有具囊膜和不具囊膜的两种。对TMV病毒的电镜观察表明，棒粗1517nm，但棒的长短不一，只有3,000 长的棒

20、才有感染性，俯视看它们有六角形的轮廓，中间有直径为40的孔。x-射线衍射分析表明，反映了每三圈49个蛋白质亚单位的左旋螺旋装配，一个病毒子含2130（2%）个相同的蛋白质亚单位，每一个蛋白质分子的分子量为17,400。蛋白质亚单位外端尖细，形成外沟槽。病毒子的分子量为3.9106(3%)，含单链RNA，分子量为2.06106。TMV经稀碱处理后，其蛋白质以单体形式释放出来。释放的蛋白质可与TMV-RNA重新聚合，形成感染性病毒子。TMV蛋白质也能与其它病毒的RNA重新聚合，或者与合成的多核苷酸重新聚合，甚至无RNA时，蛋白质也有独自聚合成棒状的趋势。（3）复杂的衣壳 也称复合对称。某些动物病毒

21、，例如痘病毒，结构特别复杂，看不到20面体对称和螺旋样对称的核衣壳。外膜由不规则排列的管状脂蛋白亚单位组成，外膜内包含一个核心和两个“侧体”，核心中含有DNA和蛋白质。这样，对称性不明。3其它(qt)蛋白质：20面体病毒的衣壳大多由几种不同的多肽分子(fnz)组成，而所有管状或线状核衣壳，则常由单一种类的多肽分子组成。某些蛋白质与病毒核酸紧密结合，形成所谓的病毒“核心(hxn)”。DNA病毒，除最小型的细小病毒和乳多空病毒以外，几乎都有比较复杂的结构，其蛋白质呈向心性多层排列，而且看来是分阶段逐层形成的。“核心”蛋白质是最先形成并与核酸结合的蛋白质，壳粒蛋白则是随后形成的一层。病毒的核心、芯髓

22、或类核体是一个比较混乱的概念。如呼肠孤病的核心就是典型20面体对称的内衣壳；但在疱疹病毒，却将几层同心圆性衣壳称为核心；腺病毒的核心是指紧密结合于DNA的组蛋白样蛋白质，但是痘病毒的核心却是外由磷脂、胆固醇和蛋白质等组成的双层外膜包围以及内含DNA的更为复杂的结构。（三）病毒的囊膜许多动物病毒，有些植物病毒，至少有一类噬菌体，负染色标本在电镜下，可以清晰的看到，在衣壳外还包裹着一层（或几层）富含脂质的外膜，称为囊膜（envelope）。这层外膜的基本结构与所有生物膜的结构相同，为双层脂质结构，内镶嵌有病毒特异的蛋白质，突出于囊膜表面，称作纤突（spike）或囊膜粒（peplomer）。有的病毒

23、在双层脂质膜内层，还有一层膜蛋白，或称作基质蛋白（间质蛋白），也具有病毒特征。这层蛋白常不完整，甚至没有。据此，有人认为包裹在衣壳外的外膜均属囊膜，通常可分为3层，内层为膜蛋白，中层为类脂，外层为糖蛋白纤突。不同的病毒，纤突在形态、功能和成份上都可能有差异，即是同一病毒纤突也有差异，如流感病毒囊膜上具有血凝素纤突和神经氨酸苷酶纤突两种，它们具有病毒种和型的特异性，在病毒鉴定中有重要性。一般认为病毒的囊膜，是在病毒穿越感染细胞核膜或在表面“出芽”时由细胞获得，来自于核膜或质膜，其磷脂可能与寄主细胞的磷脂相似或相同，所以感染同种细胞的不同病毒，囊膜的类脂成分基本相同，如大多数有囊膜的动物病毒。但也

24、有的病毒囊膜来源不同于此，如噬菌体PM2的囊膜是在寄主细胞内形成的，与细菌质膜并无明显的关系。由于囊膜是脂质双层膜，对乙醚或其它脂溶剂敏感，可使囊膜破坏而使病毒失去活性，这可间接证明病毒有无囊膜。除弹状病毒外，多数病毒的囊膜易变形和破坏，因此囊膜病毒的核衣壳虽然相同，但其实际外形和大小变化较大，这种多形性在在粘病毒中尤为明显。囊膜的主要功能可能与病毒吸附于细胞、侵入细胞有关，如粘病毒的血凝素纤实。但是不同纤突还有其它功能，如正粘病毒的神经氨酸苷酶纤突、副粘病毒的F（fusion）蛋白质纤突（与导致合胞体形成和溶血作用有关）。以上是病毒囊膜的一般结构与化学组成，但在有些情况下，囊膜的蛋白质外层具

