作物遗传育种学讲稿

1、作物遗传育种学第一部分 普通遗传学理论教学绪论（1学时）第一节 遗传学研究的对象与任务一 遗传学的研究对象遗传学（genetics）是研究生物遗传与变异的科学。遗传与变异是生物界最普遍和最基本的两个特征。人类在生产活动中早就认识到遗传与变异的现象及其相互关系。俗话说“种瓜得瓜，种豆得豆；种谷子不出芝麻”，水稻种下去长出来的总是水稻，这种亲代与子代相似的现象就是遗传（heredity）。但是遗传并不意味着亲代与子代完全相像，俗话说“一母生九子，九子各不同”，有一个非常相似的故事说的也是这个道理：龙生九子，九子各异。在农业生产中，经常会发现：同一个品种的水稻种成的后代，却有熟期早晚、粒重不同的现象

2、。这种现象就是变异（varation）。遗传和变异是生命中的一对矛盾，这种矛盾是生物通过各种繁殖方式反映出来的。它们是既对立又统一的，没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性，没有变异，不会产生新性状，也就不可能有物种的进化和新品种的选育。遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。遗传与变异这对矛盾不断运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种，同时又经过人工选择，才育成生产所需的各种品种。所以说，遗传、变异、选择是生物进化和新品种选育的三大因素。遗传变异的表现都与环境有不可分割的关系。生物与环境的统一这是生物科学中公认的基本原则。因为任何生物都必须在必要的环境条件下生长发育，从而在该环境

3、下表现出遗传与变异。所以，研究生物的遗传与变异必须密切联系其环境。遗传学就是以微生物、植物、动物以及人类为研究对象，研究遗传、变异、生物的进化以及与环境的相互关系。二 遗传学的研究任务遗传学研究的范围包括遗传物质的本质、遗传物质的传递和遗传物质的实现三个方面。遗传物质的本质包括他的化学本质、它所包含的遗传信息、它的结构、组织和变化等。遗传物质的传递包括遗传物质的自我复制、染色体的行为、遗传规律和基因在群体中的数量变迁等。遗传物质的实现包括基因的原初功能、基因的相互作用、基因作用的调控以及个体发育的作用机制等。本书主要讲述遗传物质的传递。遗传学研究的任务在于：阐明生物遗传和变异的现象及其表现的规

4、律；深入探索遗传和变异的原因及其物质基础，揭示其内在的规律；从而进一步指导动植物与微生物的育种实践。第二节 遗传学的发展与分支一.从混合遗传到颗粒遗传遗传学导源于育种实践，劳动人民在长期的农业生产和饲养家畜过程中，已经认识到遗传与变异现象，并且通过选择选育出大量优良品种，但是直到十八世纪下半叶和十九世纪上半叶，才由拉马克（Lamarck,J.B.,1744-1829）和达尔文(Darwin,C.,1809-1822)对生物界的遗传与变异进行了系统研究。拉马克认为环境条件的改变是生物变异的根本原因，提出了器官的用进废退（use chara disuse of organ）与获得性状可以遗传（in

5、heritance of acquired characters）等学说，这些学说对于后来的进化的观点以及对遗传与变异的研究都有着重要的推动作用。达尔文提出“泛生论”的假说，他认为，动物每个器官里都普遍存在着微小的泛生粒，这些泛生粒能够进行分裂繁殖，并在体内随着体液流动，最后聚集到生殖器官里，形成生殖细胞。他还认为，不同雌雄个体的体液混合，就把两亲的泛生粒混合起来，集中在受精卵里。当受精卵发育成成体时，各种泛生粒又随着子体的体液流入到各器官里去发挥作用，最后表现各自亲本的遗传性状。如果亲代的泛生粒发生改变，则后代表现出变异的性状。这就是混合遗传的概念。这一假说纯属一种假设性推想，并未获得科学的

6、证实。事实上，动物体内根本没有什么泛生粒。尽管“泛生论”似乎荒唐，但毕竟揭开了人们认识与研究遗传及遗传物质基础的序幕。在生物科学史上，把拉马克和达尔文时代称作达尔文主义时代，把他们的学说通称为达尔文主义。达尔文以后，生物科学中又广泛流行新达尔文主义。其代表人物是德国生物学家魏斯曼（Weismann，A.1834-1914）。他支持达尔文的选择理论，但不同意“获得性遗传”理论。对遗传物质的认识他提出了“种质连续论”。这个理论认为，多细胞的生物体是由体质和种质两部分构成的；体质是由种质产生的，种质是世代连续不绝的；环境只能影响体质，而不能影响种质；种质是遗传物质，好像是一个个颗粒存在于生物体内。这

7、一理论对遗传学的研究和发展产生了重大影响。但是，把生物体绝对划分为种质和体质是片面的，这种划分在植物界一般是不存在的，在动物界也仅是相对的。尽管如此，这种理论也不失去对遗传物质认识的先驱作用，因为从此结束了混合遗传的概念，开始建立了颗粒遗传的概念。这是人们对遗传物质认识的第一阶段。这种认识主要基于生物体的外在表现与主观臆测，停留在个体水平.二.经典的基因论开始真正有分析地研究生物遗传和变异规律的是奥国布鲁恩（今捷克巴那地区）的孟德尔（Mendel，G.J.1822-1884）。他在前人植物杂交试验的基础上，于1856-1864年从事豌豆杂交试验，并对后代进行细致的记载与统计分析，于1866年发

