第四章-连锁遗传分析与染色体作图---第三章-连锁遗传分析与染色体作图课件(1)

1、第四章 连锁遗传分析与染色体作图 第一节 连锁与交换定律问题:基因在染色体上如何排列？同一条染色体上的基因之间在遗传时如何相互作用？内容：I. 连锁交换定律 II. 基因定位与染色体作图III. 人类基因组和染色体作图 相引与相斥 1906 ，贝特逊（Bateson, W.） 庞尼特（Punnet, R.C） 香豌豆（Lathyrus doratus） 一、 连锁交换定律（一） 连锁交换定律的发现Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验P: 紫花长花粉红花圆花粉 F1: 紫花长花粉 表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)F2: 紫长 4831 9 3910.5紫圆 390 3 1303

2、.5红长 393 3 1303.5红圆 1338 1 434.5 总计 6952 2 = (Oi-Ei)2/Ei=3371.58 df=4-1=3, 差异极显著， 结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲组合类型远远多于重组类型。P: 紫花圆花粉红花长花粉 F1: 紫花长花粉 表型观察数(O) 期望比例 期望值(E)F2: 紫长 226 9 235.8紫圆 95 3 78.5红长 97 3 78.5红圆 1 1 26.2 总计 419 2 = (Oi-Ei)2/Ei=32.4 df=4-1=3, 差异极显著， 结果不符合自由组合定律。Batson等：互引相(coupling phase) 前

3、一种亲本组合 互斥相(repulsion phase) 后一种亲本组合1912年，摩尔根： 连锁交换定律 凡是伴性遗传的基因，相互之间总是连锁的。（二）连锁与交换 连锁(linkage): 1、摩尔根的试验：P: 灰体长翅(BBVV) 黑体残翅(bbvv) F1:灰体长翅(BbVv) 测交1：灰体长翅(BbVv) 黑体残翅(bbvv) 灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1测交2： 灰体长翅(BbVv) 黑体残翅(bbvv) 灰体长翅(BbVv) : 0.42 黑体长翅(bbVv) : 0.08 灰体残翅(Bbvv) : 0.08 黑体残翅(bbvv) : 0.42 测交

4、子代虽然出现了四种类型，但是重组类型显著少于亲本类型。摩尔根的解释： 基因B、V处于同一条染色体上，而其等位基因b、v位于同源染色体的另一条上。减数分裂时不能独立分配和自由组合。2、完全连锁(Complete linkage):如测交1：基因完全连锁，不能发生重组。例雄果蝇和雌家蚕P: 灰体长翅(BBVV) 黑体残翅(bbvv) F1: 灰体长翅(BbVv) 黑体残翅(bbvv) 灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1B VB Vb vb vB Vb vb vb vB Vb vb vb v3、 不完全连锁(Incomplete linkage)： 如测交2，基因可以发生部

5、分重组，但亲本类型多于重组类型。 灰体长翅(BbVv) 黑体残翅(bbvv) 灰体长翅: 黑体长翅: 灰体残翅: 黑体残翅 (BbVv) (bbVv) (Bbvv) ( bbvv) B Vb vB vb VB Vb vb vb vb vb vb vb v42% 8% 8% 42%Results of gamate formation where two hererozygous genes are (a) on two different pairs of chromoses; Results of gamate formation where two hererozygous genes a

6、re (b)on the same pair of homologs, but where no exchange occurs between themResults of gamate formation where two hererozygous genes are (c) on the same pairs of homologs, where an exchange occurs between two nonsister chromatids. 4、互引相和互斥相 (1)相引是两个基因位于同一条染色体上， 相斥则反之。 (2)同源染色体在减数分裂时发生交换 ( crossing-

7、over ) (3)位置相近的因子相互连锁。(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,191134.384)5、 交换 1）.交换的机制： Janssens, 1909 交叉型假设（chiasmatype hypothesis) 要点： (1). 减数分裂前期的粗线期，非姊妹染色单体之间由于在粗线期发生交换(crossing over)而在双线期出现交叉(chiasma)。(2). 相互连锁的两个基因之间如发生交换，会导致这两个基因发生重组。A Ba bA ba B交换A BA ba Ba bA Ba bA Ba bA Ba b复制 交换发生过交换的性母细胞产生的配子，只有一半是重组子，另一

