《水产动物营养与饲料学》课件第6课-能量营养

1、能量营养动物的摄食、生长和繁殖过程，实质上就是蛋白质、脂肪和碳水化合物等能源物质在动物体内的代谢和重新分配，因此，可以通过研究能量摄取、消耗和贮存在体内的动态平衡来探讨动物体对食物中营养物质的利用情况。营养能量学 ：把从能量学的角度来研究营养物质在动物体内的代谢情况的方法叫做生物能量学或营养能量学1卡（cal）4.184焦耳（J）1焦耳（J）0.239卡（cal）生命系统的能量交换热力学第一定律，即能量转化定律认为：在没有外界能量（加热或做功）输入的情况下，一个系统的总能保持恒定。生命活动过程所需的能量是通过化学键获得的，化学键释放的能量在生物体内一部分被用于各类合成代谢，另一方面则以热能的形

2、式被散失。分解代谢ATP合成代谢体内分解代谢所释放能量并不能全部被合成代谢所吸收，有很大一部分能量是以热能的形式散失了。比如1摩尔葡萄糖含有大约2803 kJ的自由能，也就是说当在热量计中将其完全燃烧为二氧化碳和水时，释放出2803 kJ的热量。而在生物体内， 1摩尔葡萄糖在体内完全氧化分解后，有1398 kJ的能量储存在ATP中，其余部分则以热能的形式散失掉了。另外，在合成代谢中，ATP水解所产生的自由能也只有部分被转化到代谢所合成的物质中，其余部分也是以热能的形式散失了。生物能量学中所强调的一个观点是：在生物体内，无论是直接的还是经过若干中间步骤的化学反应所产生的热能是相同的。也就是说，生

3、物体所产生热能的总量取决于所分解代谢物质的化学特性（能量含量），而不是分解代谢的反应途径。摄入总能（IE）粪能（FE）可消化能（DE）尿能（UE）鳃排泄能（ZE）可代谢能（ME）体增热（HI）净能（NE）标准代谢能（HeE）活动代谢能（HjE）生产能（RE）图1 饲料能量在鱼体内的分配和利用示意图（NRC，1981）总能 Gross energy，GE食物所含的总能（GE）指的是在氧弹仪中测定的物质所含能量的总和。在氧弹仪中被测定物质所含的碳和氢被完全氧化为二氧化碳和水，这与物质在体内被完全氧化的情况一样。然而，在氧弹仪中氮也被氧化，并与水反应生成强酸，这是一个吸热过程。在体内则不会发生氮被氧

4、化并与水发生反应的情况。因此，可以利用滴定法对产生的强酸进行定量，更正用氧弹仪测得的能量值，使其接近体内氧化产生的能量值 。物质所含能量的多少取决于其化学组成。碳水化合物、蛋白质和脂肪所含的平均总能分别是：17.2、23.6和39.5 kJ/g 。矿物质不含有总能，维生素含有极少的总能。摄入总能（IE）指的是动物摄取食物所含的总能。粪能和可消化能粪能（Feces energy, FE）：饲料中的营养物质必需首先经过消化和吸收，其所含的能量才能够供机体代谢使用。没有被动物消化吸收的那部分物质被以粪便的形式排出体外，其所含的能量称为粪能。可消化能（Digestable energy, DE）：摄入

5、总能（IE）减去粪能后所剩的那部分能量被称为可消化能。DE=GE-FE饲料配方设计时，更多考虑的是可消化能，而不是饲料的总能。表观可消化能（Apparent digestible energy, ADE）：由粪便排出的废物中不仅有未被消化的饲料残渣所含的能量，还含有少量肠道微生物及其产物、消化道脱落上皮细胞以及消化道分泌物所含有的能量。因此，从摄入的总能中扣除粪能所得到的消化能值往往比真实值低，这种消化能被称为表观消化能。真可消化能（True digestible energy, TDE）：由表观可消化能加上粪便中来自内源物质所含的能量（FmE），即为真可消化能。TDEIE-(FE-FmE)因

6、为FmE的多少主要取决于粪便中内源物质的含氮量，因此人们往往是通过测定内源物质氮的含量，从而计算FmE。研究者把包含在粪便中的那部分内源物质所含的蛋白质（或氮）称为代谢粪氮（MFN）。通过投喂无氮（或不含蛋白质）饲料的方式可以测定MFN的含量。研究表明：鲤鱼在水温为20时，每天的MFN为2.7-3.3mg/100g湿体重。因此，可以认为鲤鱼每天的FmE约为0.4kJ/100g湿体重。这个值大约为鲤鱼摄入总能（IE）的1、粪能（FE）的10-20。然而，在鱼类营养学试验中发现：一般情况下，试验动物都会保持较大的摄食量，这样MFN在粪便总量中所占的比例就相对较小。所以，在这种条件下饲料中的表观可消