25、有病毒衣壳典型的20面体对称性（如仙台病毒）。另外，如粘病毒，其病毒子有复杂的囊膜，完全是在细胞质内形成的，这些病毒对乙醚不敏感，与寄主细胞的抗原不发生交叉反应，或许都是由病毒专一的物质组成的。总之(zngzh)，核酸、衣壳和囊膜是病毒的主要成份和结构，对具体的某种病毒来讲，还有许多细小的差别，如腺病毒在五邻体上长出微丝、嵌沙样病毒的囊膜内游离地散布着细胞的核糖体颗粒等。此外有些病毒还携带不同的酶，它们属于病毒的功能蛋白质。第二节 病毒(bngd)的分类与命名 到1995年的国际病毒分类委员会（ICTV）第六次报告，共报告了4000多种病毒，分属1个目、49个科、11个亚科、164个属（包括未

26、分科的22属），其中动物病毒（包括脊椎动物和无脊椎动物动物病毒）有2000余种分属27个科，而且(r qi)还有许多新的病毒正在或将要发现。对于这众多的病毒，按照它们进化的亲缘关系，性状的异同，分群归类、命名，并顺序地将它们排列起来，也就是进行适当的分类，有着理论上和实践上的重要意义。病毒分类学是一门重要的基础学科，它的发展对整个病毒学产生深远的影响。不仅有利于对已知病毒的认识和研究，促进对未知新病毒的发现，而且有助于对病毒的控制和利用。例如我们可从病毒分类学中找到有关病毒从低级到高级的进化过程的大量证据，根据同属或同科病毒之间共同抗原的存在，有可能利用同科异属或同属异种的病毒进行免疫预防。应

27、用牛痘苗预防天花就是一例。 对于病毒，习惯上按其寄主的性质可划分为植物病毒、动物病毒以及细菌病毒即噬菌体三大类群，另外还有真菌病毒，也有将其称为噬菌体的。在动物病毒中又分为脊椎动物病毒、无脊椎动物病毒，把感染昆虫者又叫昆虫病毒。这些都是对病毒进行一个粗略的划分，不代表病毒真实的分类系统。即使这样划分，界限还是不甚分明，如植物病毒也能在它们的昆虫介体中增殖。每一种病毒都有一定的寄生范围，病毒能在其中繁殖的生物体之间或多或少有一些关系。因为病毒首先是作为病原而被发现的，所以按照它们的“主要寄生”来分是合乎逻辑的，并具有一定的实践意义。所谓病毒主要寄主是指病毒的反应首先引起人类注意的寄主。一、病毒分

28、类的主要发展时期 在50年代以前，由于对病毒的基本特性了解甚少，在病毒分类与命名方面较为混乱。早期的病毒分类，例如Levadit和Lepine两氏（1937）根据病毒的组织亲和性的分类方案，Bergey氏（1948）根据病毒的宿主种类和症状的分类方案，(日丹诺夫)（1953）根据病毒的宿主种类及其侵染的组织、器官种类的分类方案以及后来有人根据流行病学将动物病毒归纳为呼吸道病毒、肠道病毒、虫媒病毒和接触传染性病毒的分类分案等等，虽然都在病毒学研究上起过一定的积极作用，但因受到当时病毒学研究水平，特别是实验技术的限制，没有能够充分反映病毒粒子本身的特性，包括形态结构、理化学性质和抗原分析等等，而且

29、由于各种病毒在其宿主种类、侵染组织以及症状方面存在着普遍的交叉或重叠现象。例如一种病毒可能引起多种动物发病，而几种病毒却又可能引起同一种动物发病；一种病毒可能侵染几种组织和几个器官，引起多种症状，而几种病毒却又可能侵染同一种组织或同一个器官，引起同样的症状等等。由于大量新病毒的出现，促成了多个分类方案，也产生了一定的混乱，建立一个国际统一的病毒分类系统势在必行。于是，在1950年的第五届国际微生物学会议提出了病毒分类的八项原则。这使病毒的分类逐渐走向了正确的原则。 随着科学技术的迅猛发展，对病毒特性的认识不断深入和提高，于1963年国际微生物命名(mng mng)委员会病毒分会提出了新的八项分