8、半是亲组合型。 交换的特点：2）交换率（crossoverrate）：又称交换值或重组率(RF ，recombination frequency)。指重组型配子占总配子的百分率。 交换率= 重组合(亲组合重组合) 100单位: 图距单位 m.u. (map unit)或厘摩(centimorgan cM)以玉米的测交实验为例说明交换率测定方法。 C与Sh连锁，亲本为互引相时：分析：不论哪种基因组合的交配方式，测交后代中亲组合的频率都是97%左右（高），重组合的频率仅占3%左右（低）。 RF值越小，基因间的连锁强度越大。 RF值越大，基因间的连锁强度越小；接近50%时，基因间的连锁关系难以判断，

9、必须用大量的测交后代的数据方可鉴别。6、 连锁群连锁现象在生物界普遍存在。连锁群(linkage group) ：连锁群的数目=单倍体染色体数(n) 人类 果蝇7、连锁交换定律 摩尔根遗传学第三大定律：连锁交换定律。 内容： 处在同一染色体上的两个或多个基因联合在一起传入子代的频率大于重新组合的频率. 重组类型的产生是由于配子形成时，同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换的结果。8、三大遗传定律的关系 1. 分离定律是自由组合定律和连锁交换定律的基础； 2.自由组合定律和连锁交换定律是生物体遗传性状发生变异的主要机制； 3. 自由组合与连锁交换的区别： (1)染色体间重组(interchr

10、omosomal recombination) 染色体内重组(intrachromosomal recombination) (2)自由组合受生物染色体对数的限制，而连锁交换则受其染色体本身长度的限制。9. 影响交换的因素: 1. 年龄: 老龄雌果蝇的重组率明显下降。 2. 性别: 雄果蝇和雌家蚕进行减数分裂时很少发生交换。 3. 环境条件: 高等植物的干旱条件下重组率会下降，而温度 过高或过低的情况下，其重组率会增加。 4. 交换值的遗传控制: 交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中： recA+ recA- RecA(重组酶)10. 霍尔丹定律 生理学及遗传学家JBSHaldane（英）

11、凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体。霍尔丹定律。 在一定条件下，相同基因之间的交换值是相对稳定的。11、 双交换双交换（double crossingover）双交换特点（1）（2）（3）A ba B 单交换A Ba b A Ba b双交换A Ba bA C Ba c b A c Ba C b双交换Consequences of a double exchange between two nonsister chromatids. 二、 基因定位与染色体作图 基因在染色体上的位置是相对恒定的。根据是两个基因之间的重组值(率)的相对恒定性。不同基因间的重组值不同。 摩尔根(1911) ：重

12、组值(交换值)的大小反映着基因座在染色体上距离的远近。于是将交换的百分率直接定为染色体上基因座之间的距离单位。 AHSturtevant ：“基因的直线排列”原理任何3个距离较近的a、b、c连锁基因，若已分别测得a、b和b、c间的距离，那么a、c的距离，就必然等于前二者距离的和或差。(一).基因直线排列原理及相关概念基因直线排列原理：1基因定位(gene mapping) 2染色体图(chromosome map)3图距(map distance) 图距单位(map unit，mu)： “厘摩” (centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉%的数值。(二).染色体作图 1. 两

13、点测交(two-point testcross)1). 测交并计算重组值： bi-w: 5.3cM w-y: 1.1 cM (1) w-y-bi (2) y-w-bi y-bi: 5.5 cM2). 画出基因连锁图。 (1) w y bi 1.1 cM 4.2cM (2) y w bi 1.1 cM 5.3cM 两点测验：局限性1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。2. 三点测交(three-point testcross)MorganSturtevant：三点测交:用3个基因的杂合体ab

