02茎端分生组织ppt课件

1、第二章 茎端分生组织shoot apical meristem，SAM 植物分生组织的概念 茎端分生组织的构成 茎端分生组织的形状发生 侧芽的构成与分生组织的重建 茎端分生组织发育的遗传控制1. 植物分生组织的概念 Meristem：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活泼分裂的细胞。 细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡 。 分生组织的分类 以茎轴为参照系，根据分生组织所处的部位：顶端分生组织apical meristem是植物根尖、茎端的分生组织。茎端分生组织shoot apical meristem，SAM、根端分生组织root apic

2、al meristem, RAM侧生分生组织lateral meristem在某些植物根茎等器官近外表与长轴平行的方向上呈桶状分布的分生组织。包括构成层cambium；木栓构成层cork cambium。居间分生组织intercalary meristern在某些植物发育过程中，曾经分化的成熟组织间夹杂着一些未完全分化的分生组织。 根据分生组织细胞之间的衍生关系 ：原生分生组织promeristem从胚胎中保管下来，具有耐久的分生才干，位于根、茎的最前端初生分生组织primary meristem原分生组织衍生，形状上有初步分化，但具有分生才干。次生分生组织secondary meristem

3、由曾经分化的细胞恢复分生才干构成分生组织。 分生组织在植物发育中的重要性 经过活泼的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形状建成。茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。 2.茎端分生组织的构成 The SAM can produce very different organs, depending on the phase of its life cycle, from leaves with various shapes during the vegetative phase, to flowers during the reproductive phase.Longitudinal sect

4、ion of a paraffin-embedded WT SAM of the plant model Arabidopsis thaliana, showing an in situ hybridization of the CLV3 geneFabrice Besnard Teva Vernoux Olivier Hamant (2021). Cell. Mol. Life Sci. 68:28852906 All SAMs in higher plants share a stereotypical common structure: a central, often dome-sha

5、ped domain surrounded by several emerging organs. Cells in the meristem proper are considered as undifferentiated, because of their smaller size, a reduced vacuole, and an active mitotic cycle. Shoot apical meristem organization 原套原体学说tunica-corpus theory 细胞组织学的分区学说cytohistological zonation theory T

6、he tunica consists usually of 2-3 cell layers where cell division occurs primarily in the anticlinal plane (perpendicular to the surface). 原套通常包含有2-3层细胞，细胞进展严厉的垂周分裂，以坚持原套的层状陈列。Structural zonation of the SAM, CZ central zone, PZ peripheral zone, P primordium, I Initium, L1L3 cellular layersThe corpus

7、 is the mass of cells in the central part of the meristem and cell divisions occur in all planes. 原体由分生组织中央的细胞群组成，可以进展平周、垂周两种分裂，细胞陈列较为杂乱。 叶的表皮主要来自L1细胞层叶肉细胞由L2细胞层衍生叶维管组织来源于L3细胞层Central ZoneCZ：是多能性干细胞和其他区细胞的发源地，细胞核显著。 Peripheral ZonePZ：围绕中心区延伸，是 侧生器官的发生区域，细胞分裂活泼。 Rib ZoneRZ： 位于分生组织的基部，是顶端分生组织与茎组织之间的过渡

8、区，成为分生组织和完全分化细胞之间的一个边境。 此外，环绕外周区的区域将成为器官区OZ，器官原基在此区构成形状上可以区分的构造。OZSpatial variations of cell cycle rate in the SAMGenetic zonation of the SAM.Putative distribution for the three main hormones auxin, cytokinin, and gibberellins in the SAM.Mechanical stresses in the SAM. The models predict thatthe L1

9、is under tension and internal tissues are undercompression.Besnard T et al。Cell. Mol. Life Sci. (2021) 68:28852906草原龙胆的花芽分化进程形状分化前期 萼片原基CaP分化期 花瓣原基PeP分化期 雄蕊原基SP分化期 雌蕊原基PP分化初期 雌蕊原基PP分化末期 花瓣原基PeP I分化期 萼片原基CaP分化期 花瓣原基PeP II分化期 雄蕊原基SP分化期 花瓣原基PeP III分化期 雌蕊原基PP分化末期 草原龙胆的花芽分化进程Initiation of Shoot apical me