30、类原则，并于1966年在莫斯科举行的第九届国际微生物学会议上成立了国际病毒命名委员会（International Committee on Nomonclature of Viruses，ICNV），其目的是寻求一个各种病毒通用的分类系统，肯定(kndng)了新的八项原则。在1970年召开的第十届国际微生物学会议上通过了ICNV提出的报告，于1971年由Wildy整理(zhngl)并发表了“ICNV第一次报告病毒的分类与命名”，描述并承认了43个病毒属和组的名称其中动物病毒分成21个属(组)，还确定了乳多空病毒科（Papovaviridae）和微核糖核酸病毒科（Picornaviridae），

31、也称小RNA病毒科，于1974年又增加了一个披膜（盖）病毒科。 1973年5月，在伦敦召开的ICNV执行委员会上一致同意，将该委员会改名为国际病毒分类委员会（International committee on Taxonomy of Viruses, ICTV），其目的是更好地表达该委员会的职责。这一建议，于1974年9月在东京召开的国际微生物协会第一次国际大会的全体代表会议上得到通过。 1975年，在第三届国际病毒学代表大会及同时举行的ICTV会议上，该委员会提出了病毒的分类与命名的第二报告，于1976年由Fenner综合并公布。又分别于1979年（1978年ICTV在海牙会议上批准）和1

32、982年（1981年ICTV在斯特拉斯堡会议上决定），均由Matthews(马修斯)整理并发表了病毒分类与命名的第三次和第四次报告。时隔近10年，于1991年由Frencki等整理并公布了病毒分类与命名的第五次报告。在第五次报告中公布的病毒为2430种，增加了1062个成员，分属于73个病毒科和组，增加了19个病毒科和组。首次公布了比科更为高级的分类等级，单分子RNA病毒目(Mononegavirales)，包括副粘病毒科(Paramyroviridae)、丝状病毒科(Filoviridae)和弹状病毒科(Rhabdoviridae)。将卫星病毒（Satellites）和类病毒（Viroids

33、）列为某些未分类的病毒和类似病毒因子。 1995年由Murphy F A等整理公布了病毒分类与命名的第六次报告，将4000多种病毒分属1个目、49个科、11个亚科、164个属(包括未分科的22个属)，其中动物病毒(包括脊椎动物病毒和无脊椎动物病毒)有2000余种，分属于27个科。在1996年8月的第10届国际病毒大会(dhu)间，ICTV对第六次报告作了修改和补充，1997年5月ICTV在法国召开的常委会议上批准的病毒分类系统包括2个目、55个科、189个属(有23个属的分科未定)，1998年3月在美国召开的常务会议批准又增加了1个目(有尾噬菌体目)、6个科、26个属。在“Virus taxo

34、nomy-1999”中，ICTV批准取消(qxio)乳多空病毒科，同时设立了乳头瘤病毒科（Papillomaviridae）和多瘤病毒科（Polyomaviridae），这样(zhyng)病毒分类系统达到了3个目、62个科。另外亚病毒感染因子下设卫星、类病毒和朊病毒，其中类病毒分类有2个科、7个属。二、病毒的分类 （一）病毒的分类原则（病毒分类的依据） 早在1950年第五届国际微生物学会议上就提出了初步的病毒分类规则，即病毒分类的八项原则，此后经过多次增补和修订，于1963年又提出了病毒分类的新八项原则。以后又经多次增补和修订。总的来说，病毒的分类原则是以病毒的基本特性为依据，这些特性概括起来

35、包括以下几个方面。 1病毒的形态学：（1）病毒粒子的大小和形状，呈球形、砖形、弹状、卵形、杆状或丝状、蝌蚪状还是多形态，病毒子的大小等；（2）有无囊膜，有无表面纤突及纤突的特征；（3）衣壳的对称型和结构，立体对称、螺旋对称、还是复合对称；（4）立体对称病毒粒子的壳粒数目或螺旋对称病毒的核衣壳直径。 2理化学特性：（1）病毒粒子的分子质量、浮密度、沉降系数；（2）对酸碱（pH）的稳定性；（3）对热的稳定性，包括加入两价阳离子后对热的稳定性；（4）对脂溶剂乙醚或氯仿等的稳定性；（5）对去污剂的稳定性；（6）对辐射的稳定性。 3基因组：（1）核酸类型（DNA或RNA）；（2）基因组的大小（Kb）或核