8、表了植物杂交试验的著名论文。在这篇论文里，他首次提出了分离规律与独立分配规律，并提出遗传物质的基本单位是遗传因子（Inherited facfor）,。他认为，决定生物性状表现的遗传因子存在于细胞里，这些遗传因子在体细胞内是成对存在的，在产生性细胞即配子时，成对因子彼此互不干扰地分开，因而性细胞内只含有每对遗传因子中的一个。所以，体细胞内含有的遗传因子是成对的，而性细胞内含有的遗传因子则是成单的。孟德尔的遗传因子假说是在魏斯曼“种质论”的基础上，把细胞学的进步和孟德尔的遗传规律结合了起来，所以它是颗粒遗传的发展。1903年，丹麦遗传学家约翰逊（Johannsen，W.L.1859-1927）把

9、孟德尔提出的“遗传因子”一词名为“基因”（gene），并被人们所接受。从此，基因这个名词一直沿用至今。1910年以后，美国的伟大遗传学家和试验胚胎学家摩尔根（Morgan，T.H.1866-1945）等以果蝇和玉米为材料，进行了大量的试验，继贝特生之后又发现了性状连锁遗传现象，并肯定了连锁遗传的存在。同时，在孟德尔的研究基础上，结合当时细胞学的发展，集颗粒遗传之大成，创立了经典的基因论。经典基因论认为，基因是遗传的功能单位、突变单位和互换单位，是三位一体的稳定实体。基因存在于细胞核内的染色体上。染色体上基因的位置是一定的，即基因排列顺序都是固定的，彼此的遗传距离也是一定的，象念珠一样成直线地排

10、列。通过杂交，可以对染色体上的基因进行定位，并能绘制出连锁图。这些认识都有实验根据，摩尔根等对果蝇、玉米进行大量实验研究，把这二个物种染色体上大部分基因都进行了定位，并绘制出了各自的连锁图。经典基因论对遗传学的发展，产生了深远的影响，奠定了坚实的基础，现代遗传学都是在此基础上发展起来并不断完善的。但是，限于当时的科学水平，不可能对遗传物质基础的认识完全正确，例如经典的基因论认为基因是一个稳定的实体，是不可分割的，就与事实不符。后来随着微生物生化遗传的深入研究，发现基因并不是一个不可分割的实体，基因在染色体上的位置也不是稳定的。基因还可分，其内部有许多小单位，它们能分别进行突变和互换，并被称为突

11、变子（muton）和互换子（recon）。基因内部这些小单位的性质及排列方式不同，决定基因的性质就不同。所以，从这个意义上讲，基因称为作用子或顺反子。后来又发现，基因还可以跳跃，离开原来的位置到别的位置上去。尽管这样，不能因此否定经典基因论对遗传学发展的巨大贡献。这是人们对遗传物质基础认识的第二阶段。这时，对遗传物质的本质的认识已经深入到细胞水平。三.分子遗传的时代经典基因论已经认识到基因在染色体上，那么，基因是以什么形式存在于染色体上？于是，许多生物化学家和遗传学家共同研究染色体的化学成分和结构。研究表明，染色体是由核酸和蛋白质组成的。那么，核酸是遗传物质，还是蛋白质是遗传物质？又经过多次研

12、究，发现在细胞分裂过程中，核酸的含量变化和染色体呈同步运动。这间接地说明，很可能核酸是遗传物质，而蛋白质不是。1944年，正当对作为遗传物质DNA的化学鉴定研究工作取得进展时，阿委瑞（Avery，O.T）不仅重复出早在1928年格里费斯（Griffith，F）利用肺炎双球菌和家鼠的细菌转化实验，而且用生物化学方法证明被转化的活性物质就是DNA，于是引起许多科学家致力于解释DNA的物理和化学本性。1952年，赫尔歇（Hershey，A.D.）等用同位素S35和P32分别标记T2噬菌体的蛋白质与DNA，然后通过用标记了的噬菌体侵染大肠杆菌的试验，发现进入菌体的只有DNA，进一步证实DNA是具有连续

13、性的遗传物质。在这方面的研究，有许多科学家做了积极的贡献，其中英国科学家瓦特森（Watson，J.D.）和克里克（Crick，F.HC.）所做的工作最卓越。早在1938年，曾在他们实验室工作过的威尔金斯（Wilkins）用X射线衍射DNA分子晶体，得到了X射线晶体衍射DNA照片，证明DNA上的有机碱基是互相叠堆的。在此基础上，瓦特森和克里克对该照片进行进一步分析，提出了DNA双螺旋的立体结构的著名论断，使人们对遗传物质基础的认识进入了分子时代，并找到了基因的分子实质，从分子水平上来认识基因。从此以后，遗传学的发展突飞猛进，几乎每十年就有一次大的突破。现在人们对基因的认识就不像经典基因论那样了。

14、这是人们对遗传物质基础认识的第三阶段。万物同源，皆为DNA，只是其分子结构（遗传距离）上有差异，根据这种差异，可以准确的描述所有生物的分类地位，已有的进化系统树将被修正。七十年代初，分子遗传学已成功的分离基因和人工合成基因，开始建立遗传工程这一新的研究领域。遗传工程的发展，使人类在改变生物性状上将取得更大的自由，它的深远影响，不仅在于可以打破生物界限，克服远缘杂交的困难，能够有计划的培育出高产、优质、抗逆等优良的动植物和微生物新品种，大幅度的提高农业和工业的生产，而且可以有效的治疗人类的遗传性疾病，并可能从根本上控制癌变细胞的发生，造福于人类。DNA技术已被广泛应用于遗传性疾病和部分传染性疾病

