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1、SomaRecordVm()Soma(b)Excitatorysynapse(active)Inhibitorysynapse(inactive)RecordVmVreofdendriteExcitatorysynapse(active)Inhibitorysynapse(active)Dendrite6/AxonhillockRecordVmV神dendriteDendriteRecordVmAxonhillocksomaEPSPShuntingInhibition,alsoknownasdivisiveinhibitionsubtractiveinhibitiondivisiveinhib
2、itionconductance-basedmodelscurrent-basedmodelsphase-planeanalysis突触传递在突触后神经元中所产生的电位变化。有兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。ShuntingInhibition,alsoknownasdivisiveinhibition。分流抑制,也被称为分裂抑制。是突触后电位抑制的一种形式。数学上可以通过除法(而不是线性的减法)来减少兴奋性电势。这种形式的抑制称为“分流”,因为突触的电导短路电流在邻近的兴奋性突触中形成。如果一个分流抑制突触被激活,那么输入电阻被局部减小,遵循欧姆定律,随后的兴奋性突触后电位(EPSP)也
3、被减小。如果抑制的突触反转电势和静息电势相同,这个简单的场景就会出现。分流抑制被定义为一种增益控制机制,调控神经元的响应。简单抑制,例如超极化,对于同时刺激引起的去极化有一个减法效应,然而,分流抑制在一些情况下导致分裂效应。一些证据表明,分流抑制在神经元的响应中可以有一个分裂效应,至少对于阈下的突触后电位是这样的在一篇2005年的文章中,增益调控和乘法的相互作用的重要性已经被接受了许多年,它被证明难以发现一个可以产生它的现实的生物物理学机制.需要注意的是,尽管文献中的评论是相反的,神经元响应的分裂抑制不能由分流抑制产生这点在理论上和实验上已经证明在发放率上抑制具有相同的减法效应不论它是分流还是
4、超极化多样性。这样,分流抑制就没有对神经元增益调控提供一个可信机制.图为分流抑制(Shuntinginhibition.)一个神经元接收一个兴奋性和一个抑制性的输入。(a)兴奋性输入的刺激引起一个向内的突触后电流,传播到胞体在胞体被记录为anEPSP。(b)当抑制性和兴奋性输入同时被激发,去极化的电流在到达胞体前就泄露了(散失)。Clickonimagetoviewlargerversionclamp8yVmp+thresholdsmoothingbynoiseCD+thresholdsmoothingbynoise+nonlinearitybydendriticsaturationANDno
5、nlinearitybydendriticsaturationFigure5Effectofshuntinginhibitiononfoutunderdifferentconditions.(A)Withoutnoiseordendriticsaturation,thedivisiveeffectofshuntingonVm-Ic3mpcurvesmanifestsasasubtractiveeffectonfout-/ciampcurves.(8)Smoothingthethresholdnonlinearityinthefout-mcurvebynoise(highlightedwithg
6、ray)endowsshuntingwithsomecapacitytodivisivelymodulatethefout-/ciampcurve.(C)Excitatoryconductanceinthedendritesresultsindendriticsaturation,whichintroducesastrongnonlinearityintorelationbetweensomaticVmandgexc(highlightedwithgray),but,intheabsenceofthresholdsmoothingbynoise.thedivisiveeffectofshunt
7、ingonthenonlinearVm-gexccurvesmanifestsasasubtractiveeffectonthefout-gexccurves.(D)Whenboththresholdsmoothingbynoiseandthenonlinearitycausedbydendriticsaturationaretakenintoaccount,thedivisiveactionofshuntingonthenonlinearVm-gexccurvesmanifestsaspredominantlydivisivemodulationofthefOut-0exccurves,accuratelyrecreatingthemodulationobservedundersynapticconditions(Fig.1C).+thresholdsmoothingbynoiseyvmweakinh.stronginh.clampc+
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