36、酸的分子质量；（3）核酸的结构，是单股还是双股，线状还是环状，正义、负义或双义，是整个的还是分节段的，节段的大小和数目；（4）核酸的序列或部分序列，是否具有重复序列，是否有同聚物，G+C含量；（5）5端帽的存在与否和类型，5端共价结合蛋白存在与否，3端多聚A尾的存在与否。 4基因组组成和复制(fzh)策略：开放阅读框架的数目和位置(wi zhi)，转录特征，翻译特征，翻译后加工特征。 5蛋白质：（1）结构蛋白的数目、大小和功能(gngnng)活性；非结构蛋白的数目、大小和功能活性；（2）蛋白质的特殊功能活性，尤其是转录酶、反转录酶、血凝素、神经氨酸和融合特性；（3）氨基酸序列或部分序列；（4）

37、糖基化、磷酸化、豆蔻酸化的程度；（5）表位图谱。 6脂质含量和特性；糖类含量和特性。 7在细胞培养中的生长特性：（1）对细胞种类的特异性；（2）病毒蛋白的聚集场所；（3）病毒粒子的装配场所；（4）病毒粒子成熟和释放的部份和性质。 8抗原性：与其它相关病毒的血清学关系。 9生物学特性：（1）自然宿主范围、传播方式、传播载体（媒介种类）、地理分布、致病性及与疾病的关系；（2）组织嗜性、病理学和组织病理学。 （二）病毒的分类现状 随着对病毒研究的深入，病毒界可划分为真病毒和亚病毒两类，前者是具典型病毒形态和结构的病毒，后者为不具典型病毒形态结构的传染因子，将其又分为卫星因子、类病毒和朊病毒。国际病毒

38、分类系统见下表。表 国际病毒分类系统I 真病毒（）DNA病毒 1双股DNA病毒（dsDNA病毒） （1）有尾噬菌体目（Caudovirales），包括(boku)肌尾噬菌体科、长尾噬菌体科、短尾噬菌体科，共15个属，均为细菌病毒。 （2）无目分类等阶的古细菌(xjn)、细菌、藻类病毒，包括古噬菌体科、复层噬菌体科、覆盖噬菌体科、芽生噬菌体科、脂毛噬菌体科、微小纺锤形噬菌科和藻类DNA病毒科，共10个属。 （3）无目、科分类等阶的真菌(zhnjn)、古细菌病毒，各一个属。 （4）无目分类等阶的脊椎动物和无脊椎动物病毒。痘病毒科：（Poxviridae）脊椎动物痘病毒亚科（Chordopoxvir

39、inae）野兔痘病毒属(Lepori- poxvirus)粘液瘤病毒(Myxoma virus)正痘病毒属(Orthopoxvirus)痘苗病毒(Vaccinia virus)猪痘病毒属(Swinepox- virus)猪痘病毒(Swinepox virus)副痘病毒属(Parapox- virus)口疮病毒(Orf virus)软疣痘病毒属(Mollusci- poxvirus)人传染性软疣病毒(Mol- luscum contagious virus)禽痘病毒属(Avipoxvirus)鸡痘病毒(Fowlpox virus)亚塔痘病毒属(Yatapox- virus)亚巴猴肿瘤病毒(Yab

40、a monkey tumor virus)山羊痘病毒属(Capripox virus)绵羊痘病毒(sheep pox virus)昆虫痘病毒亚科（Entomopoxvirinae）昆虫痘病毒亚科包含A、B、C 3个属。虹彩病毒科：（Iridoviridae）蛙病毒属（Ranavirus）蛙病毒3型(Frog virus 3)淋巴囊肿病毒属（Lymphocystivirus）淋巴囊肿病病毒1型(Lymphocystis disease virus 1)虹彩病毒属为无脊椎动物病毒绿虹彩病毒属为无脊椎动物病毒疱疹病毒科：（Herpesviridae）疱疹病毒亚科（Alphaherpesvirinae