14、c/+与3个基因的隐性纯合体abc/abc做测交。以下用实验说明其遗传分析的方法： 表型 个体数目 比例 类型ec ct + 2125+ + cv 2207ec + cv 273 + ct + 265ec + + 217 + ct cv 223+ + + 5 ec ct cv 3 合计 5318 100% 81.5% 亲本型 10.1% 单交换型 8.3% 单交换型 0.1% 双交换型 ec-ct间的重组值是18.4%，但不等于ec-cv及cv-ct间两个重组值分量之和，即10.2%+8.4%=18.6%=/=18.4%。计算的ec-ct重组值为什么低于ec-cv及cv-ct间重组值之和? 因

15、为在双交换类型中，末端两个基因(ec和ct)之间虽同时发生了两次交换，但看不到重组，对于ec-ct来讲，双交换的结果等于不交换。只有当基因cv存在时，才能从表型上辨认出双交换。后代8种个体中，+和ec ct cv为双交换产物，计算ec-cv及cv-ct重组值时都用了此数值，但计算ec-ct的重组值时却未用到，因为ec-ct间双交换的结果并不出现重组，所以ec-ct之间的实际交换值为重组值加2倍双交换值，即18.4%+2*0.1%=18.6%。对ec-ct的交换值作上述校正之后，它们之间的图距就是18.6cM，正好等于 ec-cv和cv-ct图距之和。因此当三点测交后代出现8种表型时，表明相距较

16、远的末端两个基因间必定有双交换发生，而末端两基因间的重组值往往会低估了交换值，此时需要用两倍双交换值来作校正。若相距较近的3个基因的三点测交，往往不出现双交换类型，测交后代只有6种表型，无需校正。3. 干涉和并发率1）. 干涉(interference, I) 在三点测交中每发生一次 单交换都会影响它邻近发生另一次单交换，这种现象称作干涉或染色体干涉。2）. 正干涉和负干涉 第一次交换发生后，引起邻近发生第二次交换机会降低的情况称为正干涉(positive interference) ，引起第二次交换机会增加的为负干涉(negative interference) 。3）. 并发系数(coef

17、ficient of cincidence) 观察到的双交换率与预期的双交换率的比值称做并发系数(coefficient of coincidence，C)。 干涉I=l-C。C愈大，干涉愈小；C=l时，I=0, 没有干涉；I=1表示干涉完全，实验中无双交换，后代只有6种表型，一般是由于基因间相距很近，双交换不易发生。A partial genetic map of the four chromosome of Drosophila melanogaster. 玉米的染色体图关于遗传学图的补充说明: (1).一般以最左瑞的基因位置为0，随研究进展，发现有新基因在更左端时，把0点的位置让给新基因

18、，其余的基因座相应移动。 (2). 重组率在0%-50%之间，但遗传学图上可出现50个单位以上的图距。这是因为这两个基因之间距离较远，发生多次交换的缘故，但实际上它们之间的重组率不会超过50%。要从图上得知基因之间的重组率只限于邻近的基因座间。相距较远基因之间的重组率要通过测交才能得知。y w v m r 0.0 1.0 30.7 33.7 57.6基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度第二节粗糙脉孢菌的遗传学分析 一. 链孢霉（Neurospora crassa）的生活史 分生孢子(conidia)交配型（matig type）子囊果(peri thecium)子实体子囊(ascus)子囊

19、孢子(ascospore)链孢霉的生活史分生孢子（n）菌丝（n）子实体核融合合子核(2n)交配型A交配型B减数分裂I减数分裂II有丝分裂萌发(n)子囊孢子（n）粗糙链孢霉属于低等真核生物，特点： (1).子囊孢子是单倍体，无显隐性复杂性，表型直接反映基因型。 (2). 一次只分析一个减数分裂的产物。 (3). 体积小，易增殖，易培养，一次杂交可以产生大量后代，易于获得正确的统计结果。 (4). 进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动、植物。 粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的，每一节内含有许多单倍体的核，它的每一节都有不成对的7条染色体。分生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌丝再长出分生孢子