15、的诊断，并在大力开拓基因疗法。DNA指纹技术除用于亲属认定、刑事侦查，也可用于民族源流和考古研究。人们对遗传物质基础的认识经历了这样三个大的阶段，并不是说认识已经很完善了。恰恰相反，还有许多不清楚的地方，有不少问题还要不断地深入探讨。随着科学的不断发展，人们对基因的认识必然更加深化。比如，在单基因研究基础上，20世纪80年代以来开展了多种生物的基因组研究，其中以1990年10月由美、日、英、法、德倡始的“国际人类基因组”计划（1999年中国参加，分担1/100任务），最为轰动。据2001年2月公布的初步分析结果：标定了30亿个碱基对次序，包括34万个基因；定位30余种疾病，认定约4000个基因

16、与疾病有关；人类共享99.99%基因序列，属于一个种族。研究成果对人类的卫生保健贡献巨大，人类属于一个种族的结论从理论上否定了种族歧视，有进步意义。然而这个被美前总统克林顿赞为“如此绚丽，如此美妙，如此复杂”，“使我们深深敬畏的上帝创造生命的代码”（图谱）并不完善。它的提前公布似乎有些急功近利，在原定破译10万个基因中只实现30%40%，报告认定占基因总长度1/3强的段落为“荒漠区域”、“垃圾DNA”也嫌武断，而且此项研究多着眼于基因性状的单项测定，难以揭示由受精卵直至成体的整个发育过程的综合遗传调控机制。在我国，由于前苏联李森科等人的政治性干扰，中国的遗传学研究自1950年起被迫中断。其后，

17、自1956年在青岛召开的遗传学讨论会，宣示学术解禁；1961年红旗杂志发表<在学术研究中坚持百花齐放百家争鸣的方针>的社论；直至1978年中国遗传学会在南京成立，所谓“米李”和“孟摩”两派的学术争论，又持续了二十余年。其间正是国际上分子遗传学飞跃发展时期，中国遗传学研究徒走弯路，损失巨大。后来某些遗传学家“矫枉过正”，绝对肯定遗传因素、细胞核、DNA的遗传功能，完全否定环境、细胞质、蛋白质在遗传表达上的作用，显然也是错误的。回顾遗传学一个世纪的发展历史，清晰的表明遗传学是一个发展极快的科学；差不多每隔十年，就有一次重大的提高和突破,得以后来居上。经过几次飞跃，从“种瓜得瓜，种豆得豆

18、”的形体认识达到DNA主宰遗传的分子水平，创造了20世纪生物科学的辉煌。现阶段的遗传学不论在广度和深度上都有飞跃的发展。他已从孟德尔、摩尔根时代的细胞水平，深入发展到现代的分子水平。遗传学之所以能这样迅速的发展，一方面由于遗传学与许多学科相互渗透和交叉，促进了一批边缘学科的形成；另一方面由于遗传学广泛应用近代化学、物理、数学的新成就、新技术和新仪器设备，因而能由表及里、由简单到复杂、由宏观到微观，逐步的深入研究遗传物质的结构和功能。遗传学发展到现阶段，已经形成三十多个分支，如细胞遗传学、数量遗传学、发育遗传学、进化遗传学、辐射遗传学、医学遗传学、分子遗传学、遗传工程等。其中分子遗传学等已经成为

19、生物科学中最活跃和最有生命力的学科之一，而遗传工程应是遗传学中最重要的研究方向。无数的事实证明，遗传学的发展正在为人类的未来展示出无限灿烂美好的前景。第三节 遗传学与其他学科的关系遗传学导源于育种实践，正是由于远古的人们在朴素的育种实践中发现许多遗传现象，才逐渐产生了并丰富了遗传学。但是实际上育种学从开始就无意识的受到了遗传学的指导，并伴随着遗传学的进步而进步。1865年孟德尔（Mendel,G.J,1822-1844）的豌豆杂交试验揭示了生物遗传规律，也为现代育种奠定了基础；1903年约翰生(Johannsen,W.L.,1859-1927)提出了纯系学说，由此产生了系统育种法；1909年（

20、SHULL，G，H，）首先提出了杂种优势的概念，1917年琼斯（Jones,G.H.）建议在玉米利用双交种；1927年穆勒（Muller,H.J.）利用X射线诱发果蝇突变成功，奠定了诱变育种，1937年布莱克斯里（Blakeslee,A.F）利用秋水仙素诱导植物多倍体成功，奠定了多倍体育种；1964年古哈(Guha,S.)首先从毛叶曼陀罗的花药培养中获得单倍体植株，开始了花药培养单倍体育种；1953年瓦特森(Watson,J.D.)和克里克（Crick.F.H.C.）DNA双螺旋结构的发现及随之而来的分子遗传学的发展，导致分子育种的诞生。4第一章 遗传的细胞学基础（2学时）第一节 染色体的一般

21、概念早在19世纪中叶，孟德尔提出了控制生物性状的基本遗传单位是“遗传因子”，那么遗传因子的载体是什么？现在已经证实，遗传因子的载体就是存在于细胞核中的染色体。一 染色体的形态特征几乎在所有生物的细胞中（包括噬菌体在内），在光学显微镜或电子显微镜下都能看见染色体的存在。观察生物分生组织（用一些生物碱性染料首先进行染色）的体细胞或性母细胞，可以看到，在细胞分裂的过程中，染色体的形态和结构表现为一系列规律性的变化，其中以有丝分裂中期形态特征表现最为典型，并且，从细胞的极面上观察，可以看到他们分散地排列在赤道板上。一般染色体是由一个不易染色的着丝点分开的两个染色体臂组成，其短臂一侧有时会有一个随体。由