41、）单纯疱疹病毒属(Simplexvirus)人疱疹病毒1型（Human herpesvirus 1）水痘病毒属(Varicellovirus)人疱诊病毒3型(Human herpesvirus 3)“马立克氏病病毒属”（Mareks disease like viruses）禽疱疹病毒2型(Gallid herpesvirus 2)“传染性喉气管炎病毒属” (Infectious laryngotracheitis like virus)禽疱疹病毒1型(Gallid herpesvirus 1)疱疹病毒亚科（Betaherpesvirinae）巨细胞病毒属(Cytomegalovirus)人疱

42、疹病毒5型(Human herpes- virus 5)鼠巨细胞病毒属(Muromegalovirus)鼠巨细胞病毒1型(Mouse cytomegalovirus 1)玫瑰疹病毒属(Roseol virus)人疱疹病毒6型(Human herpesvirus 6)疱疹病毒亚科（Gammaherpesvirinae）淋巴潜隐病毒属(Lymp- hocryptovirus)人疱疹病毒4型(Human herpesvirus 4)细长病毒属(Rha- dinovirus)松鼠猴疱疹病毒2型(Saimirine herpesvirus 2)无亚科分类(fn li)等阶的属“鮰鱼疱疹病毒属” （Ict

43、alurid herpes like viruses） 鮰鱼疮疹病毒1型 (Ictalurid herpesvirus 1)腺病毒科（Adenoviridae）哺乳动物腺病毒属（Mastadenovirus）人腺病毒C型（Human adenovirus C）禽腺病毒属（Aviadenovirus）禽腺病毒A型（Fowl adenovirus A）乳头(rtu)瘤病毒科（Papillomaviridae）乳头瘤病毒属（Papillomavirus）棉尾兔乳头瘤病毒（Cottontail rabbit papillama virus）多瘤病毒科（Polyomaviridae）多瘤病毒属（Poly

44、omavirus）猴病毒40（simian virus 40）非洲(fi zhu)猪瘟病毒科（Asfarviridae）非洲猪瘟病毒属（Asfivirus）非洲猪瘟病毒（African swine fever virus）多DNA病毒科（Polydnaviridae）：含2个属，为无脊椎动物病毒。囊泡病毒科(Ascoviridae)：仅1个属，为无脊椎动物病毒。 2单股DNA病毒（ssDNA病毒） （1）无目分类等阶的细菌或霉形体病毒，有丝杆噬菌体科（Inoviridae）、微小噬菌体科（Microviridae）。 （2）无目分类等价的植物病毒，有联体病毒科(Geminiviridae)。

45、（3）无目分类(fn li)等价的脊椎动物(jzhudngw)病毒、无脊椎动物病毒和植物病毒。 环病毒科（Circoviridae）即圆环病毒科环病毒属（Circovirus）鸡贫血病毒（chicken anaemia virus）矮化病毒属（Nanovirus）为植物病毒 细小(xxio)病毒科（Parvoviridae）细小病毒亚科（Parvovirinae）细小病毒属(Parvovirus)小鼠细小病毒(Murine minute virus)依赖病毒属(Dependorirus)腺联病毒2型（Adeno asociated rirus 2）红细胞病毒属（Erythovirus）B19病

46、毒（B19 rirus）浓核病毒亚科（Densovirinae）有3 个属均为无脊椎动物病毒（）DNA和RNA反转录病毒此类病毒无目分类等阶，有5 个科，其中花椰菜花叶病毒科为植物病毒，假病毒科和转座病毒科为真菌、无脊椎动物病毒。（1）嗜肝DNA病毒科（Hepadnaviridae）正嗜肝DNA病毒属（Orthohepadnavirus）乙型肝炎病毒（Hepatitis B virus）禽嗜肝DNA病毒属（Avihepadnavirus）鸭乙型肝炎病毒（Duck hepatitis B virus） （2）反转录病毒科（Retroviridae）反转录病毒属（Alpharetroviruse）

47、禽白血病病毒（Avian leucosis virus）反转录病毒属（Betaretroviridae）小鼠乳腺瘤病毒（Mouse mammary tumor virus）反转录病毒属（Gammaretrovirus）小鼠白血病病毒（Murine leukaemia virus）反转录病病毒属（Deltretrovirus）牛白血病病毒（Bovine leukaemia virus）反转录病毒属（Epsilonretrovirus）大眼梭鲈皮肤肉瘤病毒(Walleye dermal sarcoma virus)慢病毒属( Lentivirus)人免疫缺陷病毒1型(Human immunodef