20、散开去，继续无性繁殖周期。 1. 无性生殖 两种不同的接合型相互结合:一种接合型菌株(A)的分生孢子落在另一种接合型菌株(a)的子实体的受精丝上。其细胞核进人受精丝中，形成异核体。经多次有丝分裂，两种细胞核在子囊(ascus)中融合成合子核(2n)。接着合子核在子囊中进行减数分裂，每一个二倍体核产生4个单倍体核。每一单倍体又进行一次有丝分裂，使每一成熟的子囊中含有8个子囊孢子，其中邻接的每一对孢子有相同的基因型。2、 有性生殖3、脉孢霉减数分裂二. 顺序四分子及其遗传分析1、顺序四分子1）四分子(tetrad) 一个性母细胞减数分裂的四个产物（子代个体）留在一起. 四分子分析(tetrad a

21、nalysis) 对四分子进行遗传学分析. 顺序四分子(ordered tetrad)： 链孢霉的减数分裂的 四个产物（子代链孢霉）不仅留在一起，而且 以直线方式顺序排列在子囊中。 脉孢菌减数分裂的4个产物保留在一起，称为四分子(tetrad)，但是，子囊的外形是如此狭窄，以致分裂的纺锤体不能重叠，只能纵立于它的长轴之中，所有分裂后的核8个子囊孢子都从上到下顺序排列成行，可以推知，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对孢子则是来自这条染色单体的姊妹染色单体;第三和第四对子囊孢子是来自前一条染色体同源染色体的姊妹染色单体。所以，脉孢菌减数分裂所产生的四分子是属于顺序四分子(orded tetra

22、d)。 顺序四分子在遗传分析上有很多优越性 (1)可以把着丝粒作为一个座位(locus)，计算基因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。 (2) 子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互过程。 (3). 可以检验染色单体的交换有否干涉现象，还可利用它来进行基因转变(gene conversion)的研究。 (4). 证明双交换不仅可以包括4线中的两线而且可以包括3线或4线 利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离称为着丝粒作图。问题：高等动植物中能否用着丝粒作图来确定某基因在染色体上的位置？2. 着丝粒作图(centromere mapping) 1）.第一次分裂分离( first-divi

23、sion segregation , MI)AAaa 如果着丝粒与某杂合基因座之间没有发生交换，则减数分裂中，等位基因A和a的分离发生在第一次减数分裂期间。MIAAaanAAaaAAaanAAaa2nM A A A A A M A M A A a a A a a a a a a a (a) 第一次分裂分离 2) 第二次分裂分离( Second-division segregation , MII) 如果着丝粒与某杂合基因座之间发生了交换，则减数分裂中，等位基因A和a的分离发生在第二次减数分裂期间。AaAaAaAaAaAaAAaaAaAaMII2nnnn A A A A A M a M a a

24、A A a a A a a A a a (b) 第二次分裂分离 第一次分裂分离: 第二次分裂分离: 8个子囊孢子排列类型 3) 着丝粒作图(Centromere mapping) 利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离，即根据子囊孢子基因型的排列顺序，计算基因与着丝粒的重组率，确定基因与着丝粒之间的距离和排列顺序。实验说明：两种链孢霉杂交： 野生型菌株(lys+，或十)，子囊孢子：黑色。 赖氨酸缺陷型(lys 或 )，子囊孢子：灰色。重组率= 交换型子囊数 总子囊 1/2100 赖氨酸缺陷型(lys-) X 野生型(lys+)序号子囊类型子囊数 分裂类型 I 非交换型 II 交换型 RF=

25、 * *100% II(MI+MII) 9+5+10+16105+129+9+5+10+16=* *100% =7.3%=7.3cMlys+/-7.3cM3、 连锁基因作图例：烟酸依赖型(n +) X 腺嘌呤依赖型(+ a)序号 1 2 34567 +a+a+a+子 +a+anan+nana囊 n+nan+a+a型 n+ nanan+n+nan+分离 MIMI MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII类别 PD NPDTTPDNPDT数目 80819059015(1). 对子囊进行分类统计，不考虑孢子排列顺序，根据性状组合将四分子分为三种类型：PD: 亲二型（