22、于两臂长短比例不同，可以将染色体分为L、V等各种形状。各个物种的染色体都有其特定的特征。同一物种内所含有的染色体可据每条染色体长短、两臂比例、随体有无等形态特征进行组型分析，以便确定染色体的同源关系。着丝点所在的区域是染色体的缢缩部分，称为主缢痕。随体与短臂相连部分一般染色也较淡，称为次缢痕。次缢痕的位置与范围不仅是相对固定的，而且一般具有组成核仁的功能，在细胞分裂时，它紧密联系着核仁，因而称为核仁组织中心（nucleolar organizer）二 染色体的数目各种生物体的染色体数目往往差异很大，在体内是恒定的，而且一般在体细胞是成对的，而在性细胞中总是成单的。故在染色体的数目上，生物体细胞

23、往往是性细胞的2倍，一般分别用2n与n表示。表1-1 几种生物的2n染色体数水稻 24蚕豆 12桃 16小麦属斯卑尔脱小麦42人 46玉米 20豌豆 14果蝇 8一粒小麦 14普通小麦 42黄牛60高粱 20亚洲棉26链孢霉 n=7方穗山羊草 14烟草属驴 62大豆 40陆地棉52青霉菌 n=4拟斯卑而脱山羊草 14粘毛烟草 24马 64马铃薯 48苹果 34莱因衣藻n=16二粒小麦 28普通烟草 48鸡 8染色体的数目多少与该物种的进化程度一般并无关系，但是染色体数目与形态特征对于鉴定系统发育过程中物种的亲缘关系，特别是对于植物类型的分类常具有重要作用，如普通小麦与一粒小麦及二粒小麦的关系。

24、三 染色体的结构真核生物染色体在细胞分裂过程中，是有规律变化的，由看不见形态的染色质状态到明显可见的染色体状态，最后又恢复成看不见的染色质状态，说明染色体结构发生了变化。1染色质的基本 染色质是染色体在细胞分裂的间期所表现的形态，呈纤细的丝状结构。故亦称为染色质线。真核生物染色质线是由DNA、蛋白质和少量RNA组成的复合物，其中DNA含量约占30%，蛋白质中包括与DNA结合的碱性组蛋白和非组蛋白，其中组蛋白含量与DNA含量比率大致相等，是很稳定的，在染色质的结构中具有决定的作用。包括H1、H2A、H2B、H3、H4。近来研究发现，染色质的基本结构单位是核小体、连接丝和一分子的组蛋白H1。每个核

25、小体的核心是由H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分子组成的八聚体，其外形近似于扁球状。DNA双螺旋就盘绕在这个八聚体表面。连接丝把两个核小体连接起来，它是两个核小体之间的DNA双链。组蛋白H1结合于连接丝与核小题结合的部位，影响连接丝与核小体结合的长度。如果H1被除掉，其核小体的基本结构并不会因此而改变。据测定，大部分细胞一个核小体及其连接丝约含180200个碱基对的DNA，其中约146个碱基对盘绕在核小体的表面1.75圈；其余则为连接丝，其长度变化很大，从8bp114bp。2染色体的结构模型 核小体的长链呈螺旋化的盘绕，并形成中空管状的超微螺旋，既为螺线体。=300Å，螺距=

26、110Å。三级结构-超螺线体 螺线体进一步螺旋化而形成的筒状结构，=4000Å，螺距=300Å。四级结构-染色体 超螺线体进一步折叠和螺旋化而形成的。=1m，螺距=4000Å。根据四级结构模型，估计从DNA双链的螺旋化到染色体，长度先后经过四级压缩的倍数比率分别为7、6、40、5倍，所以，染色质中的DNA双螺旋最初的长度大致被压缩8000-10000倍。还应注意到，四级结构模型的每一高级结构的线条都是由下一级机构变化而来。3着丝粒与端体 四 异染色质与常染色质、A染色体与B染色体在一个染色体上，往往染色深浅程度不同，染色较深区域称为异染色质，其他区域称为

27、常染色质区域，据分析，异染色质和常染色质在化学性质上相同，只是结构上的紧缩程度与核酸含量不同，即同一染色体上不同部位螺旋化程度不同（异固缩，euchromatin region）而导致的。异染色质区域在功能上似乎是惰性的。把一些生物体内出现的正常恒定数目的染色体以外的额外染色体称为超数染色体（superunmerary chromosome）或副染色体（accessory chromsome）,一般通称为B染色体，而把正常染色体称为A染色体。第二节 细胞分裂及染色体的行为根据纺棰丝产生与否，细胞分裂可分为无丝分裂和有丝分裂。无丝分裂也称直接分裂，它不象有丝分裂那样经过染色体有规律的和准确的分裂

28、过程，而只是细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质也分裂，从而成为两个子细胞。因为在整个分裂过程中看不见纺锤丝，故称为无丝分裂。这种分裂方式是低等生物的一种主要细胞分裂方式，在高等生物中，是一种相对次要的分裂方式。高等生物细胞分裂主要以有丝分裂方式进行。本节主要讲述在细胞分裂中染色体的行为变化。一 有丝分裂1概念 有丝分裂是高等生物体细胞分裂的一种主要形式，所以通常又把有丝分裂称为体细胞分裂。一个含有2n条染色体的的母细胞，经过一次染色体分裂、一次细胞核分裂、一次细胞质分裂，最终形成两个染色体仍然为2n条的子细胞。2过程 有丝分裂是一个连续的分裂过程，为了认识的方便，人们根据细胞核变化特征，将整