10、ristem 从受精卵分裂开场，一个新的植物生活周期中最初的茎端分生组织的来源各个分枝茎端分生组织的来源合子进展第一次非对称的横向分裂构成顶细胞和基细胞，由顶细胞发育成原胚，基细胞发育成胚柄，从而建立起纵轴的极性。 顶细胞进展两次纵向分裂产生四细胞原胚，然后进展横向分裂，构成八细胞原胚，分裂产生的细胞壁称为O线，将原胚分为两个不同的区域。在球形胚期，O线上方由表皮层和下皮层两层细胞组成，在向鱼雷胚过渡时，下皮层细胞平周分裂，下皮层再分为上下皮层和下下皮层。茎端分生组织就是由这三层细胞发育而来。当子叶向外长出时，夹在子叶间的三层细胞区变宽，构成茎端分生组织。3.茎端分生组织的形状发生 不同类型的

11、侧生器官是茎端分生组织形状发生的标志 茎端分生组织活动终结方式的多样性 叶转变为花器官 ：月季等单花植物花序分生组织 构成刺或卷须，如山楂、葡萄。 侧芽的构成与分枝 侧芽的活动根本上是在不同程度上反复受精卵细胞来源的茎端分生组织的活动，两者之间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的构成方式与受精卵细胞来源的茎端分生组织不同。主茎的茎端分生组织在构成叶原基时保管在其叶腋处的分生细胞所组成；叶腋处已分化的细胞重新脱分化而构成。4. 侧芽的构成及茎端分生组织的重建 茎端分生组织的重建 侧芽不是直接从保管在叶腋处茎端分生细胞构成的。这就涉及从已分化的细胞脱分化而构成新的茎端分生组织，即茎端分生组织重组

12、的问题。 茎端分生组织是一团活泼分裂的胚性细胞。那么，已分化的细胞是如何逆转其分化的方向、退回到分化程度低的胚性形状？这不断是人们关怀的一个有趣的问题。 Kalanchoe laxiflola 5.茎端分生组织发育的遗传控制 茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞(stem cell, 以下称干细胞), 它们分裂可以产生两部分细胞, 一部分称干细胞后裔(progeny of stem cell), 它们留在原来的位置, 坚持着多潜能性; 另一部分称子细胞(daughter cells), 它们最终会分开中心区域而进入周边区域, 在那里坚持较快的分裂速度, 可以分化成为器官原基(Ma

13、yer等1998; Clark 2001)。细胞分裂产生新的干细胞和干细胞分开中心区域发生分化这两个过程之间必需维持平衡以保证茎端分生组织的正常功能(Fletcher等1999), 此种平衡的实现需求一系列基因的准确调控。 5.茎端分生组织发育的遗传控制 茎端分生组织发育突变体 shoot meristemlessstm突变体：胚胎发育正常，但成熟的胚缺失茎端分生组织。 STM 不仅参与SM在胚中的起始，也是维持SM在胚后生 长中构成器官所必需的。STM促进CZ细胞的分裂，维持坚持未CZ细胞分化形状。STM编码HD蛋白。wuschelwus突变体：可以构成2至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分

14、生组织反复几次，导致植株发育成丛缩状。在某些情况下，偶尔产生一些无定型的茎枝并开花，但只构成花萼和花瓣和单个雄蕊，阐明WUS基因并不抑制器官构成，而是特化分生组织细胞命运所必需的。WUS基因的功能或许是协助建立CZPZ分界 。Clavataclv突变体： 未分化细胞可以继续积累；CLV1基因编码一个类似受体的激酶具有胞外区和胞内区的蛋白，其N端有一个潜在的信号肽。一个21个氨基酸的胞外亮氨酸富集(LRR)蛋白，一个跨膜区域，以及一个膜内的丝氨酸/苏氨酸激酶区域。CLV基因限制CZ细胞分裂的速率；CLV基因促进进入PZ的细胞从未分化形状转换为分化形状。 CLAVATA3(CLV3) ： (L1)