7、化能和真可消化能的差异就很小，可以忽略不计，所以在实际应用时往往不加以修正。影响饲料可消化能的因素1、动物种类2、饲料原料3、摄食水平。一般情况下，摄食水平较低时饲料蛋白质的表观消化率就会降低，代谢粪氮（MFN）的排出量升高。但是，也有其它不同的研究结果。Cho和Kaushik（1990）认为，摄食水平和投喂频率都不会影响饲料干物质、粗蛋白、脂肪和总能的表观消化率。4、水温较高的水温可以促进鱼类摄食，增强鱼类的代谢频率，同时也加快了摄入的营养物质穿过肠道内表皮的速率，从而影响饲料的消化率。而在水温较低的时候，食物在胃中的排空时间相对较长。当水温从10升至18时，虹鳟对饲料干物质、蛋白质和能量的

8、表观消化率明显升高；当水温从15降至6时，这些消化率指标明显降低。然而，也有实验结果表明：在水温由9上升到18时，虹鳟对饲料中蛋白质、脂肪和能量的表观消化率没有显著升高。造成这样这些试验结果产生差异的原因可能是多方面的，包括试验用饲料的组成情况不一样、所含的如生淀粉之类的不消化或难消化物质的量不一样、所含的抗营养因子的含量不一样、饲料原料的加工工艺不一样、收集粪便的方法不一样。较低的水温可能导致动物摄食量减少，消化道内消化酶活力降低，肠道的粘膜细胞、消化酶、粘蛋白和其它肠道分泌物在粪便中的比重相对较高，从而使得饲料的表观消化率下降。可消化能的测定方法一、直接测定法DE =(GE FE )R式中

9、GE为摄食的饲料总能（kJ），FE为排出的粪便总能（kJ），R为摄食的饲料量（kg）。所用仪器为氧弹仪。二、间接推算法DE=CPDp23.6EEDF39.5CARBDc17.2式中CP、EE、CARB分别代表饲料中粗蛋白质、粗脂肪、糖类的含量；Dp、DF、Dc分别代表这三种营养素的消化率；各项的数字分别表示各营养素的平均产热量（kJ/g）尿能、鳃排泄能和可代谢能食物在体内消化后，氨基酸、脂肪和碳水化合物等能源物质进入动物体内。脂肪和碳水化合物在体内分解代谢最终产生二氧化碳和水。而氨基酸在体内的最终代谢产物除了二氧化碳和水以外，还有氨。鱼类通过嘌呤代谢产生部分尿素，随同含氮废物排出体外。另外在一

10、些海洋硬骨鱼类的含氮废物中还发现有三甲胺（TMA）及其氧化物（TMAO）。在大部分鱼类的含氮排泄废物中氨占了大约85。所以，鱼类在排泄含氮废物的同时也损失掉了一部分能量。在鱼类，内源性含氮废物主要是通过鳃排出体外，也有一部分是通过肾排泄。通过鳃排泄损失的那部分能量称为鳃排泄能（ZE），通过肾排泄损失的那部分能量称为尿能（UE）。由于二者都不是以粪能的形式排出体外，因此，在计算饲料可消化能的时候将鳃排泄能和尿能都计入了可消化能值中。然而，实际上动物是不能利用这部分能量的。把鱼类生理代谢能够利用的那部分能量称为可代谢能（Metabolizable energy，ME），其计算公式如下：ME=IE-

11、(FE+UE+ZE)可代谢能的测定方法一、直接法氧弹仪，但是涉及确定IE、FE、UE和ZE。Smith（1971）发明了一种测定虹鳟饲料中可代谢能的方法，大概过程如下：将试验动物麻醉，向其体内插入一根导管，以便收集尿液；将试验动物限制在一个水箱中，并用隔板将其身体的前后部分分开；在麻醉的状态下对试验动物进行强制喂食；分别收集由鳃和肾分泌的含氮废物。用这种方法测定得到的虹鳟饲料中的可代谢能值占可消化能值的72到93之间。但是这种方法存在明显的缺陷，强制喂食给试验动物带来了较大的外界胁迫，导致动物的氮排泄升高，而摄食量降低。这样就会造成动物的负氮平衡，可代谢能占可消化能的比值降低。1、气泵；2、排

12、泄槽；3、玻璃棉；4、粪便；5、氢氧化铜；6、氯仿；7、离子交换树脂（5.560 cm）二、间接法直接测量尿能和鳃排泄能的值要求复杂的技术，并且比较耗时。因此，研究者倾向于采用间接法测定可代谢能。间接法的理论基础是：尿能和鳃排泄能的主要能源物质是肾和鳃排泄物质的氮。非粪便氮损耗的量，即尿氮和鳃排泄氮，可以通过可消化氮的量减去鱼体保留氮的量计算得到。计算公式如下：ZN+UN=DN-RNZE+UE=(ZN+UN)24.9kJ g-1 NME=DE-(ZE+UE)式中：ZN为鳃排泄氮；UN为尿氮；DN为可消化氮；RN为体组织保留氮；ZE为鳃排泄能；UE为尿能；ME为可代谢能；DE为可消化能。在鱼类排