29、个分裂期人为地分为前期、中期、后期、末期四个分裂时期。实际上在两次连续分裂之间还有一个间期，现按五个时期分述如下：间期（interphase）光学显微镜下观察，活体细胞核是均一的，一般较未进行有丝分裂的细胞核大。但其内部实际上进行着较复杂的生理生化变化，为继续进行分裂准备着条件。可概括为三个方面：进行DNA及与其相结合的组蛋白的合成，降低呼吸消耗，为进行细胞分裂储备能量，进行细胞生长，使核质体积比例达到最适分裂的平衡状态。前期（propjase）染色质缩短变粗逐渐形成染色体，但并不能分出染色体的条数。由于染色体在间期已经自我复制，因而这时的一条染色体实际上包含两条染色单体。随着时间的推移，核膜

30、核仁逐渐模糊不清，在后期可见纺锤丝的出现，并逐渐形成纺锤体。核膜核仁的消失标志着前期的结束。中期（metaphase）核膜与核仁均消失，核质之间已无可见的界限，纺锤体清晰可见、染色体的形状与数目也达到最清晰的时刻，各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤道面上，而其两臂则自由的分散在赤道面的两侧。后期（anaphase）每个染色体的着丝点一分为二，原来由共同的着丝点连在一起的两条染色单体彼此分开，形成两条染色体，随着纺锤丝的牵引，每个染色体分别移向细胞的两极，因而在细胞的两极将各具有一套与原来同样数目的染色体。末期（telophase） 在两极围绕着染色体又出现新的核膜，染色体又变得松散细长，

31、核仁重新出现。由此一个细胞内形成两个子核，接着细胞质分裂，在纺锤体的赤道办区域形成细胞板，一个细胞分裂为两个子细胞，又恢复到分裂前。3多核细胞与多线染色体 由于细胞分裂的特殊情况：一是细胞核进行多次分裂而细胞质并不分裂，因而形成具有很多游离核的多核细胞。二是染色体连续复制，但细胞核并不进行分裂，这称为核内有丝分裂，其结果是复制的多条染色体都留在一个核内，或者复制的染色体根本不分离形成多线染色体。4有丝分裂的意义 这一分裂方式在遗传学上的重要意义是：均等方式的分裂既维持了个体的正常生长发育，也保证了物种的连续性与稳定性。首先是核内每个染色体准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与母细

32、胞完全一样提供了基础；其次是复制的各对染色体有规则而均匀的分配到两个子细胞中，从而使两个子细胞与母细胞具有同样的质量和数量的染色体。二 减数分裂减数分裂（meiosis）又称成熟分裂（maturation division），是发生在性母细胞形成性细胞或其前身时所进行的一种特殊的有丝分裂形式。因为它使体细胞数目减半，故称为减数分裂。1概念 是发生在性母细胞形成性细胞或其前身时所进行的一种特殊的有丝分裂形式。一个含有2n条染色体的性母细胞，经过连续两次的细胞分裂，而染色体只发生一次分裂（还有一次分离），其结果形成了染色体数目减半的四个子细胞，既性细胞或其前身。其特点可概括为前期联会、分裂过程染色

33、体减半。2过程 减数分裂同样是一个连续的分裂过程，但一般将其划分为两个分裂过程，每一个分裂过程又划分为若干个分裂时期，而尤以第一次分裂的前期最为复杂。分裂时期划分如下。第一次分裂 前期 细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期 中期 后期 末期第二次分裂 前期 中期 后期 末期减数分裂整个过程各个时期的特点可作如下概括：第一次分裂前期分五个时期介绍如下：细线期 （leptotene）：核内出现细长如线、其乱如麻的染色体，染色体分不出个数，更分不出头尾，核内的核仁大多清晰可见。由于染色体在间期已经复制，因此这时每一条染色体都是由一个有共同的着丝点联在一起的两条染色单体组成。偶线期 （zygoten

34、e）这时染色体的粗细程度与上一时期相近，但稠密程度大大降低，表现为视野较透剔。这一方面是由于染色体不断缩短变粗，另一方面是由于同源染色体开始联会（synapsis）。所谓联会是指同源染色体配对。2n条染色体联会形成n对染色体。联会的同源染色体对应部位相互紧密并列，逐渐沿着纵向连接在一起，形成复合体，这种联会复合体（synaptonemal complex）称为二价体（bivalent）。粗线期（pachytene）联会复合体最终形成，二价体逐渐缩短变粗。因为二价体包含四条染色单体，故又称为四合体（tetrad），在二价体中，一条染色体的两条染色单体互称为姊妹染色单体，而不同染色体的染色单体则称

35、为非姊妹染色单体。光学显微镜下一般较易看出联会复合体明显加粗，但并不能看清二价体中的两条染色体。在粗线期的末期开始出现非姊妹染色体片断的交换（crossing over）。双线期（diplotene）四合体继续缩短变粗，各个联会了二价体虽因非姊妹染色体单体相互排斥而松解，但仍被一、二个以至几个交叉（chiasmata）联结在一起。这种交叉现象就是非姊妹染色体单体之间某些片段在粗线期发生交换的结果。在电子显微镜下观察，这时的联会复合体的横丝物质脱落了，只是在交叉处还未脱落。终变期（diakinesis）染色体变得更为浓缩和粗短，这是前期I终止的标志。这时可以见到交叉向二价体的两端移动，并且逐渐接