48、iciency virus 1)泡沫病毒属(Spumavius)人泡沫病毒(Human spumavirus) ()RNA病毒 1.双股RNA病毒(dsRNA病毒) 该类病毒无目的划分,共含6个科，涉及动物病毒的仅2个科，其余如囊状噬菌科、单组分双链RNA球状真菌病毒科、双组分双链RNA球状真菌病毒科和减毒病毒科（真菌）。 （1）呼肠弧病毒科（Reoviridae）正呼肠病毒属（Orthoreovirus）哺乳动物正呼肠孤病毒（Mammalian orthoreovirus）环状病毒属（Orbivirus）蓝舌病毒（Bluetongue virus）科罗拉多蜱传热症病毒属（Coltivirus

49、）科罗拉多蜱传热症病毒（Colorado tick fever virus）轮状病毒属（Rotavirus）轮状病毒A型（Rotavirus A）水生呼肠弧病毒属（Aquareovirus）水生呼肠弧病毒A型（Aquareovirus A）质型多角体病毒属（Cypovirus）质型多角体病毒1型（Cypovirus 1）斐济病毒属（Fijivirus）斐济病病毒（Fiji disease virus）另还有植物呼肠弧病毒属、水稻病毒属，共9个属（2）双RNA病毒科（Bimavirudae）水生双RNA病毒属（Aquabirnavirus）传染性胰脏坏死病毒（Infectious pancrea

50、tic necrosis virus）禽双RNA病毒属（Avibirnavirus）传染性法氏囊病病毒（Infectious bursal disease virus）昆虫双RNA病毒属，共3个属 2裸露(lul)RNA病毒仅含有(hn yu)裸露RNA病毒科1个科，2个属，为真菌病毒。 3负单股RNA病毒(bngd)（ssRNA病毒） （1）单分子负链RNA病毒目，含4个科。副粘病毒科（Paramyxovirinae）副粘病毒亚科（Paramyxovirinae）呼吸道病毒属（Respirovirus）仙台病毒（Sendai virus）麻疹病毒属（Morbillivirus）麻疹病毒（Me

51、asles virus）腮腺炎病毒属（Rubulavirus）腮腺炎病毒（Mumps virus）肺病毒亚科（Pneumovirinae）肺病毒属（Pneumovirus）人呼吸道合胸病毒（Human respiratory syncytial virus）Metapneumovirus禽肺病毒（Avian pneumovirus） 弹状病毒科（Rhabdoviridae）狂犬病毒属（Lyssavirus）狂犬病毒（Rabies virus）水泡病毒属（Vesiculovirus）印第安纳水泡性口炎病毒（Vesicular stomatitis Indiana virus）暂时热病毒属（Eph

52、emerovirus）牛暂时热病毒（Bovine ephemeral fever virus）Novirhabdovrius传染性造血坏死病毒（Infectious haematopoietic necrosis virus）质型弹状病毒属、核型弹性病毒属为植物病毒 丝状病毒科（Filoviridae）“马尔堡病毒属”（Marburg-like viruses）马尔堡病毒（Marburg virus）“埃博拉病毒属”（Ebola-like viruses）扎伊尔埃博拉病毒（Zaire Ebolavirus） 博尔纳病毒科（Bornaviridae）博尔纳病毒属（Bornavirus）博尔纳病病

53、毒（Borna disease virus） (2）无目划分(hu fn)的负单股RNA病毒 正粘病毒科（Orthomyxoviridae）甲型流感病毒属（Influenzavirus A）甲型流感病毒（Influenza A virus）乙型流感病毒属（Influenzavirus B）乙型流感病毒（Influenza B virus）丙型流感病毒属（Influenzavirus C）丙型流感病毒（Influenza C virus）索戈托病毒属（Thogotovirus）索戈托病毒(Thogoto virus) 布尼（亚）病毒科（Bunyaviridae）布尼（亚）病毒属（Bunyavir

54、us）布尼安威拉病毒（Bunyamwera virus）内罗毕病毒属（Nariovirus）杜贝病毒（Dugbe virus）白蛉热病毒属（Phlebovirus）裂谷热病毒（Rift valley fever virus）汉坦病毒属（Hantavirus）汉坦病毒（Hantaan virus）番茄斑萎病毒属 嵌沙样病毒科（沙粒病毒科）（Arenaviridae）嵌沙样病毒属（Arenavirus）淋巴细胞脉络从脑膜炎病毒（Lymphocytic choriomeningitis virus） （3）未划目、科的负单股RNA病毒(bngd)病毒属（Deltavirus）丁型肝炎病毒（Hepat