13、泄的含氮废物中氨约占85，尿素约占15（Kaushik和Cowey，1991）。氨和尿素所含的能量分别是20.5kJ/g（24.9 kJ/g N）和10.5 kJ/g（22.5 kJ/g N）（Bradfield和Llewellyn，1982）。因为，含氮排泄物中大部分是氨，并且氨态氮和尿素氮所含能量非常接近，为了方便起见，一般认为鱼类每排泄1g氮即损失能量24.9 kJ。影响可代谢能的因素只要对可消化能和含氮排泄物有关的各种因素都会对可代谢能产生影响，这包括饲料的组成情况、动物生理状态和环境因子等。影响非粪便能量损失的主要因素是那些可以影响动物体蛋白质沉积和含氮废物排泄的因素，其中最重要的一

14、个因素是饲料中蛋白质能量和非蛋白质能量之间的平衡与否。在虹鳟的相关实验中发现饲料中的DP/DE值显著影响氮摄食量和排泄量之间的相关性。在饲料中DP/DE值为18mg/kJ的时候，氮摄食量（NI）和排泄量（Ne）之间的关系可表示为：Ne75.1+0.307NI；当饲料中DP/DE值为23mg/kJ时，氮摄食量（NI）和排泄量（Ne）之间的关系可表示为：Ne84.9+0.343NI。可以这样认为，在一定范围内，尿能和鳃排泄能随着饲料中DP/DE值的升高而升高，随着DP/DE值的降低而降低。造成这一现象的主要原因是饲料中脂肪和碳水化合物对蛋白质的“节约效应”。饲料中氨基酸的组成情况是决定饲料中氮的利

15、用率、尿能和鳃排泄能总和的另外一个因素。如果饲料中氨基酸的供给量高于动物的需求量，就会引起体内氨基酸的分解代谢增多，氨氮排泄量增大，相应的能量损失也会升高。饲料中的碳水化合物含量也会影响鱼类尿能和鳃排泄能的损失。当饲料中的可消化碳水化合物含量过高时，鱼类表现出持续的高血糖症，在其尿液和鳃排泄物中都能检测到葡萄糖，增大了尿能和鳃排泄能的损失量，从而降低了可代谢能的量 。体增热（Heat increment，HI）动物在将摄取的食物转化为机体物质时，或者是在水解ATP为体内的生理和生化活动提供能量的时候，机体会产生热量排出体外。人们把动物由于摄食引起的那部分热消耗特别的称为体增热，或者称为特殊动力

16、效应（SDA）、摄食热增耗（HiE）、产热效应、食物生热作用等。HiE的可能形成机制（1）消化道运动做功耗能；（2）氨基酸的氧化和尿素合成；（3）蛋白质的合成和生长。测定方法一、直接测热法直接测定动物排出体外的热量的多少 。由于水产动物排出体外的热量较少，同时所引起水环境温度的变化较小，需要有精密的仪器记录水温的变化。所以直接法很难得到准确的热消耗值，所得数据往往比真实值高。二、间接测热法通过测定动物呼吸所产生的二氧化碳量或者是耗氧量，以及氮排泄量。与直接测热法相比较，由于比较容易对动物的耗氧量和氮排泄量进行准确定量，间接法所得的数据更接近真实值。净能（Net energy，NE）定义：净能（

17、NE）指的是除去体增热（HI）损失的能量后剩下的那部分可代谢能（ME）。NE=ME-HE净能分别用于动物的基础代谢、活动代谢、生长和繁殖等行为。其中基础代谢能（HeE）指的是用于血液循环、细胞的修复和再生、离子的跨膜运输和肌肉的协调等所消耗的能量。基础代谢：人体在清醒而又极端安静的状态下，不受食物、肌肉活动、环境温度及精神紧张等因素影响时的能量代谢。标准代谢：一尾不受惊动的鱼、虾于静水中在肠胃内食物刚被吸收完时所产生的最低强度的热能。体重对标准代谢的影响YaWb式中：Y指的是标准代谢率；W是动物的体重；a是一个常数，随动物的种类和水温的不同而有所差异；b是体重指数。鱼类的体重指数在0.501.

18、00之间。在实际计算中，一般取0.8比较合适。温度对标准代谢的影响HeE = (1.04 + 3.26T 0.05T 2 )( BW 0.824 ) 1 天 1式中：HeE指的是标准代谢能（kJ）；T是水温（）；BW是体重（kg）。上致死温度下致死温度活动代谢（Activity metabolism）定义：是指鱼虾以一定强度作位移运动（游泳）时所消耗的能量，既是鱼虾随意活动所消耗的能量。活跃代谢（Active metabolism）：指鱼虾在以最大持续速度游泳时的代谢能量，实质上是指鱼虾的有氧呼吸的能力。生产能（Retention energy，RE）定义：是指除去标准代谢、活动代谢所需能量后的那部分净能。用于鱼虾类的生产，比如说生长、繁殖等。摄入总能（IE）粪能（FE）可消化能（DE）尿能（UE）鳃排泄能（ZE）可代谢能（ME）体增热（HI）净能（NE）标准代谢能（HeE）活动