36、近于末端，这一过程叫做交叉的端化（terminalization）。在这时每个二价体分散在整个核内，可以一一区分开来，所以是鉴定染色体数目的最好时期。中期 核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。纺锤丝与各染色体的着丝点连接。从纺锤体的侧面观察，各二价体不是象有丝分裂中期各同源染色体的着丝点整齐地排列在赤道板上；而是分散在赤道板的两侧，即二价体中两个同源染色体的着丝点是面向相反的两极的，并且每个同源染色体的着丝点朝向哪一极是随机的。从纺锤体的极面观察，各二价体分散排列在赤道板的近旁。这时也是鉴定染色体数目的最好时期。后期 由于附着在各个同源染色体的着丝点的纺锤丝的牵引，各个二价体各自分开，这样把二

37、价体的两个同源染色体分别向两极拉开，每一极只分到每对同源染色体中的一个，实现了2n数目的减半（n）。这时每个染色体还是包含两条染色单体，因为它们的着丝点并没有分裂。末期 染色体移到两极后，松散变细，逐渐形成两个子核；同时细胞质分为两部分，于是形成两个子细胞，称为二分体（dyad）。在末期I后大都有一个短暂停顿时期，称为中间期（interkinesis），相当于有丝分裂的间期；但有两点显著的不同：一是时间很短，二是DNA不复制，所以中间期的前后DNA含量没有变化。这一时期在很多动物中几乎是没有的，它们在末期I后紧接着就进入下一次分裂。第二次分裂前期 每个染色体有两条染色单体，着丝点仍连接在一起，

38、但染色单体彼此散得很开。中期 每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道板上。着丝点开始分裂。后期 着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。末期 拉到两极的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部分。这样经过两次分裂，形成四个子细胞，这称为四分体（tetrad）或四分孢子（tetraspore）。各细胞的核里只有最初细胞的半数染色体，即从2n减数为n。3减数分裂的遗传学意义在生物的生活周期中，减数分裂是配子形成过程中的必要阶段。这一分裂方式包括两次分裂，其中第二次分裂与一般有丝分裂基本相似；主要在第一次分裂与有丝分裂相比具有明显的区别，这在遗传学上具有重要的意义。首先，减数分裂

39、时核内染色体严格按照一定的规律变化，最后分裂成四个子细胞，发育为雌性细胞或雄性细胞，各具有半数的染色体（n）。这样雌雄性细胞受精结合为合子，又恢复为全数的染色体（2n）。从而保证了亲代与子代间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础；同时保证了物种相对的稳定性。其次，各对同源染色体在减数分裂中期I排列在赤道板上，然后分别向两极拉开，但各对染色体中的两个成员在后期I分向两极时是随机的，即一对染色体的分离与任何另一对染色体的分离不发生关联，各个非同源染色体之间均可能自由组合在一个子细胞里。n对染色体，就可能有2n种自由组合方式。例如，水稻n12，其非同源染色体分离时的可能组合数

40、即为2124096。这说明各个子细胞之间在染色体组成上将可能出现多种多样的组合。不仅如此，同源染色体的非姊妹染色单体之间的片段还可能出现各种方式的交换，这就更增加了这种差异的复杂性。因而为生物的变异提供了重要的物质基础，有利于生物的适应及进化，并为人工选择提供了丰富的材料。第二章 孟德尔遗传（4学时）人类历史上第一个研究和揭示出生物遗传变异规律的是十九世纪中叶奥国的一位牧师，名叫Gregon Mendel。1857年，他从当地的市场上买了34个豌豆品种精心地种植、观察和杂交，并对杂交后代进行统计分析，经过八年时间，最后提出了分离规律与自由组合规律的遗传假说，并于1865年以植物的杂交试验为题目

41、，发表了他的研究成果。很遗憾的是，孟德尔的发现并没有引起当时科学界的重视。直到1900年，这篇不朽的论文才几乎同时被三位植物学家所发现，并证实。从而才引起人们的重视并逐渐被承认，所以人们习惯把1900年作为遗传学开端和发展的一年。而此时孟德尔离开人世已经十六年了。为了纪念孟德尔对遗传学发展的贡献，往往把孟德尔提出的分离规律和独立分配规律说成是孟德尔遗传规律。本章把分离规律和独立分配规律和在一起进行讲授。第一节 基本概念一 性状、单位性状和相对性状性状：形态特征和生理生化特性。单位性状：性状总体区分为单位。相对性状：同一单位性状的明显相对差异。同一单位性状内部可能有多个相对性状。二 杂交、自交、

42、回交、正反交具有完全花的植物自体受精称为自交，一般自交的单株记为S0，其以后世代分别记为S1、S2等，两个具有相对差异的个体所进行的交配叫杂交,一般记为P1*P2,此时P1是母本。P2是父本，分别记为、，如配制一父母本与上述组合倒置的杂交组合P2*P1，则一般将其中之一称为正交，而另一杂交组合称为反交，有时也记为（P1*P2），亲本世代用P表示，母本上面所结的种子称为F1世代，F1世代的幼苗则由该种子长出，F1世代的植株上面又结出F2种子，以后世代类推，总之，植株要比种子晚一个世代。F1与亲本之一进行的交配称为回交，有时将P1*F1的后代称为BC1F1，BC1F1自交后代称为BC1F2，与此相