26、parental ditype)：孢子有2种基因型，且与亲代相同.NPD: 非亲二型（non-parental ditype)：孢子有2种基因型，且与亲代不同. 如果 PD:NPD=1:1，则两个基因自由组合，否则连锁。T: 四型（tetratype):孢子有4种基因型， 2种与亲代相同, 2种与亲代不同. 链孢霉的连锁作图 nic（nicotinic) ad（adenine） PD为亲二型（parental ditype） NPD为非亲二型 ( nonparental ditype ) T为四型（tetratyne）表： nic + + ad 得到不同子囊型的后代 （1） （2） （3） （

27、4） （5） （6） （7) ad ad ad ad ad nic ad nic nic ad nic ad nic + nic ad nic ad ad nic + nic ad nic ad nic nic nic ad nic M 1 M 1 M 1 M 1 M 1 M 2 M 2 M 1 M 2 M 2 M 2 M 2 M 2 M2 （PD） （NPD）（T） （T） （PD） （NPD） （T) 808 1 90 5 901 5 (1) 四分子类型的形成无交换 0%单交换 50%四线双交换 100%二线双交换 50%单交换 0%四线多交换 100%三线双交换 50%子囊型 染色体图

28、交换类型，重组率及四分子类型 (2). 计算着丝粒与基因n之间的重组率：RF.-n= * *100% II MI+MII 5+90+1+5 1000=* *100% =5.05%=5.05cM序号 1 2 34567 +a+a+a+子 +a+anan+nana囊 n+nan+a+a型 n+ nanan+n+nan+分离 MIMI MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII类别 PD NPDTTPDNPDT数目 80819059015-n 5.05 序号 1 2 34567 +a+a+a+子 +a+anan+nana囊 n+nan+a+a型 n+ nanan+n+

29、nan+分离 MIMI MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII类别 PD NPDTTPDNPDT数目 80819059015RF.-a= * *100% II MI+MII 90+90+1+51000=* *100% =9.3%=9.3cM (3). 计算着丝粒与基因a之间的重组率： -a 9.3（4）计算基因a、n之间的重组率：RFn-a= NPD+ T PD+ NPD + T(1+1) + (90+5+5) 1000=5.2%=5.2cM（5）画出基因连锁图：-n 5.2 -a5.05 9.3+0.95=10.25 -n -a 5.05 9.3RF（着丝

30、粒-nic） =(4)(5)(6)(7) 1000 1/2 100% = (5+90+1+5) 10001/2 = 5.05 % = 5.05 (m.u)RF（着丝粒-ad） = (3) (5) (6) (7) 1000 1/2 100% = (90+90+1+5) 10001/2 = 9.30 % = 9.30 (m.u)nic 和ad 这两个基因是否连锁 ?RF(nicad) = ( NPD+1/2 T) 总子囊数 = (2) + (6) + 0.5 (3) (4) (7) 1000 = (1+1) + 0.5 ( 90+5+5 ) 1000 = 5.2 % = 5.2 (m.u.)nic

31、 和 ad 分别位于着丝点的两侧还是同侧？ (1)若nic和ad不在同 nic ad 一条染色体上： 5.05 9.03 (2) 若nic和ad 连锁， nic ad 但在着丝点两侧： 5.05 9.03 (3) 若nic和ad 连锁, nic ad 在着丝点同侧: 5.05 9.03 图： nic,ad 座位着丝点作图分析因亲组合(M1M1)约占80，表明是连锁的；不同步： M2M15 M1M290 o 5.05 nic ad 9.03 o nic 之间发生交换的子囊为 101 o ad 之间发生交换的子囊为186同步：M2M2= 90 + 1+ 5 = 96 o nic 之间发生交换的子囊

32、为 101次交换中有96次 o ad 之间也发生了交换第三节 重组的分子机理 一、基因转变 如前所述，重组通常总是交互的，如在一个杂合体Aa中，如果一染色体把基因A交给其同源染色体，则它的同源染色体必定把 a回交给它。所以在真菌如链孢霉中，一个座位上的两等位基因分离时，应该呈现2：2分离，即野生型与突变型孢子为4：4分离。1930年Winkler把真菌中不规则分离现象解释为基因转变（conversion）。Lindegren,C.C（1949）报道了酵母有规律的异常分离现象：交配型Aa的杂交中，有些子囊所含的孢子为（3A+1a），也称为基因转变。50年代中期Mitchell M.B.发现了链孢