55、itis delta virus）另有2个植物病毒属 4正单股RNA病毒(bngd)（+ssRNA病毒） （1）未划分目的正单股RNA病毒 此类病毒共有18科，其中轻小噬菌体科为细菌病毒，杯状RNA病毒科为真菌病毒，欧防风黄点病毒科、豇豆花叶病毒科、马铃薯Y病毒科、番茄丛矮病毒科、雀麦花叶病毒科、长线形病毒科和黄症病毒科为植物病毒，四病毒科为无脊椎动物病毒。 小RNA病毒科（Picornaviridae）肠病毒属（Enterovirus）脊髓灰质炎病毒（Poliovirus）心脏病毒属（Cardiovirus）脑心肌炎病毒（Encephalomyocarditis virus）鼻病毒属（Rhi

56、novirus）人鼻病毒A型（Human rhinovirus A）口蹄疫病毒属（Aphthovirus）口蹄疫病毒（Foot-mouth disease virus）肝病毒属（Hepatovirus）甲型肝炎病毒（Hepatitis A virus）双埃柯病毒属（Parechovirus）人双埃柯病毒（Human parechovirus）还有未分科(fn k)的“蟋蟀麻痹(mb)病毒属”（Cricket paralysis-like viruses），蟋蟀(x shui)麻痹病毒（Cricket paralysis virus）。杯状病毒科（Caliciviridae）水疱疹病毒属（Ves

57、ivirus）猪水疱疹病毒（Swine vesicular exanthema virus）兔病毒属（Lagovirus）兔出血症病毒（Rabbit haemorrhagic disease virus）“诺沃克病毒属”（Norwalk-like viruses）诺沃克病毒（Norwalk virus）“Sapporo病毒属”（Sapporo-like viruses）Sapporo病毒（Sapporo virus） 星状病毒科（Astroviridae）星状病毒属（Astrovirus）人星状病毒1（Human astrovirus 1） 野田村病毒科（Nodaviridae）“戊型肝炎病毒

58、属”（Hepatitis E-like viruses）戊型肝炎病毒（Hepatitis E virus）野田村病毒属、野田村病毒属为无脊椎动物病毒黄病毒科（Flaviridae）黄病毒属（Flavivirus）黄热病毒（Yellow fever virus）瘟病毒属（Pestivirus）牛病毒性腹泻病毒（Bovine viral diarrhea virus）丙型肝炎病毒属（Hepacivirus）丙型肝炎病毒（Hepatitis C virus） 披膜病毒科（Togaviridae）甲病毒属（Alphavirus）辛德毕斯病毒（Sindbis virus）风疹病毒属（Rubivirus）

59、风疹病毒（Rubella virus） （2）套病毒目（Nidovirales）冠状病毒科（Coronaviridae）冠状病毒属（Coronavirus）传染性支气管炎病毒（Infectious bronchitis virus）（凸）隆病毒属（环曲病毒属）（Torovirus）马环曲病毒（Equine torovirus） 动脉炎病毒科（Arteriviridae）动脉炎病毒属（Arterivirus）马动脉炎病毒（Equine arteritis virus）三、病毒(bngd)的命名 （一）病毒(bngd)命名现状关于病毒的名称过去没有统一(tngy)的规定，比较混乱。动物病毒“种”的

60、名称大多引用其所引起的疾病的名称，后加“病毒”两字，如麻疹病毒、脊髓灰质炎病毒。兽医学上则常再加宿主种类，例如马流行性感冒病毒、猪瘟病毒等；也有的在病名前再加最初发现该病的地名，例如日本乙型脑炎病毒、东方型马脑炎病毒等；还有的甚至直接用这样的地名称呼病毒，如仙台病毒和马尔堡病毒；某些病毒用人名称呼，如劳斯（Rous）肉瘤病毒和马立克病毒。关于病毒科和属的名称，似乎更为混乱，而且没有取得一致意见。现有病毒科（属）的名称，有的是依据病毒粒子的形态和理化学特性，例如小RNA病毒科、嵌沙样病毒科、反转录病毒科等；有的依该病毒科的病原性及其引起病变的性质，例如疱疹病毒科和痘病科；有的以病毒酶作用基质的种