43、对应，（F1*P1）的后代称为BC1F1，P2*F1的后代称为BC2F1。三 显性性状、隐性性状、测交、完全显性、不完全显性、共显性表现单位性状具有相对差异的两个亲本杂交，其F1世代往往只表现亲本之一的性状，该性状就称为显性性状，而未表现出来的亲本的性状称为隐性性状。把F1与表现隐性性状的亲本之间的交配称为测交。上述F1的表现为完全显性，有时F1的表现介于双亲之间，此时称为不完全显性，还有时双亲的性状都在F1表现出来，此时就称为共显性。四 基因、等位基因、非等位基因生物体中,含有特定遗传信息的核苷酸或脱氧核苷酸序列称为基因。高等生物的基因载体一般为脱氧核苷酸序列，其存在的场所分为核内的DNA与

44、核外的叶绿体与线粒体等。而微生物的基因载体一般为核苷酸序列。基因的位置称为座位，处于相同座位的基因称为等位基因，而处于不同座位的基因称为非等位基因。五 表现型与基因型、纯合型与杂合型生物体性状的外在表现称为表现型，简称为表型，而控制这种外在表型的内部基因组成称为基因型，就2n生物来说，一般控制相对性状的基因有性质相反的两个，当控制某一性状的基因组成为同质时，称为纯合型，否则，称为杂合型。第二节 孟德尔杂交试验结果一 一对相对性状杂交试验结果1857年，孟德尔选择七对相对性状，利用豌豆进行杂交。杂交结果如下表，总结七对性状的杂交结果，其共同点为：1杂交1） F1只表现亲本之一的性状。既表现显性性

45、性状。2） F2发生性状分离，显性：隐性=3：1，或显性个体占3/4、隐性个体占1/4。2测交（回交）F1与隐性性状个体测验回交，结果后代群体内显、隐性状个体都有出现，且比例为1：13连续自交1） F2表现显性性状的个体产生的F3中有的不发生分离，有的仍然发生3：1分离，且不分离株：分离株=1：2。或分离株占2/32） F2表现隐性性状个体产生的所有F3植株不发生性状分离。性状组合F1表型F2表型F3飚型BC2F1表型显性性状隐性性状显性F2个体自交后代隐性F2个体自交显：隐=3：1显性性状花色红*白红706红224白6436白1红1白种子形状圆*皱圆5474圆1850皱372193皱1圆1瘪

46、子叶颜色黄*绿黄6022黄2001绿353166绿1黄1绿豆荚形状饱*瘪饱822饱299瘪7129瘪1饱1瘪生豆荚色绿*黄绿428绿152黄6040黄1绿1黄花的位置腋*顶腋651腋207顶6733顶1腋1顶植株高度高*矮高787高277矮7228矮1高1矮二 两对相对性状杂交试验结果孟德尔为了探索两对相对性状联系在一起时的遗传情况，选择子叶颜色（黄与绿）和籽粒形状（圆与皱）两对相对性状，做进行实验。总结其特点可归纳为：1 杂交，表现特点1） F1只表现单位性状中的显性性状。2） F2发生单位相对性状的彼此分离，分离比例为3：1，非单位性状间的相对性状自由组合，其比例恰好符合由（3：1）（3：

47、1）推测得到的9：3：3：1。2 连续自交。孟德尔把上述F2种子自交，结果可概括为三种表现：1） 表现双显性性状的F2个体自交后代分离最为复杂，其中4/9个体表现9：3：3：1分离，表现3：1分离的类型有两种，各占2/9，另有1/9的个体不分离；2） 表现单显性的两种F2个体就单位性状来说，隐性性状不变，而显性性状表现3：1分离的比例为2/3；3） 表现隐性性状的F2个体自交后代不分离。上述的结果也可进一步概括为：1） 占F2总数4/16的一种表现双显性性状的个体自交后代表现9：3：3：1分离；2） 各占F2总数2/16的四种至少表现单显性性状的个体自交后代表现3：1分离；3） 各占F2总数1

48、/16的四种随机组合性状的个体自交后代表现不分离；3 正反回交测验。用双隐性亲本做回交亲本进行正返回交测验，结果发现，不仅双亲的表型再现而且出现两种新类型，且比例为1：1：1：1。正反回交测验结果黄圆黄皱绿圆绿皱F1*P231272626P2*F124222526第三节 孟德尔遗传规律孟德尔在总结上述现象的基础上，提出两大遗传规律。利用这两个规律可以对豌豆杂交试验结果进行遗传解释。一 孟德尔杂交实验的遗传解释1 控制性状的基因在染色体上；2 成对的等位基因在形成配子时彼此分离；3 各对等位基因分别在不同对的同源染色体上；4 非等位基因在形成配子时自由组合。二 两大遗传规律1分离规律：单位性状是

49、由成对的等位基因控制的，成对的等位基因在配子形成过程中彼此分离，互不干扰，因而配子中只具有成对基因中的一个。性状有显隐性之分，基因也有显隐性之分，当显性与隐性组合在一起时，仿佛只有显性基因。2独立分配与自由组合规律控制两对相对性状的两对等位基因，分布在不同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，同源染色体上的等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。第四节 多对性状的遗传及相关计算一 计算方法之一推导法两对杂合基因的遗传是在一对杂合基因的遗传基础上进行的。因为一对杂合基因的个体能产生比例相等的两种配子。组成两种纯合基因型，形成3：1两种表现型，1：2：1三种基因型，4种配子组