15、 、 (L2) of the central zoneCLV1 mRNA ：(L3) of the central zone.WUSCHEL (WUS) ： restricted to a few cells within the L3 FILAMENTOUS FLOWER (FIL) ：expression demarcates lateral organ anlagen in the peripheral zone.WUS编码一种由291个氨基酸组成的同源异型构造域蛋白。在胚后发育阶段，WUS一直在茎端分生组织中心区域的干细胞之下的一个小细胞群中表达, 此细胞群称为干细胞组织中心(stem

16、 cellorganizing center, OC) (Mayer等1998)。WUS的表达足以诱导干细胞特征基因CLV3在其上方的细胞中表达并赋予它们干细胞特征 。在茎端分生组织中, WUS的存在能促使其中的干细胞坚持未分化的形状, 并维持茎端分生组织的构造和功能的完好。 WUS经过与转录辅阻遏蛋白WSIP1和WSIP2结合, 抑制参与干细胞分化过程中的基因表达, 因此干细胞能坚持其多能性的特征。 WUS在拟南芥茎端分生组织内的干细胞组织中心表达, 使其上方的细胞维持干细胞特性, 这些干细胞经过分裂, 将部分子细胞推入周边区域构成器官原基, 同时维系本身的存在。在这个过程中CLV (CLV

17、1、CLV2、CLV3)基因起调理作用。 CLV1在WUS表达区域的上方表达, 编码一个富亮氨酸受体蛋白激酶, 其胞外域由N末端信号序列和21个反复陈列的亮氨酸组成。此外, 它还含有一个疏水性的跨膜域和一个存在于胞质内的激酶域 。 CLV2与CLV1以二硫键结合构成异二聚体。在CLV2的跨膜区域含有带电荷的氨基酸, 它与受体激酶跨膜区域之间的电荷作用能促使异二聚体的构成。 (A) A sketch of the Arabidopsis shoot apex showing various cell types compared with domains of WUS RNA and prote

18、in distribution. 3D reconstructed top view of a wus-1 mutant SAM rescued by pWUSTeGFP-WUS (B) and FMs of stage 2 (C), stage 3 (C), and stage 5 (D) showing eGFP-WUS protein (in green); cell outlines were stained with FM4-64 (red). (E,F) Side views of SAMs showing eGFP:WUS protein extending into the P

19、Z and into the L1 layer. (G,H) Side views of early and late stage FMs showing WUS protein localization. I, J, and K are side views of SAMs, early flowers, and late flowers, respectively, showing eGFP mRNA distribution in pWUSTeGFP:WUSexpressing plants.Genes Dev. 2021 25: 2025-2030WUS protein migrate

20、s from OC/niche into adjacent cells(A) Illustration of the gene interactions in the model showing typical expression domains in the SAM. (B) Simulation results from a CLV3WUS feedback model .The top row shows WUS expression, and the bottom row shows CLV3 expression. The left panel shows the wild-typ

21、e expression domains, the middle panel shows the results from a perturbed WUS diffusion (the disappearance of the CLV3 expression can be interpreted as a terminated meristem), and the right panel shows the expanded stem cell domain/CLV3 expression domain along the outer layers of cells upon misexpre

22、ssion of WUS from the CLV3 promoter, as shown in earlier In the color bar, a linear scale is used and normal represents the template value used for optimizationA computational model for 3D patterning of gene expressions in the SAM. Three Arabidopsis AIL/PLT genes act in combination to regulate shoot

23、 apical meristem function Mudunkothge JS and KrizeBA. Plant Journal 2021, doi: 10.1111/j.5-313X.2021.04975.xA balance between stem cell renewal and organ production is required for continued meristem function. The class I KNOTTED-like (KNOX) homeodomain protein SHOOT MERISTEMLESS (STM) acts within t

24、he meristem to promote cell division and suppress differentiation.Endrizzi K et al. Plant J. 10, 967979The CLAVATA (CLV1, CLV2 and CLV3) and WUSCHEL (WUS) proteins act in a second pathway to maintain a specified number of stem cells within the meristem.M.K. Barton / Developmental Biology 341 (2021) 95113ANT, AIL6/PLT3 and AIL7/PLT7 encode relate