33、霉中的异常分离，认为其不是由于整个染色体的异常行为，而是由于特定位点的“基因转变”所致，即属于基因内重组。Olive, E1-Ani和Kitani等在粪壳菌（Sodaria fimicola）中也发现了异常分离。认为这种异常分离是有丝分裂的产物，称为减数后分离（postmeiotic segreation） Mitchell,M. B.的杂交实验：两种吡哆醇（B6）合成营养缺陷型杂交 + pdxp pdx + 585个子囊，其中4个特殊 子 囊孢 子 对第一对 + pdxp pdx + + + pdx +第二对 + + pdx + + pdxp + pdxp第三对 + pdxp + + pdx

34、 + + +第四对 pdx + + pdxp pdx + pdx + 1 2 3 4可能的解释： 重组？！ 相反的重组子未出现。 突变？！ 其出现的概率比正常的突变率高的多。pdx + + pdxp pdx + + pdxppdx + pdx + pdx pdxp pdx + + + + + + pdxp + pdxp 正常分离 正常2：2 异常3：1 基因转变往往伴有转换区外基因的重组，但区外基因的重组是正常的交互形式，所以虽然pdxp位点出现异常的3：1（或6：2）分离，但邻接的pdx位点仍显示正常的2：2分离。 在粪生粪壳菌中也发现此现象。被广泛研究的是g基因，其决定子囊孢子的颜色： g

35、+为黑色 g-为灰色 g+ g- 正常4：4 5：3 6：2 3：1：1：3 异常（0.080.06%）+gg+g+ + + + + + g g 6：2+/gg+ + + + + g g g 5：3+/g+/g + + + g + g g g 异常4：4 此菌异常分离子代中，虽g+/g-呈现异常分离，但邻近的A/a基因仍呈现正常分离。A A a aAAaag+A g+Ag+a g-ag+Ag-Ag-ag-a非重组孢子对重组孢子对，其中一个孢子发生基因转变重组孢子对，其中一个孢子发生基因转变非重组孢子对双链断裂模型二、 重组机制 （一）各种模型理论 1、交叉理论（chiasmatatype hy

36、pothesis） 1909年Janssens并提出了交叉型理论 2、断裂重接（愈合）模型 1937年Darlington提出 3、模板选择学说（copy choice ） Belling J.首先提出，1933年他又撤回了这 一假设。 4、 1948年Hershey提出模板选择学说断裂重接模型和模板选择复制模型的否定断裂重接模型不能解释基因转变和极化子现象模板选择复制模型存在的问题： (1) 违背了半保留复制； (2) DNA复制应在S期，重组应在粗线期，不应同时发生。 (3)不能解释3线和4线交换。（二） Holliday 模型 基因重组的模型都必须解释异源双链的形成以及基因转变往往伴随着

37、两侧基因重组这一现象。1964年美国学者Robin Holliday提出了著名的Holliday模型。g+ g-g+: 5-ACAGT-33-TGTCA-5 5-ACATT-33-TGTAA-5g-: 5-ACAGT-33-TGTCA-53-TGTAA-55-ACATT-3 重组 5-ACAGT-33-TGTAA-53-TGTCA-55-ACATT-3G（+）A（g）GC A丢失TAG丢失野生型（+） 突变型（g）三、重组类型（一）同源重组 (homologous recombination )或 普遍性重组（generalized recombination ）（二）位点特异性重组(site

38、-specific recombination) 如1、在att位点的整合 2、倒位重组：沙门氏细菌（Salmonella） 的相转变 Mu噬菌体G片段的倒位 3、 酵母交配型转变的重组（三）非同源重组 如转座 四、转座（一） 原核生物的转座因子 1951年McClintock：转座（Transposition） 跳跃基因(jumping gene) 1、原核生物中的转座因子的发现和检出 1967年Shapiro才在E.coli的半乳糖操纵子(gal K,T,E）中发现了转座因子（transposable element）。2原核转座因子的类型(1) 插入序列(IS)(2) 复合转座子。 (3) TnA家族 (4)Mu噬菌体3转座