50、合方式。因此只要各对基因都是独立遗传的，其杂种后代就有一定规律可循。可归纳为表如下：杂合基因对数F1形成配子种类 组合方式F2表型种类 显：隐F2基因型种类 纯合型 杂合型 分离比12423：1323-21：2：12224222（3：1）2322232-22（1：2：1）2。nn24n2n（3：1）n3n2n3n-2n（1：2：1）n值得注意的是：当基因对数为N时，上表F2纯合型种类包含了从0对显性基因到N对显性基因的纯合体，例如有M（NM0）对显性基因的纯合体是有多种的，并且每一种纯合体的比例是相等的。二 计算方法之二用概率方法求解F2群体某种基因型或表型比例1概率的复习随机事件发生的可能性

51、称为概率。最常见的随机事件总体是由非此即彼（或非0即1）的两类事件组成的。这类事件的概率累积函数即总体样本容量为（N，0事件的概率为p，1事件的概率记为q时， 0事件发生k次的概率）可用如下公式来求：这里k的最大取值为N。在遗传学中，F2群体中某种显性基因与隐性基因以及显性表型与隐性表型比例恰好符合0-1事件的特点，因而其概率分布可以用上述公式求出。只是要注意在相应的情况下的p、q、k、N的各自取值大小或范围。2几类问题的求解方法1）具n对杂合基因的个体自交后代中有K个显性基因出现的概率为：2）具n对杂合基因的个体自交后代出现K个显性性状的个体的比例。3）具n对杂合基因的个体自交后代出现K个显

52、性性状n-K个隐性性状的纯合体。在1对杂合基因中，F2显性性状个体的纯合基因型占1/3。三 计算方法之三二项式展开法求解F2的基因型分布、表型分布卡平方测验遗传适合性测验（实验课中祥述）。第五节 基因互作一 孟德尔遗传规律成立的条件1 与孟德尔遗传不符的事实：1） 连锁。2） 互作。3） 不完全显性2 孟德尔遗传规律成立条件。1） 二倍体，相对性状必须具明显差异。2） 完全显性，且不受其他条件影响。3） 形成各种基因型个体机会相等。4） F2群体要大。5） 环境条件一致。3 孟德尔成功的原因。首先勤勉刻苦。善于钻研。孟出身农民家庭，自幼喜欢地质学、数学，尤其喜爱搞植物杂交试验。他中学毕业后进布

53、吕恩修道院当了牧师，他利用修道院的园地，搞豌豆的杂交试验。其次善于借鉴与利用前人的工作基础。在孟德尔之前，大约有一百多年植物杂交工作的科学成就。其中有两个人所搞的植物杂交试验对孟德尔影响很大。以为是英国的托马斯·奈特Thomas Night，他与1797年用灰色豌豆*白色豌豆F1，看到F1全是灰的，灰色的F1种下去后有长出了灰色和白色豌豆。还有法国的奥丁（Nandin）作的正反杂交后代表现一致及杂种二代发生显性分离的试验。孟德尔提出遗传因子分离假说也是建立在前人发现的基础上的。在孟德尔之前有一位叫科尔罗伊特（J·G·Koelreuter）的科学家曾经证实，植物生殖

54、具两性关系，授粉作用实际是雌雄配子的结合。这就指出植物个体是由两个配子而来，其遗传因子从一代传给一代要经过配子这个桥梁。孟德尔正是抓住这条线开展研究并取得成功的。第三，选材正确，试验过程、对结果处理方法科学。孟德尔选取试材实际上有玉米、菜豆、山柳菊，但只有豌豆取得了成功，这原因之一在于豌豆是严格自花授粉作物，原因之二豌豆的七个性状都是单基因控制的质量性状。他的试验是严格的，包括严格地去雄与隔离。他对杂种后代及亲本进行认真观察，记载，运用数学的方法，对试验结果进行周密统计分析。他的试验设计思路清楚，方案合理。二 等位基因间的互作孟德尔之后，许多试验证明基因与性状的关系是相当复杂的，任何性状的表现

55、都可能是许多基因相互作用的结果，这种现象称为基因互作（interaction of genes）。这些基因有可能是等位基因，也可能是非等位基因。本小节先讲述等位基因间的互作。1 种类完全显性：F1表现和亲本之一完全一样，称为完全显性（complete dominance）。不完全显性：F1表现的性状，也可能是双亲性状的中间型，称为不完全显性（lncomplete dominance）。例如，紫茉莉（mirabilis jalapa）花色的遗传。红花亲本（RR）和白花亲本（rr）杂交，F1（Rr）的花不是红色，而是粉红色。F2群体的基因型分离为1RR：2Rr：1rr，即其中1/4的植株开红花，2

56、/4的植株开粉红花，1/4的植株开白花。由此可知，当相对性状为不完全显性时，表现型和其基因型是一致的。共显性：如果双亲性状同时在F1个体上出现，而不表现单一的中间型或亲本之一的表型，称为共显性（codominance）。例如，正常人红血球细胞呈碟形，某种贫血症患者的红血球细胞呈镰刀形，故称镰形红血球贫血症。镰形红血球贫血症患者和正常人结婚所生的子女，他们的红血球细胞，既有碟形，又有镰刀形。这种人平时并不表现严重的病症，在缺氧条件下才发病。这是表现共显性的一个实例。镶嵌显性：双亲的性状在同一子代个体的不同部位同时表现。2 显性的相对性与研究手段有关。鉴别相对性状表现为完全显性或不完全显性，也取决于观察和分析水平。如豌豆的圆与皱。孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。但是，如果用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构，可以发现纯合圆粒种子的淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满；纯合皱粒的淀粉粒持水较弱，发育不完善，表现皱缩；而F1杂合种子的淀粉粒，其发育和结构是前面两者的中间型，而外形是圆粒的。故从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性，但深入研究淀粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。因此，完